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Tema 1. La sensopercepción
LA SENSOPERCEPCIÓN:
Los seres humanos recibimos información acerca del ambiente desde los receptores
sensoriales, neuronas especializadas en la recepción de una variedad de
acontecimientos físicos. Los estímulos modifican los receptores y, a través de varios
procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como
transducción sensorial porque una serie de fenómenos sensoriales son transducidos,
transferidos, a cambios en el potencial de membrana de la célula. Estos cambios
eléctricos se denominan potenciales receptores. Los potenciales receptores modifican
la liberación de neurotransmisor y, por tanto, modifican el patrón de descarga de las
neuronas con las que sinaptan. Finalmente, la información llega al cerebro.
En cuanto a la identificación de los sentidos suele defenderse que existen más de cinco
pero no existe acuerdo en cómo delimitarlos. Debería añadirse el sentido vestibular,
que a través del oído interno aporta información acerca de la orientación y los
movimientos de cabeza. El sentido del tacto, más concretamente la somestesia,
detecta cambios en la presión, el calor, el frío, las vibraciones, la posición de los
miembros y el dolor. El debate se basa en si puede considerarse que cada uno de
éstos es detectado por un sentido en particular.
LA VISIÓN:
1. El estímulo
Nuestros ojos detectan la presencia de luz, es decir, una estrecha banda del espectro de radiación electromagnética; esta radiación nos resulta visible entre los valores de longitud de onda entre 380 y 760 nanómetros. Otras especies pueden detectar otros rangos en las radiaciones, como las abejas que detectan diferencias en la radiación ultravioleta reflejada en las flores. El rango que nosotros llamamos luz es la parte que nosotros podemos ver del continuo espectral. El color de la luz viene determinado por 3 dimensiones:
- Tonalidad: determinada por la longitud de la onda.
- Saturación: pureza relativa de la luz que percibe. Si toda la radiación de luz es de una longitud de onda determinada el color percibido es puro, es decir, totalmente saturado; si por el contrario, las radiaciones contienen todas las longitudes de onda el color percibido parece blanco.
- Brillo: intensidad.
2. El ojo. Los receptores sensoriales
2.1. El ojo (estructura y funcionamiento)
Los ojos tienen tres tipos de movimientos:
- Movimientos de vergencia: movimientos de cooperación (separación o divergencia y acercamiento o convergencia) que mantienen la fijación de ambos ojos sobre el mismo punto, es decir, mantienen la imagen del objeto diana en zonas correspondientes de las dos retinas. Estos movimientos aseguran que la imagen del objeto se proyecte en la misma zona de ambas retinas.
- Movimientos sacádicos: movimientos bruscos y rápidos de los ojos, utilizados en la exploración de la escena visual.
- Movimientos de persecución: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movimiento.
Localización y función de: (véase figura 6.4)
- La esclerótica es la túnica fibrosa de la pared del globo ocular; es una envuelta rígida, externa y blanca del globo ocular. Está unida a los 6 músculos extraoculares que mantienen a los ojos (que están suspendidos en la órbitas , cavidades óseas de la zona anterior del cráneo), en su posición o permiten que se muevan. La esclerótica La membrana conjuntiva es una membrana mucosa que recubre el interior del párpado y se dobla revistiendo el globo ocular y ocultando los músculos extraoculares.
En la porción anterior del ojo la túnica vascular o úvea forma el iris y el cuerpo ciliar y en la posterior se encuentra la coroides.
- La retina , tejido o túnica nerviosa de la pared del globo ocular con células fotorreceptoras, es decir, los bastones (sensible a los niveles bajos de intensidad por lo que usamos la visión con éstos en ambientes poco iluminados) y los conos. Estos últimos codifican la visión del color por lo que son los responsables de la visión diurna y aportan los detalles de la agudeza visual. (véase figura 6.6)
Localización y características de respuesta de los fotorreceptores.
2.2. La retina. Estructura, capas celulares, tipos de
células y sinapsis.
La retina está formada por varias capas de cuerpos celulares neuronales, sus axones y dendritas, y por fotorreceptores.
- Capa de los fotorreceptores : Los fotorreceptores están en el fondo de la retina y para llegar hasta ellos, la luz tiene que atravesar las capas que los recubren. Afortunadamente estas capas son transparentes.
- (^) Capa de las células bipolares : los fotorreceptores hacen sinapsis con estas células localizadas en la capa intermedia de la retina, que son neuronas cuyas dos ramas conectan con la capa profunda y superficial de la retina, es decir, llevan la información desde los fotorreceptores hasta la células ganglionares.
- Capa de las células ganglionares : las células ganglionares son neuronas retinianas cuyos axones forman el nervio óptico (2º par craneal) que lleva la información al cerebro.
Además en la retina hay células horizontales y células amacrinas que transmiten la información en dirección paralela a la superficie de la retina, combinando así mensajes de fotorreceptores adyacentes.
2.3. Los fotorreceptores (conos y bastones).
Fotopigmentos.
Cada fotorreceptor consiste en un segmento externo, conectado por un cilio a un segmento interno que contiene el núcleo. El segmento externo está formado por cientos de finos discos de membrana.
Un fotopigmento está formado por moléculas especiales incluidas en la membrana de las láminas de los discos (un solo bastón humano contiene aproximadamente 10 millones de ellas).Las moléculas tienen dos componentes: la opsina (proteína) y el retineno (lípido). Hay varios tipos de opsinas: por ejemplo existe la rodopsina, que está formado por la opsina de los bastones más retineno. Antes de ser blanqueada por la luz, la rodopsina tiene un color rosa purpúreo.
Transducción de la información sensorial:
- La primera etapa implica la existencia de una sustancia química especial llamada pigmento fotosensible que está formado por moléculas especiales como la rodopsina (opsina de los bastones + retineno).
- Al exponer a la luz una molécula de rodopsina se separan los dos componentes, y la opsina del bastón cambia su color rosado a un amarillo pálido; se dice por ello que la luz pigmea el pigmento fotosensible. Esta rotura de pigmento fotosensible provoca un cambio en el potencial de la membrana del fotorreceptor, lo que modifica la tasa con la que libera su neurotransmisor, el glutamato. La membrana del fotorreceptor contiene canales para los cationes que están generalmente abiertos. En la oscuridad estos
canales se mantienen abiertos por las moléculas de GMP cíclico, por lo que el potencial de membrana está menso polarizado que el de las otras neuronas.
- Cuando la luz rompe la molécula de pigmento fotosensible, provocando el blanqueo provocan la activación de la transducina;
- A su vez la transducina activa moléculas de fosfodiesterasa que rompe el GMP cíclico, por lo que se cierran los canales iónicos.
- Como los cationes ya no pueden seguir entrando en la célula, la membrana aumenta su polarización, con lo que disminuye la liberación de glutamato.
Al exponer a la luz una molécula de rodopsina (opsina + retineno) se separan los dos componentes, y la opsina del bastón cambia su color rosado a un amarillo pálido; se dice por ello que la luz pigmea el pigmento fotosensible. Esta rotura de pigmento fotosensible provoca una hiperpolarización del potencial de la membrana del fotorreceptor , lo que modifica la tasa con la que libera su neurotransmisor, el glutamato , y se produce su liberación. El neurotransmisor normalmente hiperpolariza la membrana de la célula bipolar , la disminución, entonces, produce una despolarización ; lo que provoca que la célula bipolar libere más cantidad de neurotransmisor, por lo que la célula ganglionar se excita y se despolariza provocando un aumento de su tasa de descarga y se envía la información al cerebro. Así el efecto de la luz provoca la activación de la célula ganglionar.
La rodopsina que se encuentra solo en los bastones absorbe cualquier longitud de onda y no es útil para la diferenciación de los colores. Sin embargo, en los conos hay tres tipos distintos con tres pigmentos diferentes que solo absorben la luz que tiene una determinada longitud de onda, por lo que los conos son los receptores del color.
- Las vías nerviosas. (Conexiones entre los
ojos y el encéfalo)
3.1. Vía retino-genículo-cortical (véase figura 6.12 y 6.34)
Cuando la luz ( estímulo ) incide sobre los foto-receptores se produce en ellos un potencial receptor que modifica la tasa de descarga de sustancia transmisora, consecuentemente a eso se genera una despolarización de las células o neuronas bipolares de la retina. Esa despolarización hace que las células bipolares liberen más sustancia transmisora y cause así una despolarización de la membrana de las células o neuronas ganglionares, las cuales aumentan su actividad. El nervio óptico de cada ojo entra en el cráneo por el canal óptico. El nervio óptico de cada ojo entra en el cráneo por el canal óptico por la base del cerebro y viajan por ahí hasta formar el quiasma óptico. Después de este punto las fibras visuales siguen por los tractos ópticos , los cuales rodean a los pedúnculos cerebrales, camino del tálamo, pero antes de llegar al tálamo cada tracto óptico (derecha e izquierda) se dividen en 2 raíces, la raíz interna o medial y la raíz externa o lateral.
A. Las fibras que forman la raíz interna o medial van a terminar en los tubérculos cuadrigéminos anteriores o colículos superiores y la información visual que llega hasta ahí es utilizada por los reflejos ópticos.
3.2 El quiasma óptico
En el quiasma óptico no cruzan todas las fibras de un lado a otro. Los axones de las células ganglionares que proceden de las mitades nasales o internas de la retina cruzan al lado opuesto y ascienden hacia el núcleo geniculado externo o lateral dorsal del otro lado del cerebro. Por el contrario, las fibras que proceden de las células ganglionares de las mitades temporales o externas de los ojos no cruzan y ascienden hacia el núcleo geniculado externo o lateral dorsal por el mismo lado de su procedencia. Esto determina:
a. Que en el hemisferio derecho terminan las fibras que traen información de la mitad derecha de la retina de cada ojo, así el hemisferio cerebral derecho recibe la información del campo visual izquierdo.
b. En el hemisferio cerebral izquierdo terminan las fibras que traen información de la mitad izquierda de la retina de cada ojo. Así el hemisferio cerebral izquierdo recibe información del campo visual derecho.
3.3. Núcleo geniculado lateral dorsal del
tálamo
Los axones de las células ganglionares de la retina llevan información al resto del encéfalo. Ascienden a través del nervio óptico y alcanzan el núcleo geniculado lateral dorsal del tálamo, este núcleo está formado por 6 capas de neuronas y cada una de ellas recibe aferencias solamente desde uno de los ojos:
Las neuronas de las dos capas internas tienen los cuerpos celulares más grandes que las de las neuronas de las cuatro capas externas; por esta razón son llamadas capas magnocelulares y las cuatro externas capas parvocelulares.
✓ Capas magnocelulares: transmiten a la corteza visual primaria la información necesaria para percibir la forma, el movimiento, la profundidad y pequeñas diferencias de brillo.
✓ Capas parvocelulares: transmiten a la corteza visual primaria la información necesaria para la percepción del color y de los detalles finos.
Un tercer grupo de neuronas constituyen las subcapas coniocelulares que se encuentran ventralmente a cada capa parvocelular y magnocelular. Estas subcapas transmiten información desde los conos las longitudes de onda cortas (azules) a la corteza visual primaria.
3.4. Otras vías
Además las fibras de la retina dan lugar a otras vías que llegan a otras regiones diferentes del cerebro:
- Una vía que va hasta el tálamo concretamente al núcleo supra-quiasmático del tálamo y la información visual que llega ahí se utiliza para regular los procesos fisiológicos y las conductas en función del ciclo día-noche y sincronizarlas al ritmo de 24 horas que dura ese ciclo.
- Otras vías que llegan hasta el área preteptal o tectum y a los núcleos preteptales y la información visual que llega ahí se utiliza para coordinar los movimientos de los ojos, controlar los músculos del iris y por tanto el tamaño de la pupila y también para controlar a los músculos ciliares con los cuales se controla el cristalino. 4. El análisis de la información visual. La
corteza cerebral.
4.1. La corteza visual primaria (corteza
estriada) (véase figura 6.34 y 6.35)
a. Localización: la corteza visual primaria o corteza estriada está localizada en el polo posterior de la corteza occipital alrededor de la cisura calcarina.
b. Estructura: la corteza estriada consta de 6 capas principales (y varias subcapas) dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza.
La información desde las capas parvocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal entran en la capa intermedia (capa 4C) de la corteza estriada. Desde ahí la información se reenvía a las capas superiores, donde es analizada por circuitos neuronales. Los axones que aportan información desde las capas coniocelulares forman sinapsis con las neuronas de la capa 3.
c. La corteza estriada de un hemisferio contiene un mapa de la mitad contralateral del campo visual. Aproximadamente un 25 por ciento de la superficie de la corteza estriada se dedica al análisis de la información procedente de la fóvea. Las neuronas de la
corteza visual primaria no responden simplemente a puntos de luz; sino que
responden selectivamente a características específicas del entorno visual. Es
decir, los circuitos neuronales de la corteza visual combinan información de
diferentes procedencias; de esta forma es cómo detectan características más
amplias que las que le correspondían al campo receptor de una única célula
ganglionar.
d. Análisis de la información visual: respuesta de sus neuronas a la orientación
y movimiento, frecuencia espacial, textura, disparidad retiniana y color.
e. Organización modular de la corteza estriada: la corteza está organizada en
módulos, probablemente en rango desde unos cientos de miles a unos pocos de
millones de neuronas. (250 módulos de unas aproximadamente 1500 neuronas
cada uno). Cada módulo recibe información desde otros módulos. Las neuronas
de cada módulo están dedicadas al análisis de varias características o rasgos de
un área muy pequeña del campo visual. Desde las capas parvocelulares,
coniocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal llegan los inputs a
las diferentes subcapas de la corteza estriada. Los módulos están formados por
dos mitades y cada mitad del módulo recibe inputs sólo de uno de los ojos, pero
las conexiones dentro del módulo combina la información de ambos ojos, por lo
que la mayoría de las neuronas son binoculares. Todas las neuronas de un
decir, reconoce donde está ubicado un objeto. Se inicia en la corteza estriada
y finaliza en la corteza parietal posterior.
2. Corriente ventral: sistema de regiones corticales visuales interconectadas
de la corteza visual, implicadas en la percepción de la forma, es decir,
reconoce que es un objeto. Se inicia en la corteza estrada y finaliza en la
corteza temporal inferior.
3. Corteza temporal inferior: localizada en la parte ventral del lóbulo temporal,
es decir, al final de la corriente ventral; es donde se combinan el análisis de la
forma y el color y donde tiene lugar la percepción de los objetos en 3
dimensiones y del fondo. Al igual que otras regiones de la corteza, la corteza
temporal inferior está organizada en columnas, neuronas de regiones vecinas
responden frecuentemente a versiones algo diferentes del mismo estímulo. Sus
neuronas responden a una cara. La mayoría de las células sensibles a las caras
están en el área TE y en la corteza que reviste el borde anterior del surco
temporal superior (área STS).
Esta corteza se compone de 2 regiones principales: áreas TEO y TE. Los
campos visuales de la disminución del área TEO tienen dimensiones
absolutamente variables, pero generalmente más grande que los del área TE.
Sus principales aferencias llegan del área V4 y las principales eferencias se
dirigen al área TE. Las neuronas del área TE responden mejor a objetos en tres
dimensiones y responden poco a estímulos sencillos como puntos de luz. La
mayoría de ellas solo responden cuando estos estímulos se mueven hacia
localizaciones diferentes.
