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TEJIDO MUSCULAR
El tejido muscular es un tejido especializado en transformar la energía química en energía mecánica para poder producir el movimiento. La energía mecánica está asociada a filamentos de actina y a la proteína motora, que es la miosina. Es un tejido que se origina en el embrión a partir del mesodermo. Hay tres tipos de músculo:
- Músculo estriado esquelético
- Músculo estriado cardíaco
- Músculo liso
Funciones del tejido muscular
- Generar el movimiento necesario para la locomoción.
- Generar el movimiento necesario para el latido del corazón.
- Generar el movimiento de los órganos internos, de los pelos y de las pupilas.
Músculo estriado esquelético
Es el que forma partedel aparato locomotor, cuyos músculos son de contracción voluntaria. Está formado por células que debido a su tamañose les denomina fibras musculares.
Organización histológica
Aparece formado por una gran cantidad de células que presentan una orientación paralela entre sí. Suele tener una organización jerarquizada formada por distintos grupos de células.La disposición de estas células se mantiene gracias a una serie de capas del tejido conjuntivo, que son 3:
- Endomisio: capa de tejido conjuntivo muy delgada que recubre cada una de las células musculares. Asociados a esta capa aparecen capilares sanguíneos que nutren a las células y también terminaciones nerviosas.
- Perimisio: aparece rodeando conjuntos de fibras musculares y tiene asociados vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas de mayor calibre.
- Epimisio: aparece rodeando toda la estructura externa del músculo,definiendo el contorno del mismo. Es más grueso y más denso y también presenta vasos sanguíneos y terminaciones nerviosas de mayor calibre.
La aparición de estas capas de tejido le otorga cohesión al músculo. Las células musculares no contactan entre sí nunca, por lo que el único contacto que tienen es gracias a dichas capas. La fuerza de un músculo se transmite a un hueso a través del tendón. Proveen los nutrientes y la inervación nerviosa.
Características de las fibras musculares
Son célulascilíndricas, muy alargadas (4 mm - 1 m), con Ø de entre 10-100 μm, que suelen ser polinucleadas y que presentan una estriación transversal muy característica. Muchas de las estructuras que aparecen en la misma tienen nombres propios: membrana plasmática = sarcolema, RE= R. sarcoplásmico, mitocondrias = sarcosomas.
Son células polinucleadas, cuyos núcleos son de pequeño tamaño, muy alargados y aparecen localizados en la periferia de la célula. La diferenciación ocurre durante su desarrollo, a partir de sus precursoras, las células mesenquimales. Empiezan a diferenciarse en mioblastos (células que empiezan a sintetizar actina y miosina en grandes cantidades). Durante la etapa del desarrollo del músculo, muchas de estas células se fusionan entre sí. La fusión origina células polinucleadas que a medida que se desarrollan y proliferan se van fusionando con más células.
Algunas de estas células permanecen como células asociadas a la superficie de las células musculares (células satélite). Estas células son mioblastos que durante el fenómeno de formación de la fibra muscular quedaron como células parcialmente indiferenciadas que no se fusionaron con la fibra muscular y que permanecen íntimamente asociadas a la superficie como reserva. Estas pueden proliferar, generando nuevos mioblastos que se pueden llegar a fusionar con la fibra muscular. La proliferación ocurre bajo dos causas:
- Lesión en el músculo.
- Incremento de la actividad del músculo, requiriendo mayor cantidad muscular.
También puede crecer el músculo debido al crecimiento de las fibras musculares y debido a que las células satélite pueden generar nuevas fibras musculares debido a un ejercicio intenso.
Las células musculares están rodeadas por una membrana basal formada por una lámina basal (colágeno IV y laminina) y una lámina reticular (colágeno III), ambas ancladas por colágeno tipo VII. La membrana basal forma parte del endomisio y aparece rodeando a las células musculares y a las células satélite.
Organización de la fibra muscular
El RER, el aparato de Golgi y las mitocondrias aparecen en el citoplasma en relación con las miofibrillas. El resto aparece dispuesto entre las miofibrillas (algunas mitocondrias, RE) o en la periferia de la célula (núcleos, algunas mitocondrias).
Miofibrillas
Las miofibrillas son conjuntos de filamentos de actina y miosina que recorren toda la célula siguiendo el eje mayor de la misma, pudiendo formar paquetes más compactos. Aparecen ordenadas todas de manera que la estriación de una miofibrilla coincide con la de la que se sitúa debajo (disposición en registro).
La estriación se debe a la sucesión de bandas claras (I) y oscuras (A).En las bandas oscuras hay gran superposición de filamentos, mientras que en las bandas claras (I)hay menor superposición. Observando al microscopio observamos más bandas:
- Línea Z: banda oscura en medio de la banda I.
- Banda M: banda clara en medio de la banda A.
- Banda H: banda situada en medio de la banda A y que es de color más claro.
La unidad funcional y estructural que se emplea para explicar la función del músculo abarca de una línea Z a otra línea Z y se denomina sarcómera. Las sarcómeras se sitúan una encima de otra, permitiendo así la contracción.
Sarcómera
- Filamentos delgados: son filamentos de actina (mirar estructura) con aproximadamente1 μm de largo y no aparecen solos, si no asociados a proteínas estabilizadoras:
. CAP-Z: situada en el extremo + . Tropomodulina: situada en el extremo - . Tropomiosina: alrededor del filamento de actina, enrollada en modo de espiral. Su función principal es regular la exposición de la actina a los filamentos de miosina. En reposo, oculta el sitio de unión de la actina con la miosina, y cuando se contrae el músculo, el sitio de unión queda expuesto. . Troponina: asociada al filamento de tropomiosina. Está formada por 3 subunidades: Tc (capacidad para unirse al calcio), Tt (capacidad para interaccionar con la tropomiosina), Ti (subunidad inhibidora). Su función es regular el proceso de contracción muscular.
2)Filamentos gruesos: son filamentos de miosina (mirar estructura). La miosina muscular aparece formando dímeros, en los que dos moléculas de miosina se enrollan en su parte recta y dejan las cabezas libres en un extremo. Cada una de estas (cadenas pesadas) aparece asociada a dos cadenas ligeras. El filamento grueso se produce por la asociación de moléculas de miosina (200-300). Se organizan las partes rectas de las moléculas de miosina, paralelas unas a otras, y las cabezas quedan expuestas hacia la parte externa del filamento. Se produce así un filamento antiparalelo, en el que la separación entre una cabeza y otra es de unos 14 nm. En un mismo punto de corte, las cabezas de dos moléculas se disponen en dirección opuesta. Si avanzamos hacia las cabezas siguientes, estas se disponen giradas 120 grados. Alrededor de cada filamento grueso se disponen 6 filamentos de actina.
¿Cómo se organiza la sarcómera?
- Células musculares con métodos alternativos ara la producción de ATP: . Adenilatokinasa: capta dos moléculas de ATP para transformarla en una molécula de ATP y otra de AMP. . Fosfocreatina: acumula un grupo fosfato que puede ser transferido a un ADP para dar creatina + ATP.
- Glucólisis anaerobia en forma de fermentación láctica.
- Relacionadas con la acumulación y liberación de calcio: alrededor de cada una de las miofibrillas se produce una especialización del RE: éste se distribuye envolviendo a las miofibrillas. Además, el RE acumula una serie de cisternas más desarrolladas (cisternas terminales) en la zona de intersección entre la banda I y la banda A, que están relacionadas con unas invaginaciones de la membrana plasmática llamadas túbulos T. Al conjunto de un túbulo T y dos cisternas terminales se le denomina triada. A conjunto de tríadas se le denomina sistema sarcotubular.
Inervación motora
El músculo esquelético es de contracción voluntaria, por lo que esta inervado por neuronas del SNC. Éstas presentan su citoplasma dentro del SNC, desde donde sale el axón hasta donde inervan las células musculares. Una neurona puede inervar varias células musculares, ya que los terminales axónicos aparecen ramificados, lo que hace que varias células se contraigan al mismo tiempo cuando llegue el impulso nervioso. La cantidad de células que inerva una neurona es muy variable. Cuantas más células musculares inerven una neurona, menor será la precisión de movimiento del músculo, y viceversa. (Músculos con gran precisión: los del ojo, los de los dedos; músculos con poca precisión: músculos de la espalda).
Tanto la neurona como la célula muscular se especializan cuando interaccionan entre ellas, formando una estructura de asociación llamada placa motora. Esta placa se organiza de tal manera que ambas células tienen una serie de especializaciones:
- Célula nerviosa: está rodeada por una célula acompañante que forma la vaina de mielina, llamada célula de Schwann. En el contacto con la célula muscular (terminal axónico), la membrana está engrosada. En el citoplasma de esta zona hay gran cantidad de mitocondrias y vesículas de secreción que se denominan vesículas sinápticas, que contienen neurotransmisores, en este caso la acetilcolina.
- Célula muscular: en el contacto con la célula nerviosa (hendidura sináptica), la lámina basal tiene tipos especiales de colágeno tipo IV y de laminina. Esta lámina basal está involucrada en mantener la asociación íntima entre ambas células, y por tanto la adhesión. Además, la membrana está plegada, lo que hace que aumente la superficie de adhesión.
Sinapsis neuromuscular
Se inicia con el estímulo originado en el SNC. Desde la médula espinal, sale el impulso nervioso por la neurona hasta llegar al terminal axónico. El impulso nervioso se transmite por una onda de despolarización de la membrana, de manera que la polaridad con respecto al Na⁺ y el K⁺ cambia y la onda de despolarización finalmente llega al terminal axónico.
A continuación, la neurona transmite el impulso nervioso a la célula muscular por sinapsis química. La neurona secreta en las vesículas sinápticas un compuesto químico llamado acetilcolina queva a tener un efecto sobre la célula muscular con la que contacta. La exocitosis de estas vesículas se estimula por la onda de despolarización, y el producto se deposita en el espacio existente entre ambas células (hendidura sináptica). La célula muscular tiene receptores para la acetilcolina que son canales de sodio dependientes de ligando. Cuando se produce la unión de la acetilcolina con el canal, este se abre y el sodio entra al citoplasma de la célula muscular. Esto hace que la polaridad de la membrana se invierta, pasando a ser positivo el interior y negativo el exterior.
En la membrana va a haber otros canales iónicos que son canales de sodio dependientes de voltaje, que van a estar distribuidos por la membrana de toda la célula muscular y también en la zona de los túbulos T. Estos canales se abren ante la despolarización de la membrana y permiten el paso de más sodio hacia el interior de la célula muscular, haciendo que la onda de despolarización se transmita a toda la célula. En los túbulos T, es necesario eliminar el calcio acumulado en el RE, lo que se hace a través de unos canales de calcio presentes en el RE y que están asociados a una proteína de la membrana del túbulo T que es sensible a los cambios de voltaje. De tal manera, la parte sensible al voltaje cambia su conformación, abre el canal y se libera el calcio al citoplasma de la célula muscular. El calcio hace que cambie la conformación de la troponina, y con ella la tropomiosina, liberando los sitios de unión y permitiendo que interaccionen la actina y la miosina y se produzca la contracción muscular.
La acetilcolinesterasa es una enzima presente en la hendidura sináptica y asociada a la lámina basal que degrada rápidamente la acetilcolina. Así, los canales de sodio dependientes de ligando se cierran y la polarización de la membrana vuelve a cambiar, de tal manera que los canales de sodio dependientes de voltaje también se cierran.
La inervación nerviosa es fundamental para la supervivencia de la célula muscular, ya que si no está se atrofiaría y desaparecería. Hay varios tipos de fibras musculares dependiendo de su morfología y fisiología:
- Tipo I (fibras rojas): fibras que aparecen mucho más oscuras y más teñidas, ya que tienen gran cantidad de mitocondrias y de mioglobina. Son fibras de contracción lenta pero son muy resistentes. Llevan a cabo un metabolismo aerobio y no se agotan fácilmente. Ej: músculos de la espalda, músculos de las aves migratorias…
- Tipo II a (fibras intermedias): son fibras con características intermedias.
- Tipo II b (fibras blancas): tienen pocas mitocondrias y mioglobina. Realizan un esfuerzo muy intenso y muy corto en el tiempo. Llevan a cabo un metabolismo anaerobio y se agotan con mucha facilidad. Ej: las que mueven los músculos de los ojos.
La neurona determina si una fibra es roja o blanca.
Músculo cardíaco
Es el responsable de realizar el latido del corazón, por lo que es un músculo de contracción involuntaria. Sus células son de tamaño intermedio, pueden ser mononucleadas o binucleadas y presentan una estriación característica. La célula muscular a cardíaca presenta una serie de características distintivas:
- Son pequeñas que las del músculo esquelético (100-200μm) y tienen mayor variedad de tamaños.
- Están ramificadas.
- Presentan un solo núcleo o como mucho dos que aparecen en el centro de la célula.
- Presentan uniones celulares entre ellas. La estructura de anclaje se denomina disco intercalar y presenta varios tipos de uniones celulares: · Fascias adherentes: median el anclaje de filamentos de actina de la sarcómera de una célula con la de otra. Interviene cadherina y contribuyen al acoplamiento mecánico. · Desmosomas (adherente): median el anclaje de filamentos de queratina y contribuyen a la adhesión). · Uniones de tipo GAP: aparecen principalmente en la zona de interacción lateral de las células musculares y contribuyen al acoplamiento fisiológico de las células.
- En su parte intenta presentan gran cantidad de mitocondrias, por lo que realizanun metabolismo aerobio.
- Se nutre principalmente de glucógeno y de lípidos que le llegan del torrente sanguíneo.
- Están muy irrigadas.
- El RE no está tan bien desarrollado como en el músculo esquelético y aparece rodeando la parte externa. También hay túbulos T que penetran hacia el interior y que se asocian con cisternas especiales del RE para formar el sistema sarcotubular. Este sistema está formado por diadas: un túbulo T y una sola cisterna. Además estas diadas aparecen a la altura del disco Z por lo que la regulación de la contracción es muy diferente y la puesta en marcha de la contracción es mucho más lenta (200 milisegundos).
- La contracción es involuntaria y está regulada por el SN simpático (incrementa el ritmo cardíaco) y parasimpático (lo disminuye), que regulan la tasa de la contracción muscular pero no la ponen en marcha, ya que las células musculares se contraen por sí mismas. Las fibras de Purkinje son las encargadas de dar la orden para que el resto de células cardíacas se contraigan. Para esto transmiten la onda de contracción de unas células a otras mediante la liberación de calcio a través de las uniones tipo GAP, lo que provoca la despolarización de la
