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Tema 19. Sistemas respiratorios
Propiedades de los gases en el aire y en el agua Al hablar de respiración hay que diferenciar entre:
- Respiración celular: conjunto de reacciones intracelulares por las cuales se transfiere el O2 a moléculas orgánicas para originar CO 2 y H 2 O.
- Respiración externa: intercambio gaseoso entre el medio ambiente y el organismo. Se transporta O 2 desde el medio exterior hasta la membrana respiratoria de intercambio de gases y se elimina CO 2 al medio exterior desde la membrana respiratoria. Aunque sean diferentes, la respiración tiene el objetivo de transferir el oxígeno (procedente del H2O o del aire, según la estrategia del animal) a las células y liberar H2O y CO2 (es muy soluble y da lugar a carbonato + protones, que acidifica el medio). Hablaremos esencialmente de la respiración externa. Es un control involuntario, por lo que existen neuronas marcapasos implicadas en el control respiratorio y quimiosensores encargados de informar a las células marcapasos de las condiciones ambientales para aumentar o disminuir la frecuencia respiratoria. Los gases se transportan en sangre, por lo que el sistema respiratorio está asociado al sistema circulatorio. Hay excepciones como en los insectos, donde los sistemas circulatorio y respiratorio son independientes. El objetivo de la respiración es conseguir que las células se oxiden para que produzcan ATP y H 2 O.
Leyes de los gases
- La presión de cualquier gas a una determinada temperatura es proporcional a la concentración de ese gas (esto ocurre en gases en fase gaseosa). Gas ideal: PV = RNT P = n/V x RT P = C
- La atmosfera tiene una concentración distinta de cada gas. Cada gas tiene una presión parcial.
- Cualquier gas tiene como 1er destino las membranas respiratorias (a través de procesos de difusión).
- Cambios de volumen producen cambios de presión, estas diferencias determinarán que se produzcan los procesos respiratorios.
- No todos los gases se encuentran en fase gaseosa.
Ley de Avogadro Volúmenes iguales de cualquier gas perfecto, a la misma temperatura y presión contienen el mismo nº de moléculas. 1 mol = 6 x 1023 moléculas = 22,4 L El volumen de un gas depende de las condiciones de presión y temperatura.
Gases en fase gaseosa
1. Ley de Dalton (de presiones parciales)
La presión total es la suma de todas las presiones parciales de los gases individuales. Para calcular la presión parcial hay que tener en cuenta la concentración de toda la totalidad ocupa cada uno de los principales gases: CO 2 = 0,0003 (0,03%), N 2 = 0,78 (78%) y O 2 = 0,21 (21%). Es decir, en una mezcla de gases, la concentración fraccionaria molar (F (^) P ) de cualquier componente gaseoso es la fracción total de moles de ese componente. Pp = (Fp/100) x PT Pp= presión parcial del gas, Fp= concentración fraccionaria molar y PT= presión total
Las concentraciones fraccionarias son constantes, aunque las presiones parciales de los gases pueden variar, pues hay que tener en cuenta los factores:
- Altitud: al aumentar la altura, disminuyen la presión total y las presiones parciales. Esto se debe a que gases como el O2 disminuyen en cantidad. Además, hay que tener en cuenta la cascada descendiente de presiones de O2 para llegar desde el exterior a las mitocondrias, que dificulta aún más el paso de este gas a las células.
- Humedad: el calor influye en el vapor de agua, se trata del agua en estado gaseoso. El aire caliente contiene más vapor de agua que el aire frío. Es decir, al aumentar la temperatura aumenta la concentración del agua en el aire y disminuye la de oxígeno. P TOTAL = P H20 + P02 + PN2 + PCO
2. 1ª ley de Fick (de difusión de los gases por el gradiente de presiones
parciales) La difusión de los gases depende del gradiente de presión del gas. Cualquier gas se mueve si hay una diferencia de presión a ambos lados del sistema. En un organismo como sistema, los gases circulan desde el exterior hasta la sangre. dQ/dt = KA x ((P1-P2)/X) dQ/dt = tasa de difusión de un gas (cantidad/tiempo). Gradiente de Presión. K = coeficiente de difusión de Krogh (cm3 de gas que difunde en 1 min a través de un área de 1 cm cuando el gradiente de presión es de 1 atm/cm). Facilidad de difusión. A = área de difusión (membranas respiratorias) P = presión parcial del gas X = distancia
La difusión es directamente proporcional al área de la membrana y al gradiente de presiones e inversamente proporcional al espesor. Para que la difusión de O2 y CO2 sea alta:
- A tiene que ser grande.
- X tiene que ser pequeña.
- (^) ΔP tiene que ser grande. La evolución ha conseguido que las membranas respiratorias sean muy finas, que tengan un gran nº de repliegues (invaginaciones o evaginaciones) que aumentan el área respiratoria y que estén muy irrigadas.
3. Ley de Boyle (relaciona P/V)
Relaciona presión con volumen: P1·V1 = P1·V En un contenedor cerrado, la reducción del volumen trae como consecuencia el aumento de la presión. En cuanto a la propiedad de los gases en esta ley, éstos se mueven desde donde hay más presión hacia donde hay menos, y si el volumen de un gas cambia, la presión del mismo cambia de manera inversa. Ante la contracción del diafragma, el volumen de los pulmones aumenta y disminuye la presión interna respecto a la exterior, lo que facilita la entrada de aire.
Gases en disolución (agua/sangre) Los gases se disuelven en disoluciones acuosas dependiendo de la presión parcial del gas en la fase gaseosa. Los gases tienden a equilibrar las presiones parciales en el interior y exterior del organismo, lo que conlleva una diferencia de concentraciones. La presión parcial en este caso es llamada también tensión.
- Para optimizar el trabajo respiratorio, el movimiento de agua en animales acuáticos es unidireccional (entra por un sitio y sale por otro).
Las concentraciones de los gases se mantienen siempre constantes.
- En tierra, el aire es el responsable de mantener las proporciones de los gases.
- En agua, las corrientes son las responsables de mantener las proporciones de los gases.
Sin embargo, las presiones parciales no se mantienen constantes debido a que la presión barométrica o total varía (buceadores, alpinistas…). El vapor de agua es otro factor responsable de las variaciones de las presiones parciales: cuando se hidrata el aire, bajan las presiones parciales porque el contenido de una mezcla gaseosa depende del contenido de vapor de agua. Por tanto, al aumentar la temperatura, hay más moléculas en esas mezclas gaseosas.
¿Por qué el gasto energético en acuáticos es 10 veces mayor a los animales que respiran aire y no 30, ya que hay 30 veces menos O2 en el agua que en el aire? Porque los peces requieren más trabajo ventilatorio y transportan menos O2 en sangre, ya que su estrategia respiratoria que requiere un flujo unidireccional de agua hace más eficiente la captación de O2.
Etapas básicas de la transferencia de gases El O2 siempre cruza la membrana respiratoria de intercambio de gases por difusión. Esto significa que para que el O2 ingrese en el interior del animal, la presión parcial del O2 en el interior de la membrana debe ser menor que la del exterior. El CO2 también se transporta por difusión, aunque además se desarrolla un transporte activo para este gas. La tasa de difusión a través de una membrana aumenta cuando aumenta la superficie de la membrana y disminuye el espesor de la membrana. 2º Ley de Fick: a una temperatura dada, a medida que aumenta la distancia de difusión, el tiempo aumenta exponencialmente. Esto requiere de unos mecanismos convectivos que “acerquen” los gases (ventilación).
Ventilación: es el flujo forzado de intercambio de gases (por convección evitando el estancamiento) del medio ambiental hacia y desde las membranas respiratorias. En la mayoría de los animales hay un sistema relacionado con la ventilación, el sistema circulatorio, que capta los gases y los transporta hasta las superficies de intercambio. El paso de los gases hasta la sangre se denomina intercambio gaseoso.
La ventilación puede ser:
- Pasiva. Depende de las corrientes ambientales de aire o de agua. Las corrientes ambientales inducen un flujo de medio sobre las membranas de intercambio, así no se produce un gasto energético.
- Activa. La ventilación está regulada. El animal produce las corrientes ventilatorias de aire o de agua que fluyen desde y hacia la membrana respiratoria de intercambio de gases por medio de fuerzas de succión o de presión positiva que
requieren el uso de energía metabólica. Esta ventilación es más costosa energéticamente pero más efectiva y segura. Puede ser:
- No direccional. El aire o agua fluye a través de la membrana respiratoria en muchas direcciones. Ejemplo: salamandras.
- Bidireccional. El aire entra y sale por el mismo orificio. Ejemplo: mamíferos.
- Unidireccional. El aire o agua se bombea sobre la membrana respiratoria de intercambio de gases en una sola dirección. Ejemplo: teleósteos. Si hay direccionalidad se puede saber cuánto O2 se ha extraído de un determinado volumen.
Características generales de las membranas de intercambio respiratorio Superficie corporal vs órganos respiratorios
- (^) Los requerimientos de O2 y la producción de CO2 aumentan en función de la masa corporal del animal.
- La tasa de transferencia de gases está relacionada con la superficie.
- El O2 y el CO2 se transfieren a través de la superficie corporal por difusión.
- (^) Alcance de la difusión: solo es eficiente en animales esféricos que tengan un radio menor de 1mm y TMs muy bajas. Estos animales aseguran que la presión parcial de O2 que llega a la mitocondria sea suficiente para satisfacer esos requerimientos y producir energía. Para ello, la presión parcial de O2 debe ser mayor de 1mmHg. La presión externa del gas debe ser el doble que la interna.
- Los animales mayores de 1mm presentan órganos respiratorios especializados. Al aumentar el tamaño del animal, aumenta la distancia de difusión. Las superficies de intercambio especializadas (órganos respiratorios) consisten en: - Branquias y pulmones. Transporte de gases por el sistema circulatorio. Se aprovechan de la Ley de Fick para movilizar los gases a sus células con el menor gasto energético posible. - Tráqueas. Transporte de gases a través del propio sistema respiratorio. No es necesario el intercambio gaseoso. También se aprovechan de la Ley de Fick. - Piel. Es una estructura especializada con un sistema circulatorio acoplado.
- Sin embargo, hay animales mayores de 1mm de radio como los esponjas, medusas y gusanos planos sin órganos respiratorios. Esto es debido a que la distancia de difusión de sus células encargadas de obtener O2 es suficientemente corta para que se produzca difusión. Poseen membranas muy delgadas.
Membranas respiratorias El grosor de la membrana es menor en animales con un mayor consumo energético (aves y mamíferos). Características de las superficies de intercambio especializadas: finas, superficie incrementada, en contacto con el medio externo y gran vascularización (siempre que la circulación sanguínea esté implicada en el transporte de los gases, exceptuando tráqueas). Estas superficies pueden ser:
- Evaginaciones = branquias. Presentes en animales acuáticos. Pueden ser externas o internas.
- Invaginaciones = pulmones. Presentes en animales aéreos.
El área total de la superficie de intercambio suele ser proporcional al tamaño corporal. Esta relación difiere de unos grupos filogenéticos a otros. Los vertebrados de respiración aérea suelen tener membranas de intercambio más finas.
1ª Gráfica: peso/tamaño corporal en función del área respiratoria. Los animales de la elipse son poiquilotermos. Los de mayores TMs tienen mayor superficie metabólica. Aves y mamíferos tienen mayor área que peces, anfibios y reptiles (homeotermos tienen mayor tamaño que los poiquilotermos). Sin embargo, el atún de aleta amarilla es poiquilotermo (debería estar en la zona de la elipse) y tiene una gran
El coeficiente de extracción de O2 es la diferencia entre el medio espirado e inspirado entre lo que se inspiró. Coeficiente de extracción de O2 = (Ci-Ce) / Ci Ci: concentración de O2 en el medio inspirado (mL O2/mL medio) Ce: Concentración de O2 en el medio espirado (mL O2/mL medio)
Respiración en vertebrados En la respiración de vertebrados está implicado el músculo esquelético y, por tanto, hay un control ejercido por motoneuronas. Hay 2 tipos de respiración:
- Continua: asociada a poca disponibilidad de O2 en el medio y altos requerimientos metabólicos. Presente en aves, mamíferos y peces.
- Discontinua o periódica: tiene periodos de apnea en la que el animal no realiza una respiración externa. Presente en reptiles, anfibios y peces de respiración aérea.
