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Asignatura: zoo, Profesor: María Jose Luciañez, Carrera: Biología, Universidad: UAM
Tipo: Apuntes
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A finales del Cámbrico ya habían evolucionado representantes de las clases actuales de Crustáceos, incluidos dos taxones altamente especializados, los Cirrípedos del Cámbrico medio, y los Pentastómidos, del Cámbrico superior. Se ha descubierto un fósil de 520 ma perteneciente a los Crustáceos, lo que supone una confirmación de la gran antigüedad del grupo. Ercaia presenta un tronco no tagmatizado y apéndices birrámeos seriados, cabeza con acron, ojos pedunculados y dos pares de antenas especializadas. Su posición en los Crustáceos está asegurada además por los cinco pares de apéndices en la cabeza, y los apéndices troncales también especializados. Parece ser que se trata de un género de Maxillopoda. Pero independientemente de esta especie, los Crustáceos se encuentran ampliamente representados en el Cámbrico. Constituyen un grupo con gran diversidad de planes estructurales, muy heterogéneo, que muestra una gran plasticidad en la modificación de sus apéndices y en la organización segmentaria de su cuerpo. Muchas formas están fuertemente modificadas por el parasitismo y carecen de los rasgos diagnósticos del grupo, es un grupo genética y embriológicamente frágil, lo que determina fenómenos de pedomorfosis y convergencia, que hacen extremadamente difícil el uso y la interpretación de los caracteres. A estos inconvenientes se suman los recientes descubrimientos fósiles, y la relativa novedad del descubrimiento de dos grandes grupos: Remipedia y Cephalocarida, cuyo conocimiento influye decisivamente en las ideas sobre evolución y filogenia de los Crustáceos. Estos datos junto al esfuerzo por el empleo de análisis de secuencias moleculares para dilucidar relaciones evolutivas (cuya resolución no es tan buena como la obtenida a partir de la morfología) facilitan el desarrollo de una gran diversidad de opiniones acerca de sus relaciones, filogenia y clasificación, e intentan desenmarañar las complicadas relaciones de este subfilo. Los Crustáceos se dividen normalmente en cinco clases (BRUSCA & BRUSCA, 1990; 2004): Remipedia, Cephalocarida, Branchiopoda, Maxillopoda y Malacostraca, aunque algunos autores fusionan los dos últimos junto a Phyllocarida en la clase Phyllopoda. Un problema discutido es encontrar el grupo de Crustáceos más primitivo, y entreellos se consideran precisamente los dos más recientemente descubiertos: Remipedia y Cephalocarida. Sea cual sea la teoría y el grupo elegido, se sugiere una forma ancestral con un cuerpo largo, plurisegmentado y homónomo. Sin embargo, siempre ha tenido un gran interés la posición de los Anostráceos como grupo ancestral, debido a la homogeneidad de sus apéndices torácicos, y la ausencia de maxilípedos (recordad estos apéndices del cangrejo que estudiásteis en prácticas). Según AVEROF & PATEL (1997) el registro fósil sugiere un Crustáceo primitivo con segmentos torácicos uniformes, sin especialización de los apéndices torácicos anteriores (es decir sin maxilípedos). Dado que esta especialización está ampliamente distribuida entre los Crustáceos actuales, es posible que haya aparecido varias veces durante la evolución, y los maxilípedos se desarrollan de forma independiente en diversos grupos de Crustáceos como Malacostráceos, Copépodos y Remipedios.
Representan el 97% de los Artrópodos marinos, y por ello son los Artrópodos acuáticos por excelencia. Se han diversificado también en aguas dulces, dónde habita un 13% de las especies, y sólo un taxón, los Isópodos, han llegado al medio terrestre representando
un 3% de las especies, aunque apenas presentan adaptaciones para vivir fuera del agua, de modo que su distribución y forma de vida están muy restringidos. Alcanzan tamaños de 3 m de envergadura (¡!) en el cangrejo araña japonés, pero los más grandes son de 20-30 cm. Existen miríadas de especies menores de 1 mm, formando parte del plancton marino o dulceacuícola. Se consideran unas 100000 especies, incluyendo los taxones fósiles, de los que 38000 son actuales. La arquitectura corporal de un Crustáceo destaca por:
Explorando las cuevas marinas de las Bahamas, Turquía y Canarias se encontró el Crustáceo más primitivo conocido. El primer ejemplar se encontró en 1981 y fue colocado en una nueva clase: los Remipedios. Son pequeños Crustáceos de cuerpo largo y segmentado, con un par de apéndices cada uno, todos iguales. Como sucede con otros grupos recién descritos, por ejemplo los Monoplacóforos, los Remipedios son considerados un remanente de un grupo de Crustáceos más ampliamente distribuidos en el pasado. Presentan una morfología aparentemente plesiomórfica, debido a la ausencia de tagmosis postcefálica, con un máximo de 30 segmentos virtualmente idénticos, y la presencia de un par de apéndices birrámeos en cada segmento en forma de paleta, y algunos caracteres morfológicos internos aparentemente primitivos, en los que no vamos a reparar. Sin embargo la fusión de los primeros segmentos del tronco al cefalon, las partes bucales unirrámeas y la presencia de un par de maxilípedos se consideran caracteres derivados.
filtración. Pero existen formas que han sufrido procesos pedomórficos y resultan confusas las interpretaciones de sus segmentos. De hecho, las reducciones en el tamaño del cuerpo y número de patas, el ojo naupliar, la mínima especialización de los apéndices y otros rasgos, son reminiscencias de las larvas y conducen a los biólogos a considerar de importancia notable estos procesos pedomórficos en el origen de los Maxilópodos, cuando una postlarva adquiere madurez sexual sin desarrollar la morfología del adulto. A continuación se exponen los caracteres de los grupos más representativos que has visto en prácticas y verás en la práctica de campo. Ostracodos: Son crustáceos marinos y de agua dulce, cuyo cuerpo se encierra completamente en un caparazón bivalvo. Las valvas se articulan con dientes y se sujetan con un tejido elástico. Tienen además músculos aductores. Debido a que su esqueleto quitinoso se impregna con carbonato cálcico, quedan abundantes formas fosilizadas, y por ello, existen unas 10000 sp. Fósiles y unas 7000 actuales. Dentro del esqueleto fundamentalmente el cuerpo es cabeza pues el tronco y los apéndices de la cabeza están bien desarrollados. Aunque algunos son planctónicos, muchos son bentónicos y corren rápidamente por el fondo marino nadando con sus antenas. Copépodos: Es el grupo de Crustáceos más numeroso en especies después de los Malacostráceos. Son 7500 sp. Fundamentalmente marinas, algunos de agua dulce. Cuerpo alargado, con anténulas muy largas para nadar. La parte posterior tiene un par de apéndices finales. Ojo nauplio entre las dos antenas. Las hembras poseen sacos ovígeros con los huevos, son importantes formadores del plancton marino, aunque algunos son intersticiales. Hay copépodos muy modificados morfológicamente para la vida parásita. Aproximadamente el 25 % de las especies de copépodos son parásitos (la especie Mytilicola intestinalis parasita el sistema digestivo del mejillón, por ejemplo). Se reconoce su posición taxonómica por la presencia de la larva nauplio y un segundo estadio larvario que es la larva copepodito. Cirrípedos: Son los comúnmente llamados percebes y balanos. Se diferencian de otros crustáceos en su vida sedentaria. Debido a esto su cuerpo se encuentra encerrado en un caparazón bivalvo cubierto de placas protectoras calcáreas. Se puede tener idea de un percebe imaginando un Ostracodo fijo al sustrato mediante sus antenas, y las valvas cubiertas por placas calcáreas. Sin duda, la fase larvaria de un Cirrípedo, la larva Cypris (posterior a la nauplio) es muy semejante a un Ostracodo. La cypris se fija a un sustrato por la cabeza gracias a la secreción de la glándula del cemento, que tiene en la base de la primera antena, y sufre una fuerte metamorfosis para llegar al adulto. Pueden vivir sobre sustratos duros vivos o muertos, no sólo en los fondos. Muchos son ectocomensales y pueden incluso reducir las placas. Las formas de vida libre se dividen en dos grupos: los Pedunculados o Lepadomorfos (género Lepas , percebe) y los sésiles, sin pedúnculo o Balanomorfos (por ejemplo los que has visto fijos a la concha de los Moluscos Bivalvos). Los pedunculados son los primeros en aparecer en el registro fósil, y darían lugar a los sésiles. Muchos se hacen parásitos, el ejemplo más conocido es el género Sacculina. MALACOSTRÁCEOS Constituyen la clase más importante de Crustáceos, consiguiendo un elevado número de tamaños y morfologías. Se caracterizan por la fórmula 5-8-6 somitos en el cuerpo, y de 0 a 3 segmentos que se fusionan a la cabeza transformándose sus correspondientes apéndices en maxilípedos. Se encuentran divididos en dos subclases:
F 0 2 0Los Hoplocáridos, con los Estomatópodos como representantes actuales.
F 0 5 F
F 0 2 0Los Sincáridos, que manifiestan claramente los efectos de la pedomorfosis en su evolución. F 0 5 F
F 0 2 0Los Peracáridos, que han protagonizado la invasión del medio terrestre de mayor éxito de todos los Crustáceos. Comprenden entre otros los Isópodos (únicos crustáceos terrestres) y los Anfípodos (las pulgas de playa), como grupos que se han visto en prácticas. F 0 5 F
F 0 2 0Los Eucáridos, un grupo muy diverso pero unificado por la presencia de un caparazón completo que fusiona todos los segmentos del tórax formando un característico cefalotórax. Comprenden como grupos más importantes los Eufausiáceos, animales pelágicos presentes en todos los océanos que constituyen el krill, y los Decápodos con aproximadamente 10000 especies. Para concluir, de todos los grupos de Crustáceos existen representantes fósiles a partir del Cámbrico, excepto de Malacostráceos. LANGE & SCHRAM (1999) piensan que éstos pueden haber evolucionado y diversificado en los fondos marinos y haberse dispersado hacia arriba, en aguas más superficiales. Esta hipótesis explicaría la ausencia de restos en las rocas del Paleozoico, puesto que los hábitats de profundidades, donde se producía la evolución de estos Crustáceos, están prácticamente ausentes del registro fósil.