¡Descarga Anatomía y Fisiología del Sistema Visual: Percepción del Color - Prof. Trujillo y más Apuntes en PDF de Psicobiología solo en Docsity!
Tema 1: la visión
- El estímulo:
Para los SSHH, la luz es una estrecha banda del espectro de radiación electromagnética. Asi, podemos ver los valores de longitud de onda comprendidos entre 380 y 760 nm.
El color de luz que se percibe está determinado por tres dimensiones: Tono, saturación y luminosidad:
- La longitud de onda determina el tono.
- la luminosidad corresponde con la variación de la intensidad.
- la saturación se refiere a la pureza relativa de la luz que se está percibiendo.
- Anatomía del sistema visual:
2.1. Los ojos:
Los ojos están suspendidos en las órbitas, que son cavidades óseas en la zona anterior del cráneo, donde se mantienen gracias a los músculos extraoculares (que se encuentran tapados por la membrana conjuntiva).
Los ojos realizan 3 tipos de movimientos:
- Movimientos de convergencia: son movimientos conjugados que aseguran que la imagen se proyecte en la misma zona de ambas retinas.
- Movimientos sacádicos: movimientos bruscos y rápidos de los ojos que se emplean para explorar la escena visual.
- Movimientos de búsqueda: movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movimiento. Los ojos se mueven muy lentamente.
La capa externa de la mayor parte del ojo se denomina esclerótica y es opaca. Sin embargo, en la parte anterior del ojo la capa externa (la córnea ) es transparente. La cantidad de luz que penetra es regulada por el tamaño de la pupila , que es una abertura del iris. El cristalino , situado justo detrás del iris, se compone de una serie de capas transparentes como las de una cebolla. Su forma puede modificarse por la contracción de los músculos ciliares. Estos cambios de forma del cristalino permiten
que el ojo enfoque imágenes de objetos próximos o alejados de la retina ( acomodación ).
Después de pasar a través del cristalino, la luz atraviesa la mayor parte del ojo, que contiene el humor vítreo (sustancia transparente y gelatinosa). La luz incide en la retina , donde se encuentran las células receptoras, los bastones y los conos , denominados en su conjunto fotorreceptores.
La retina humana contiene aproximadamente 120 millones de bastones y 6 millones de conos, que nos aportan la mayor parte de la información sobre el entorno. Los conos son los resposables de la visión diurna, nos proporcionan información sobre los pequeños detalles del entorno y por lo tanto son la fuente de visión más aguda.
La fóvea sólo contiene conos, que son también responsables de la visión del color. Aunque los bastones no detectan las diferencias de color, son más sensibles a la luz. Así pues, con poca iluminación somos ciegos al color y carecemos de la visión mediada por la fóvea.
Como vemos en la imagen, los fotorreceptores establecen sinapsis con las células bipolares. A su vez, estas neuronas conectan con las células ganglionares y transfieren la información visual al resto del cerebro. Además, la retina contiene células horizontales y células amacrinas. Ambas transmiten la información en una dirección paralela a la superficie de la retina y asi combinan mensajes de fotorreceptores adyacentes.
2.2. Los fotorreceptores :
Cada fotorreceptor está formado por un segmento externo, conectado por un cilio a un segmento interno que contiene el núcleo. El segmento externo contiene varios cientos de laminillas ( lamellae ).
La primera etapa en la cadena de acontecimientos que lleva a la percepción visual implica a una sustancia química especial, llamada fotopigmento. Éstas son moléculas especiales encajadas en la membrana de las laminillas, de las que un bastón humano contiene aprox 10 millones.
Las moléculas constan de dos componentes: una opsina (proteína) y retineno (lípido).
El fotopigmento del ser humano, la rodopsina , está formada por la opsina de los bastones +retineno. Cuando se expone a la luz una molécula de rodopsina, se escinde en sus dos componentes: la opsina del bastón y el retineno. Entonces, la opsina del bastón cambia su color rosado por un amarillo pálido.
Esta escisión del fotopigmento provoca el potencial de receptor: la hiperpolarizacion de la membrana del fotorreceptor.
En la retina de los vertebrados, los fotorreceptores aportan aferencias tanto a las células bipolares como a las horizontales.
Los dos primeros tipos de células del circuito neural de la retina (desde un fotorreceptor a una célula ganglionar), que son los fotorreceptores y bipolares, no producen potenciales de acción, sino que su liberación de neurotransmisor (glutamato) está regulada por el valor de su potencial de membrana: las
vía visual primaria.
Vía retículo-genículo-cortical : Los nervios ópticos convergen en la base del cerebro formando el quiasma óptico. En ese punto, los axones que proceden de las células ganglionares de la mitad interna de cada retina cruzan a través del quiasma y ascienden al NGL del lado contrario del cerebro, mientras que los axones de la mitad externa de la retina permanecen en el mismo lado del cerebro. El cristalino invierte la imagen que se proyecta en la retina. De este modo, cada hemisferio recibe información del lado opuesto de la escena visual.
Además de esta vía, las fibras de la retina pueden seguir otras como la vía retino- rectal, mediante la cual la información va a techo óptico por lo que no se concibe y va directa al músculo (actos reflejos).
- (^) Codificación de la información visual de la retina:
2.4. Codificación de la luz y la oscuridad:
El campo receptor de una neurona del sistema visual es el lugar en el cual ha de localizarse un estímulo visual para producir una respuesta en dicha neurona. La localización del campo receptor de una neurona determinada depende del lugar en el que se encuentren los fotorreceptores que le aportan información visual.
*los campos receptivos en la retina se van haciendo mayores conforme se van alejando del centro.
En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una única neurona ganglionar, llevando así la información de un área relativamente amplia del campo visual. Sin embargo, la fóvea contiene aprox la misma cantidad de células ganglionares y de conos. Esta relación receptor-axón explica el hecho de que nuestra visión mediante la fóvea ( visión central ) sea muy aguda pero que la visión periférica sea mucho menos precisa.
Se ha descubierto que existen dos tipos de células ganglionares: las células ON se activan cuando la luz cae en la parte central de su campo receptor y se inhiben cuando cae en la periferia, mientras que las células OFF actúan del modo contrario.
El efecto rebote se produce cuando la luz vuelve a apagarse. Las neuronas cuya descarga se inhibe mientras la luz está encendida tendrán una breve salva de descargas cuando la luz se apaga.
Schiller descubrió que cuando el nivel de iluminación de su campo receptor aumenta o disminuye, las células ganglionares detectan el cambio. En concreto, las células ON señalan aumentos y las células OFF señalan disminuciones, pero ambas lo hacen aumentando su frecuencia de descarga.
Otra característica de los campos receptivos de las células ganglionares es que mejoran nuestra capacidad de detectar los bordes o contornos de los objetos.
Thomas Young propuso que el ojo detecta diferentes colores porque contiene tres tipos de receptores, cada uno de ellos sensible a un único tono de color ( teoría tricromática).
*la mezcla de colores es diferente de la mezcla de pigmentos.
Ewald Hering sugirió que los tonos podrían estar representados en el sistema visual como colores oponentes : rojo frente al verde y azul frente a amarillo.
Intentemos imaginar un verde rojizo o un amarillo azulado. Es imposible: estos colores parecen ser opuestos el uno al otro. Estos hechos no pueden explicarse según la teoría tricromática.
El sistema visual se sirve de ambos procesos, el tricromático y el de colores oponentes, para codificar la información referente al color.
b. Fotorreceptores: codificación tricromática
Tres tipos diferentes de fotorreceptores (tres tipos diferentes de conos) son responsables de la visión de color. Los investigadores han estudiado las características de absorción de cada tipo de fotorreceptor, determinando la cantidad de luz de diferente longitud de onda que absorben los fotopigmentos. Estas características las controla el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor.
Los picos de sensibilidad de los tres tipos de conos corresponden aproximadamente a 420nm (azul-violeta), 530nm (verde) y 560nm (amarillo- verde). A los conos que responden a a longitudes de onda corta, media y larga se les llama, respectivamente, conos “azul”, “verde” y “rojo”.
Enfermedades:
- Protanopía: se confunden los tonos rojos y verdes. Los conos “rojo” contienen la opsina de los conos “verde”.
- Deuteranopía: se confunden los tonos rojos y los verdes. Los conos “verde” contienen la opsina de los conos “rojo”.
- Tritanopía: se confunden los tonos de longitud de onda corta. Los conos “azul” no existen o son defectuosos.
c. (^) Células ganglionares retinianas: codificación por procesos oponentes
A nivel de las células ganglionares de la retina, el código de tres colores se convierte en un sistema de colores oponentes. Daw y Gouras hallaron que la retina tiene dos clases de células ganglionares que responden al color: las rojo-
verde y las amarillo-azul. Algunas células ganglionares sensibles al color presentan las características de respuesta de centro-periferia. Por ejemplo, una célula podría ser excitada por una luz roja e inhibida por una verde cuando inciden en el centro de su campo receptor y viceversa, lo mismo ocurriría con azul y amarillo.
Las características de respuesta de las células ganglionares retinianas a luces de distinta longitud de onda obviamente están determinadas por el tipo concreto de circuito que conecta a los tres tipos de conos con los dos tipos de células ganglionares.
La luz roja estimula un cono “rojo”, lo que provoca la excitación de una célula ganglionar rojo-verde que indica “rojo”.
La luz verde estimula un cono “verde”, lo que provoca la inhibición de una célula ganglionar rojo-verde que indica “verde”.
La luz amarilla estimula por igual a los conos “rojo” y a los “verde”, pero no afecta a los conos “azul”. La estimulación de los conos “rojo” y “verde”, provoca excitación de la célula ganglionar amarillo-azul que indica “amarillo”.
La luz azul estimula un cono “azul”, provocando la inhibición de la célula ganglionar amarillo-azul que indica “azul”.
- Análisis de la información visual: función de la corteza estriada
Las células ganglionares de la retina codifican información referente a la cantidad relativa de luz que incide en la región del centro y de la periferia de su campo receptivo. La corteza estriada lleva a cabo un procesamiento adicional de esta información, que a su vez transmite a la corteza visual de asociación.
2.6. Anatomía de la corteza estriada:
La corteza estriada consta de seis capas principales. Estas capas contienen los núcleos de los somas neuronales y las arborizaciones dentríticas.
Aproximadamente el 25% de la superficie de la corteza estriada se dedica al análisis de la información procedente de la fóvea, que representa una pequeña parte del campo visual.
Hubel y Wiesel descubrieron que las neuronas de la corteza visual no se limitaban a responder a puntos de luz sino que respondían selectivamente a características específicas del entorno visual. Es decir, el sistema de circuitos neurales de la corteza visual combina información procedente de diversas fuentes de modo tal
Se refiere al hecho de que puntos de la imagen de objetos localizados a diferentes distancias del observador se proyectan en lugares algo distintos de cada una de las dos retinas. Es la base de la estereopsia (fenómenos por el cual, a partir de dos imágenes ligeramente diferentes del mundo físico proyectadas en la retina de cada ojo, el cerebro es capaz de recomponer una tridimensional).
La mayoría de las neuronas de la corteza estriada son binoculares (responden a la estimulación visual de ambos ojos). Muchas de estas células tienen patrones de respuesta que al parecer contribuyen a la percepción de la profundidad. Así, en la mayoría de los casos, las células responden más intensamente cuando cada ojo ve un estímulo en una localización ligeramente diferente. Es decir, las neuronas responden a la disparidad retiniana.
2.10. (^) Color:
En la corteza estriada, la información procedente de las células ganglionares sensibles al color se transmite, a través de las capas parvocelulares y coniocelulares del NGL, a unas células específicas que se agrupan en los blobs de citocromo oxidasa (CO). Éstos son una región central de un módulo de la corteza visual primaria, que puede verse mediante una tinción de la citocromo oxidasa. Contiene neuronas sensibles a la longitud de onda. Forman parte del sistema parvocelular.
2.11. Organización modular de la corteza estriada:
El cerebro está organizado en módulos. Cada módulo recibe información de otros módulos, realiza ciertas operaciones y luego transmite los resultados a otros módulos.
La corteza estriada se divide en unos 2.500 módulos. En conjunto, estos módulos reciben información de la totalidad del campo visual: cada módulo individual equivale a un azulejo de un mural de mosaicos. Las diferentes subcapas de la corteza visual reciben información de las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares del NGL: el input parvocelular lo recibe la capa 4Cβ; el magnocelular, la capa 4C∞; y el coniocelular, la capa 4A.
Los módulos están formados por dos segmentos y cada uno de ellos rodea a un blob de CO. Las neuronas localizadas en el interior de los blobs tienen una función especial: son sensibles al color y a las frecuencias especiales bajas. Pero son insensibles a otras características visuales: no responden selectivamente a distintas orientaciones del estímulo y tienen un campo receptor relativamente amplio, por lo que no proporcionan información útil para la percepción de la forma. Además, su campo receptor es monocular.
Si se registra la actividad de neuronas situadas en cualquier parte de un módulo individual, se observará que sus campos receptores se superponen. Así pues, todas las neuronas de un módulo analizan información de la misma región del campo visual. Además, en una región interblob de la corteza estriada se encontrarán tanto células simples como células complejas, pero todas las células sensibles a la
orientación responderán a líneas con la misma orientación. Además, todas tendrán la misma dominancia ocular (recibirán el mismo porcentaje de información de cada uno de los ojos).
Módulo de la corteza visual primaria:
- Análisis de la información visual: función de la corteza visual de asociación:
La información visual que se recibe de la corteza estriada se analiza en la corteza visual de asociación. Así, las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada , la región de la corteza visual de asociación que rodea la corteza estriada. La corteza extraestriada de los primates consta de 25 regiones, cada una de las cuales contiene uno o más mapas independientes del campo visual y neuronas que responden a características particulares de la información visual.
a. Percepción del color: áreas V4 y TEO (son atravesadas por la corriente ventral).
- V4 : las neuronas V4 responden a longitudes de onda diferentes, pero ya no necesariamente al rojo, verde, amarillo y azul.
Esta área se dedica a la constancia del color: células con campos secundarios que pueden inhibir la respuesta a otro estímulo presentado en el campo primario. Responden a longitudes de onda particulares, pero sustrayendo la cantidad de éstas que se presenta en el fondo.
Las lesiones de V4 impiden la constancia del color, pero no impiden la discriminación de colores bajo iluminación constante.
- TEO: es igual que V8 (homólogo en humanos).
Las lesiones de TEO impiden la discriminación del color. Responden al rojo, naranja, amarillo, verde, azul, morado, rosa, marrón, blanco, negro y gris.
Una lesión en TEO produce acromatopsia en humanos (no ver colores). Si sólo afecta a un hemisferio veremos la mitad en color y mitad en blanco y negro.
*Globs en TEO y V4: pequeñas regiones dispersas que responden ante cambios de color del estímulo.
b. Percepción de la forma: áreas TE y TEO, atravesadas por la corriente ventral.
En la corteza temporal inferior se integran los análisis de la forma y el color y se consigue la percepción de los objetos tridimensionales y el fondo.
Las lesiones de las áreas TE y TEO producen alteraciones graves en la discriminación visual.
El análisis del área TE es más global que el del área TEO. El área TE responde a objetos en 3D, incluso cuando se mueven, cambian sus dimensiones, modifican sus fondos o son ocluidos parcialmente. El área TE participa en el reconocimiento de objetos más que en el análisis de características especiales.
Agnosia: lesión de la vía central de la corteza visual de asociación que causa un deterioro en el reconocimiento de estímulos visuales. Es cuando no podemos reconocer un objeto o alguna característica de él. El tipo de agnosia depende de donde se encuentre la lesión, es decir, de si es atravesada por la corriente ventral o dorsal.
Un síntoma común de la Agnosia visual es la prosopagnosia , que es la incapacidad para reconocer rostros concretos. Reconocen los elementos integradores, pero no el conjunto integrador.
Regiones específicas de la vía central están implicadas en el reconocimiento de categorías específicas de estímulos visuales.
El complejo occipital lateral está especializado en reconocer una amplia variedad de objetos (distintas caras y cuerpos).
Estudios de Rmf sugieren que las neuronas del córtex temporal inferior se organizan en columnas que responden a categorías específicas de estímulos visuales.
El área facial fusiforme (AFF) derecha está implicada en el reconocimiento de rostros, incluso aunque éstos no se presenten explícitamente, lo que sugiere que puede estar gramáticamente programado.
El área corporal extraestriada (ACE), posterior a AFF, está implicada en el reconocimiento del cuerpo o de sus partes.
El área de lugar parahipocámpica (ALP) está implicada en el reconocimiento de escenas, lugares…
Además de poder estar preprogramados genéticamente, los circuitos que permiten el reconocimiento de rostros (AFF) se desarrollan a través de la experiencia.
c. Percepción del movimiento: áreas V5 (MT), V5a (MST) y surco temporal superior (STS)
El área temporal medial (MT o V5) no es sensible a la forma o al color. Estas células presentan sensibilidad direccional y se organizan en módulos, cuya sensibilidad varía sistemáticamente.
El área V5a posee neuronas que responden a patrones complejos de movimientos (radial, circular o espiral).
V5 se localiza en la corteza occipital lateral, entre los surcos occipitales lateral e inferior.
Se produce acinetopsia tras lesiones bilaterales del área V5.
d. (^) Localización del objeto visual: las lesiones que rodean al surco intraparietal (SIP) guían acciones en el espacio.
- IPA: control visual de los movimientos de las manos para asir y manipular objetos.
- IPL: atención visual y control de movimientos oculares,
