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tejido muscular, Apuntes de Biología Celular

Asignatura: Biología Celular e Histología, Profesor: Varios Varios, Carrera: Biología, Universidad: UAM

Tipo: Apuntes

2012/2013

Subido el 15/11/2013

sheilaalgabadelgado
sheilaalgabadelgado 🇪🇸

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EL TEJIDO MUSCULAR
Es un tejido especializado en la contracción. Las células del tejido muscular se denominan
fibras musculares. Hay tres tipos de tejidos musculares.
Tejido muscular estriado esquelético: constituido por las fibras musculares estriadas que
son el principal componente de la musculatura. Forma el aparato locomotor junto con el
tejido óseo. Se encuentra también en la parte interna de la lengua y en el primer tercio
del esófago lo que permite la deglución. Estas fibras tienen forma cilíndrica, poseen
varios núcleos que se sitúan bajo la membrana plasmática. En el citoplasma hay una
alternancia de bandas claras y oscuras que originan una estriación transversal al eje
mayor de la fibra que es visible en microscopía óptica y en electrónica. Están inervadas
por el sistema nervioso somático y son de respuesta rápida y voluntaria.
Tejido muscular estriado cardiaco: tienen forma ramificada con un único núcleo en
posición central y estriaciones equivalentes a las anteriores y tienen contracción rápida
controlada por el sistema nervioso autónomo. Forma la pared del miocardio del
corazón y es la responsable de su contracción.
Tejido muscular liso: se caracteriza por su forma de huso. Cuentan con un único núcleo
en posición central, no tienen estriación transversal en ningún tipo de microscopía. Es
de respuesta de contracción lenta que se mantiene en el tiempo y controlada por el
sistema nervioso autónomo. Se encuentra sobre todo formando parte de la pared de la
mayoría de los órganos huecos como el estómago o el intestino.
MUSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO
Las fibras tienen forma cilíndrica con muchos núcleos en posición periférica y disposición
transversal al eje de la fibra constituida por la alternancia de bandas claras y oscuras. Los
músculos están formados por la asociación de tejido conjuntivo y tejido muscular estriado
esquelético, suelen tener forma de huso, todo el conjunto muscular se rodea de tejido conjuntivo
denso llamado epimisio. Dentro del epimisio hay círculos delimitados por perimisio que
también es tejido conjuntivo denso. Dentro hay fibras musculares esqueléticas rodeadas de
tejido conjuntivo laxo llamado endomisio. Tiene forma de huso porque el número de fibras
musculares es mayoritario en el centro que en los extremos. Los extremos formados por tejido
conjuntivo denso que proviene del musculo (epimisio y perimisio principalmente) forma los
tendones.
La fibra muscular estriada esquelética presenta una alternancia de bandas claras y oscuras que
se debe a una disposición ordenada de los filamentos contráctiles constituidos por actina y
miosina. Estos filamentos no se disponen homogéneamente sino que se agrupan en estructuras
cilíndricas llamadas miofibrillas.
En microscopía óptica en estas fibras se ven bandas claras llamadas I y oscuras llamadas A.
Además las bandas oscuras no son homogéneas sino que tienen en el centro una zona más clara
llamada banda H. en microscopía electrónica se observa que en la banda I clara hay una línea
más oscura llamada Z. En el centro de la banda H hay una línea más oscura llamada línea M.
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EL TEJIDO MUSCULAR

Es un tejido especializado en la contracción. Las células del tejido muscular se denominan fibras musculares. Hay tres tipos de tejidos musculares.

  • Tejido muscular estriado esquelético: constituido por las fibras musculares estriadas que son el principal componente de la musculatura. Forma el aparato locomotor junto con el tejido óseo. Se encuentra también en la parte interna de la lengua y en el primer tercio del esófago lo que permite la deglución. Estas fibras tienen forma cilíndrica, poseen varios núcleos que se sitúan bajo la membrana plasmática. En el citoplasma hay una alternancia de bandas claras y oscuras que originan una estriación transversal al eje mayor de la fibra que es visible en microscopía óptica y en electrónica. Están inervadas por el sistema nervioso somático y son de respuesta rápida y voluntaria.
  • Tejido muscular estriado cardiaco: tienen forma ramificada con un único núcleo en posición central y estriaciones equivalentes a las anteriores y tienen contracción rápida controlada por el sistema nervioso autónomo. Forma la pared del miocardio del corazón y es la responsable de su contracción.
  • Tejido muscular liso: se caracteriza por su forma de huso. Cuentan con un único núcleo en posición central, no tienen estriación transversal en ningún tipo de microscopía. Es de respuesta de contracción lenta que se mantiene en el tiempo y controlada por el sistema nervioso autónomo. Se encuentra sobre todo formando parte de la pared de la mayoría de los órganos huecos como el estómago o el intestino.

MUSCULO ESTRIADO ESQUELÉTICO

Las fibras tienen forma cilíndrica con muchos núcleos en posición periférica y disposición transversal al eje de la fibra constituida por la alternancia de bandas claras y oscuras. Los músculos están formados por la asociación de tejido conjuntivo y tejido muscular estriado esquelético, suelen tener forma de huso, todo el conjunto muscular se rodea de tejido conjuntivo denso llamado epimisio. Dentro del epimisio hay círculos delimitados por perimisio que también es tejido conjuntivo denso. Dentro hay fibras musculares esqueléticas rodeadas de tejido conjuntivo laxo llamado endomisio. Tiene forma de huso porque el número de fibras musculares es mayoritario en el centro que en los extremos. Los extremos formados por tejido conjuntivo denso que proviene del musculo (epimisio y perimisio principalmente) forma los tendones.

La fibra muscular estriada esquelética presenta una alternancia de bandas claras y oscuras que se debe a una disposición ordenada de los filamentos contráctiles constituidos por actina y miosina. Estos filamentos no se disponen homogéneamente sino que se agrupan en estructuras cilíndricas llamadas miofibrillas.

En microscopía óptica en estas fibras se ven bandas claras llamadas I y oscuras llamadas A. Además las bandas oscuras no son homogéneas sino que tienen en el centro una zona más clara llamada banda H. en microscopía electrónica se observa que en la banda I clara hay una línea más oscura llamada Z. En el centro de la banda H hay una línea más oscura llamada línea M.

Estructura de los filamentos contráctiles en el MEE

En el musculo estriado esquelético hay dos tipos de filamentos contráctiles.

  • (^) Filamentos finos: constituidos por tres proteínas: actina, troponina y tropomiosina. La actina es un doble helicoide constituido por a polimerización de monómeros de G actina, a este doble helicoide se le asocian la tropomiosina1 es una proteína fibrilar que se coloca en los surcos que deja la actina, cada unidad de tropomiosina abarca unos 8 monómeros de actina. La troponina formada por tres subunidades se coloca dónde empieza y termina una molécula de tropomiosina.
  • Filamentos gruesos: se forma por la polimerización de moléculas de miosina II. La miosina se compone por dos cadenas pesadas con cabezas globulares con dos cadenas ligeras asociadas que se enrollan helicoidalmente. Tienen capacidad de vascular en el límite entre las cabezas globulares y el helicoide y a un cuarto de distancia de las cabezas globulares. Cuando la miosina polimeriza la mitad de las moléculas de miosina se coloca con las cabezas globulares en una dirección y la otra mitad con otras cabezas en dirección opuesta, las cabezas se encuentran desplazadas respecto a las anteriores dejando en el filamento grueso una forma libre de cabezas globulares.

La distancia entre dos líneas Z consecutivas se denomina sarcómera que es la unidad morfológica y funcional del músculo estriado esquelético. Está constituida por una línea Z, media banda I, una banda A con la banda H y línea M y media banda I. la banda I es mitad de una sarcómera y mitad de otra. Esta disposición permite el funcionamiento del músculo.

La línea Z forma parte del conjunto de la banda I, los filamentos de actina se unen por proteínas fibrilares con un recorrido en zigzag que forma la banda Z. Los filamentos de actina no tienen una disposición al azar sino que forman los vértices de hexágonos. Cuando se solapan los filamentos de actina y miosina en corte transversal los hexágonos de actina rodean a los filamentos de miosina. En el centro de la sarcómera los filamentos de miosina se unen por proteínas fibrilares electrodensas que son las responsables de la aparición de la línea M.

1 Es la proteína más larga no confundir con la troponina, nombre largo = proteína larga

Proteínas fibrilares

contráctiles. En el límite entre las bandas A e I la membrana plasmática de la fibra muscular estriada forma una invaginación cilíndrica que recibe el nombre de túbulo T. El retículo endoplasmático liso forma dos cisternas paralelas al túbulo T, de estas cisternas salen cisternas de REL perpendiculares. Las cisternas procedentes de dos túbulos T contiguos van a unirse en la línea M de la sarcómera con cisternas perpendiculares que provienen de cisternas del REL paralelas al túbulo T contiguo al primero. Todas las cisternas del REL están en contacto próximo a los filamentos contráctiles. Si se corta transversalmente la sarcómera se ve el túbulo T y dos túbulos de REL a lo que se llama tríada.

Contracción muscular

La onda de despolarización llegará hasta las neuronas motoras de los músculos y esta despolarización se va a transmitir a la membrana plasmática de la fibra muscular estriada esquelética. Esta despolarización provoca que proteínas transmembranosas de la fibra interaccionen con otras proteínas transmembranosas de la membrana del REL. La proteína de membrana cambia de conformación y provoca el cambio de conformación de la proteína del REL que deja salir el calcio. El calcio tiene una alta afinidad por la troponina y se une a ella por una de sus subunidades. Esta unión provoca un cambio conformacional en la troponina que al estar unida a los extremos de la tropomiosina el cambio de forma tiene como consecuencia el desplazamiento de la tropomiosina de su lugar habitual. La molécula de tropomiosina desplazada deja al descubierto lugares de interacción con cabezas globulares de la cabeza de miosina. Todas las cabezas globulares se pegan a la molécula de actina por medio de ATP posteriormente todas las cabezas globulares basculan (entre las cabezas globulares y la porción fibrilar) hacia la línea M de la sarcómera tirando de la actina. Por ello los filamentos de actina se deslizan sobre los de miosina y se quedan superpuestos. Por lo tanto las líneas Z se acercan y la longitud de la sarcómera se acorta y la fibra muscular tiene mejor longitud. El tejido conjuntivo tira de los tendones y provoca el movimiento. Los filamentos contráctiles no se acortan solo se solapan. Una sarcómera contraída la banda H y la I son de menor espesor y pueden llegar a desaparecer. El regreso del calcio al REL requiere también gasto de energía con la ayuda de una proteína. El estiramiento de un sistema muscular que acompaña a otro que se está contrayendo es pasivo, la longitud de la sarcómera la banda H y la I aumenta porque hay un menor solapamiento entre los filamentos finos y los gruesos. La terminación axónica de la neurona motora forma con la membrana de la fibra muscular una estructura que es visible en microscopía óptica y electrónica llamada placa motora. Su estructura es sencilla aunque a veces la terminal axónica se encuentra en una invaginación festoneada. Todas las fibras del musculo estriado esquelético están inervadas y tienen al menos una placa motora. Además del impulso nervioso nuestro cerebro necesita tener información de cuanto y cuándo se contraen los músculos, para ello se forman estructuras mixtas entre terminaciones nerviosas sensitivas y fibras musculares ramificadas. Estas fibras se contraen un poco antes que el resto de las fibras lo que provoca una despolarización de la fibra nerviosa que llega al cerebro anterior para que sea capaz de controlar el grado de contracción.

MUSCULO ESTRIADO CARDIACO

Formado por fibras cardiacas caracterizadas por tener ramificaciones mediante las cuales interaccionan con otras fibras, los núcleos están en posición central, el citoplasma esta relleno con miofibrillas constituidas por filamentos contráctiles de actina y miosina con una distribución idéntica a la del musculo estriado esquelético. Está inervado por el sistema nervioso autónomo, con una contracción rápida e involuntaria. Los huecos que dejan las ramificaciones

de las fibras cardiacas se rellenan con tejido conjuntivo denso y el conjunto de estos dos tejidos forma el miocardio que es la capa contráctil del corazón. Las fibras de musculo estriado cardiaco no están ordenadas en el miocardio sino que se colocan al azar. Las fibras presentan un patrón de bandas claras y oscuras que se pueden distinguir en microscopia óptica y electrónica. Tienen la misma estructura que las fibras estriadas esqueléticas. Sin embargo en este caso lo orgánulos celulares no se sitúan debajo de la membrana plasmática sino que se sitúan en las proximidades del núcleo exceptuando las mitocondrias que se sitúan entre las miofibrillas. En la zona de interacción entre fibras se forman interdigitaciones denominadas discos intercalares. Al conjunto de los discos intercalares se les llama estrías escaleriformes. En los discos intercalares hay diferenciaciones de membrana y distintos tipos de diferenciaciones según la zona del disco intercalar perpendicular a la fibra o la zona paralela:

  • Zona perpendicular al eje: aparecen desmosomas y fascia adherens con la misma estructura que los desmosomas pero que en vez de tener filamentos intermedios tienen los filamentos de actina de una sarcómera. Es una zona que recibe mayor tracción durante la contracción por ello las comunicaciones de membrana se encargan de reforzar la unión.
  • Zona paralela al eje: recibe menor tracción y por eso solo aparecen diferenciaciones de comunicación como las uniones gap o de nexo.

El musculo estriado cardiaco tiene también muy desarrollado el REL sin embargo su estructura no es igual que la del esquelético. Existen también los túbulos T (invaginaciones de la membrana plasmática) pero se diferencian en que tienen mayor diámetro y en que se forman a nivel de las líneas Z. A estos túbulos también se le asocian cisternas de REL pero no son continuas sino que son pequeñas cisternas que se alternan a un lado y al otro del túbulo T. Estas estructuras que se verían al cortar se denominan díada. De estas cisternas sale un sistema ramificado que coincide con las procedentes de la línea Z contigua en el centro de la sarcómera (línea M).

Las fibras del miocardio de las aurículas son distintas a las de los ventrículos. En general las fibras de las aurículas tienen menor diámetro y menor desarrollo de túbulos T y REL. Por el contrario las fibras de los ventrículos son de mayor diámetro y con un mayor desarrollo de túbulos T y REL, siendo esto mayor en el izquierdo. Las fibras cardiacas en su conjunto tiene muy pocas terminaciones nerviosas, en el miocardio solo hay unos cuantos grupos de fibras cardiacas que reciben terminaciones nerviosas, estas terminaciones no regulan la contracción de las fibras sino el ritmo del latido porque las fibras musculares cardiacas tienen la capacidad de generar por sí solas la contracción muscular.

MUSCULO LISO

Se caracterizan por tener forma de huso, con la parte central más ancha y los extremos aguzados. Además tiene un único núcleo central sin estriación transversal en el citoplasma y con inervación del sistema nervioso autónomo con un tipo de contracción lenta y mantenida en el tiempo lo que consume menos energía que los otros dos tipos. Las fibras musculares lisas se agrupan en disposición imbricada (el extremo de una fibra se superpone con el de la siguiente). Tanto en el citoplasma como en las proximidades de la membrana plasmática aparecen placas proteicas densas. Además la mayor parte de los orgánulos incluido el REL se sitúan en las proximidades del núcleo. Este tipo de musculo tiene poco desarrollado el REL.