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Asignatura: Biología Celular e Histología, Profesor: Varios Varios, Carrera: Biología, Universidad: UAM
Tipo: Apuntes
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Es un tejido especializado en la contracción. Las células del tejido muscular se denominan fibras musculares. Hay tres tipos de tejidos musculares.
MUSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Las fibras tienen forma cilíndrica con muchos núcleos en posición periférica y disposición transversal al eje de la fibra constituida por la alternancia de bandas claras y oscuras. Los músculos están formados por la asociación de tejido conjuntivo y tejido muscular estriado esquelético, suelen tener forma de huso, todo el conjunto muscular se rodea de tejido conjuntivo denso llamado epimisio. Dentro del epimisio hay círculos delimitados por perimisio que también es tejido conjuntivo denso. Dentro hay fibras musculares esqueléticas rodeadas de tejido conjuntivo laxo llamado endomisio. Tiene forma de huso porque el número de fibras musculares es mayoritario en el centro que en los extremos. Los extremos formados por tejido conjuntivo denso que proviene del musculo (epimisio y perimisio principalmente) forma los tendones.
La fibra muscular estriada esquelética presenta una alternancia de bandas claras y oscuras que se debe a una disposición ordenada de los filamentos contráctiles constituidos por actina y miosina. Estos filamentos no se disponen homogéneamente sino que se agrupan en estructuras cilíndricas llamadas miofibrillas.
En microscopía óptica en estas fibras se ven bandas claras llamadas I y oscuras llamadas A. Además las bandas oscuras no son homogéneas sino que tienen en el centro una zona más clara llamada banda H. en microscopía electrónica se observa que en la banda I clara hay una línea más oscura llamada Z. En el centro de la banda H hay una línea más oscura llamada línea M.
Estructura de los filamentos contráctiles en el MEE
En el musculo estriado esquelético hay dos tipos de filamentos contráctiles.
La distancia entre dos líneas Z consecutivas se denomina sarcómera que es la unidad morfológica y funcional del músculo estriado esquelético. Está constituida por una línea Z, media banda I, una banda A con la banda H y línea M y media banda I. la banda I es mitad de una sarcómera y mitad de otra. Esta disposición permite el funcionamiento del músculo.
La línea Z forma parte del conjunto de la banda I, los filamentos de actina se unen por proteínas fibrilares con un recorrido en zigzag que forma la banda Z. Los filamentos de actina no tienen una disposición al azar sino que forman los vértices de hexágonos. Cuando se solapan los filamentos de actina y miosina en corte transversal los hexágonos de actina rodean a los filamentos de miosina. En el centro de la sarcómera los filamentos de miosina se unen por proteínas fibrilares electrodensas que son las responsables de la aparición de la línea M.
1 Es la proteína más larga no confundir con la troponina, nombre largo = proteína larga
Proteínas fibrilares
contráctiles. En el límite entre las bandas A e I la membrana plasmática de la fibra muscular estriada forma una invaginación cilíndrica que recibe el nombre de túbulo T. El retículo endoplasmático liso forma dos cisternas paralelas al túbulo T, de estas cisternas salen cisternas de REL perpendiculares. Las cisternas procedentes de dos túbulos T contiguos van a unirse en la línea M de la sarcómera con cisternas perpendiculares que provienen de cisternas del REL paralelas al túbulo T contiguo al primero. Todas las cisternas del REL están en contacto próximo a los filamentos contráctiles. Si se corta transversalmente la sarcómera se ve el túbulo T y dos túbulos de REL a lo que se llama tríada.
Contracción muscular
La onda de despolarización llegará hasta las neuronas motoras de los músculos y esta despolarización se va a transmitir a la membrana plasmática de la fibra muscular estriada esquelética. Esta despolarización provoca que proteínas transmembranosas de la fibra interaccionen con otras proteínas transmembranosas de la membrana del REL. La proteína de membrana cambia de conformación y provoca el cambio de conformación de la proteína del REL que deja salir el calcio. El calcio tiene una alta afinidad por la troponina y se une a ella por una de sus subunidades. Esta unión provoca un cambio conformacional en la troponina que al estar unida a los extremos de la tropomiosina el cambio de forma tiene como consecuencia el desplazamiento de la tropomiosina de su lugar habitual. La molécula de tropomiosina desplazada deja al descubierto lugares de interacción con cabezas globulares de la cabeza de miosina. Todas las cabezas globulares se pegan a la molécula de actina por medio de ATP posteriormente todas las cabezas globulares basculan (entre las cabezas globulares y la porción fibrilar) hacia la línea M de la sarcómera tirando de la actina. Por ello los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y se quedan superpuestos. Por lo tanto las líneas Z se acercan y la longitud de la sarcómera se acorta y la fibra muscular tiene mejor longitud. El tejido conjuntivo tira de los tendones y provoca el movimiento. Los filamentos contráctiles no se acortan solo se solapan. Una sarcómera contraída la banda H y la I son de menor espesor y pueden llegar a desaparecer. El regreso del calcio al REL requiere también gasto de energía con la ayuda de una proteína. El estiramiento de un sistema muscular que acompaña a otro que se está contrayendo es pasivo, la longitud de la sarcómera la banda H y la I aumenta porque hay un menor solapamiento entre los filamentos finos y los gruesos. La terminación axónica de la neurona motora forma con la membrana de la fibra muscular una estructura que es visible en microscopía óptica y electrónica llamada placa motora. Su estructura es sencilla aunque a veces la terminal axónica se encuentra en una invaginación festoneada. Todas las fibras del musculo estriado esquelético están inervadas y tienen al menos una placa motora. Además del impulso nervioso nuestro cerebro necesita tener información de cuanto y cuándo se contraen los músculos, para ello se forman estructuras mixtas entre terminaciones nerviosas sensitivas y fibras musculares ramificadas. Estas fibras se contraen un poco antes que el resto de las fibras lo que provoca una despolarización de la fibra nerviosa que llega al cerebro anterior para que sea capaz de controlar el grado de contracción.
MUSCULO ESTRIADO CARDIACO
Formado por fibras cardiacas caracterizadas por tener ramificaciones mediante las cuales interaccionan con otras fibras, los núcleos están en posición central, el citoplasma esta relleno con miofibrillas constituidas por filamentos contráctiles de actina y miosina con una distribución idéntica a la del musculo estriado esquelético. Está inervado por el sistema nervioso autónomo, con una contracción rápida e involuntaria. Los huecos que dejan las ramificaciones
de las fibras cardiacas se rellenan con tejido conjuntivo denso y el conjunto de estos dos tejidos forma el miocardio que es la capa contráctil del corazón. Las fibras de musculo estriado cardiaco no están ordenadas en el miocardio sino que se colocan al azar. Las fibras presentan un patrón de bandas claras y oscuras que se pueden distinguir en microscopia óptica y electrónica. Tienen la misma estructura que las fibras estriadas esqueléticas. Sin embargo en este caso lo orgánulos celulares no se sitúan debajo de la membrana plasmática sino que se sitúan en las proximidades del núcleo exceptuando las mitocondrias que se sitúan entre las miofibrillas. En la zona de interacción entre fibras se forman interdigitaciones denominadas discos intercalares. Al conjunto de los discos intercalares se les llama estrías escaleriformes. En los discos intercalares hay diferenciaciones de membrana y distintos tipos de diferenciaciones según la zona del disco intercalar perpendicular a la fibra o la zona paralela:
El musculo estriado cardiaco tiene también muy desarrollado el REL sin embargo su estructura no es igual que la del esquelético. Existen también los túbulos T (invaginaciones de la membrana plasmática) pero se diferencian en que tienen mayor diámetro y en que se forman a nivel de las líneas Z. A estos túbulos también se le asocian cisternas de REL pero no son continuas sino que son pequeñas cisternas que se alternan a un lado y al otro del túbulo T. Estas estructuras que se verían al cortar se denominan díada. De estas cisternas sale un sistema ramificado que coincide con las procedentes de la línea Z contigua en el centro de la sarcómera (línea M).
Las fibras del miocardio de las aurículas son distintas a las de los ventrículos. En general las fibras de las aurículas tienen menor diámetro y menor desarrollo de túbulos T y REL. Por el contrario las fibras de los ventrículos son de mayor diámetro y con un mayor desarrollo de túbulos T y REL, siendo esto mayor en el izquierdo. Las fibras cardiacas en su conjunto tiene muy pocas terminaciones nerviosas, en el miocardio solo hay unos cuantos grupos de fibras cardiacas que reciben terminaciones nerviosas, estas terminaciones no regulan la contracción de las fibras sino el ritmo del latido porque las fibras musculares cardiacas tienen la capacidad de generar por sí solas la contracción muscular.
MUSCULO LISO
Se caracterizan por tener forma de huso, con la parte central más ancha y los extremos aguzados. Además tiene un único núcleo central sin estriación transversal en el citoplasma y con inervación del sistema nervioso autónomo con un tipo de contracción lenta y mantenida en el tiempo lo que consume menos energía que los otros dos tipos. Las fibras musculares lisas se agrupan en disposición imbricada (el extremo de una fibra se superpone con el de la siguiente). Tanto en el citoplasma como en las proximidades de la membrana plasmática aparecen placas proteicas densas. Además la mayor parte de los orgánulos incluido el REL se sitúan en las proximidades del núcleo. Este tipo de musculo tiene poco desarrollado el REL.