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Tema 13: Anélidos
Es el primer filo que presenta animales segmentados.
1. Segmentación o Metamería
La segmentación es la repetición seriada de la mayoría de los órganos y estructuras derivadas del ectodermo y mesodermo (cavidades celomáticas, nefridios, apéndices, gónadas y el sistema nervioso) a lo largo del eje anteroposterior del animal. Los derivados endodérmicos nunca están implicados en la metamería, el sistema digestivo atraviesa los septos. Estos septos son los que separan los distintos metámeros o segmentos consecutivos. La segmentación permite una mayor movilidad corporal y una mayor complejidad estructural y funcional , esto supuso un gran aumento del potencial evolutivo (variabilidad de caracteres) aunque implica importante incremento de coordinación y regulación. Es una mejora clave, gracias a que aparecen de animales capaces de excavar (explotación de un nuevo nicho y escapar de depredadores). Pseudometamería: Son estructuras segmentarias en animales “no segmentados”. Se trata de la Aparición de septos musculares que dividen el interior del cuerpo de manera incompleta en “segmentos”. Varios órganos internos (ciegos intestinales, gónadas y comisuras nerviosas) quedan dispuestos por pares. La metamería ha aparecido y evolucionado de forma independiente en los Anélidos (Lofotrocozoos), los Artrópodos y afines (Ecdisozoos) y los Cordados (Deuteróstomos). En anélidos la segmentación es obvia, mientras que la especialización de segmentos en onicóforos, tardígrados y artrópodos la enmascara. Los cambios evolutivos en cordados hace que quede muy enmascarada (sólo en eje esquelético, musculatura axial, nervios asociados y solo musculatura metamérica en el tórax).
a. Implicaciones ecológicas y evolutivas de la metamería
i. Mejora la funcionalidad del esqueleto hidrostático.
Aumenta la ya eficacia del celoma como esqueleto hidrostático y mejora la movilidad corporal. Fue una mejora clave en el Cámbrico que permitió excavar : explotación de nuevos nichos y protección.
- Movimientos peristálticos para excavar o Permite concentrar y localizar el esfuerzo muscular o La fuerza de la contracción de los músculos locales no se transfiere a toda la longitud (bueno para excavar)
- Movimientos peristálticos para la locomoción (ondas peristálticas) o Cada metámero responde de forma independiente a contracciones musculares locales. o Hay un mayor control (en un celoma sin dividir: la fuerza de concentración muscular en una parte del cuerpo se transmite a todo el cuerpo). o La separación de los segmentos permite su movimiento “independiente”. o Locomoción ondulatoria: alternancia en la contracción de los músculos longitudinales de ambos lados del cuerpo, esto permite una mayor velocidad de desplazamiento que mejora con la presencia de apéndices.
ii. Desarrollo y especialización por módulos
- Los procesos de desarrollo se activan por módulos corporales
- Cada módulo funciona de manera casi autónoma.
- Hay repetición de patrones morfogenéticos (como en el caso de los trenes que están los segmentos iguales que son los vagones y luego las especializaciones como la locomotora, los coches cama, etc.)
- Los Segmentos son idénticos al principio del desarrollo y es la activación posterior de diversas combinaciones de genes lo que hace que cada segmento forme diversas estructuras. El mismo proceso puede ser activado en un solo módulo o en varios módulos a la vez, y estos patrones de expresión pueden cambiar a lo largo de la evolución. Hay unos genes que se activan y hacen que haya una especialización en los segmentos, los Genes Hox regulan la expresión de estos conjuntos de genes. Esta especialización lleva a un aumento de la complejidad estructural y funcional lo que conlleva a un aumento de la eficiencia : división de tareas, sistema de regulación independiente y un mayor desarrollo del sistema nervioso ya que tiene que aumentar la coordinación. Los animales metaméricos son generalmente muy activos y muestran comportamientos complejos. El número de especies metaméricas es mucho mayor y han podido conquistar el medio terrestre de forma eficiente.
b. Tipos de segmentación
La segmentación puede tener distintos grados de complejidad con diferencias en cuanto a complejidad, coordinación, potencial evolutivo…:
- Segmentación homónoma: segmentos “iguales” a lo largo del cuerpo.
- Segmentación heterónoma: segmentos agrupados en unidades funcionales especializadas (Ej. tagmatización en artrópodos).
2. Filo anélidos
- Rasgos diagnósticos o Triblásticos, celomados (celoma reducido, no usado como esqueleto hidrostático), protóstomos, Bilaterales o Metaméricos , con anillos externos (no siempre coincide con la metamería interna, ej. Hirudineos) o Quetas o sedas/setas (quitinosas)
Tienen un doble sistema de transporte, a través del líquido celomático y mediante el sistema circulatorio. En cuanto al sistema circulatorio, este es cerrado y por tanto es la excepción de la regla de que el sistema circulatorio cerrado aparece en animales que son muy activos. Presenta pigmentos respiratorios (hemoglobina, clorocruorina o hemeritrina, dependiendo del grupo). El sistema circulatorio está compuesto por: un vaso dorsal bombeador (bombea sangre de la faringe al ano; recoge sangre de la pared del cuerpo y tubo digestivo y la impulsa anteriormente a arcos aórticos) , vasos laterales, vaso ventral (actúa como aorta; recibe sangre se arcos aórticos y la envía a cerebro y resto cuerpo) La respiración es cutánea (clitelados y algunos poliquetos) o mediante branquias, con frecuencia asociada a los podios (poliquetos sedentarios). El sistema nervioso (“escalera de cuerda”) está formado por un para de ganglios cerebroideos unidos por un collar periesofágico a un par de ganglios subfaríngeos y tienen un doble cordoón nervioso ventral con comisuras y repetición de ganglios por segmento de los que salen terminaciones laterales que inervan músculos y podios.
- Hiponeuros: cordón nervioso ventral (tomando como referencia el digestivo)
- Axones gigantes (movimientos rápidos)
- Órganos de los sentidos: o Táctiles: palpos, antenas o Visuales: ocelos o Equilibrio: estatocistos o Quimiorreceptores: órganos nucales de poliquetos (hendiduras ciliadas) o Órganos laterales epidérmicos sensibles al tacto y a la luz. o Hay una reducción secundaria de estos órganos en excavadores (oligoquetos) y tubícolas (poliquetos sedentarios).
a. Poliquetos
Están muy diversificados (10 000 especies). Pueden medir desde unos pocos milímetros hasta los 3 metros. Son marinos, mayoritariamente son bentónicos o pelágicos. Los poliquetos tienen muchas quetas, pero sin clitelo. Presentan apéndices pares, dos por segmento, (podios o parápodos) al contrario que el resto de los grupos para la locomoción (reptación-natación) y respiración (siempre en el notopodio que se puede transformar en branquias). Son dioicos (con órganos sexuales no permanentes) , con desarrollo indirecto y larva trocófora. Tienen notopodio y neuropodio para la locomoción y respiración, una cabeza diferenciada con órganos nucales y otros apéndices sensoriales. En este grupo el prostomio no está muy desarrollado, con estructuras sensoriales: ojos, palpos y cirros. El peristomio está más desarrollado y puede presentar órganos sensoriales: tentáculos. Pueden presentar una faringe evertida y unas mandíbulas que permiten atrapar a la presa o presentar radiolas en el caso de los poliquetos sedentarios lo que les permite atrapar a las presas.
(enjambres) para liberar gametos de forma sincrónica con otros miles. Nadan hasta superficie, estallan y se produce fecundación. Manjar para samoanos
b. Clado clitelados (oligoquetos + hirudínios)
Estos tienen clitelo que es un anillo de células epidérmicas que segregan el capullo de puesta, puede ser permanente como en el caso de los oligoquetos o aparecer solo durante la reproducción como en los hirudínios. No tienen órganos nucales y son hermafroditas con desarrollo directo.
i. Oligoquetos
Es un grupo parafilético que presenta quetas escasas y una locomoción por peristalsis (sin podios debido a su modo de vida). En cuanto a la respiración, esta es cutánea (cutícula siempre húmeda). El clitelo está siempre visible , son unas 3 000 especies y la mayoría son terrestres y dulciacuícolas, algunas son marinas y pocas son parásitas. “Intestinos de la tierra” (en la época de Aristóteles). Sobre la anatomía interna encontramos varias adaptaciones al medio terrestre (lombrices de tierra): locomoción y excavación, respiración (cutícula: moco), dieta (detritívoras: glándulas calcíferas, buche para acumular, molleja que es el estómago, intestino y tiflosol) y comportamiento.
- Aparato digestivo: o Boca y bulbo bucal (con glándulas salivales), o Faringe (puede ser evaginable y llevar mandíbulas y paragnatos), o Esófago (con glándulas esofágicas) o Estómago o Intestino con Tiflosol (pared dorsal del intestino o plegada, aumenta la superficie) y Tejido Cloragógeno (Síntesis de glucógeno y grasa) o Recto y ano.
- Reproducción: (Puede haber reproducción asexual en oligoquetos acuáticos por división transversal ) o Los oligoquetos son hermafroditas simultáneos con fecundación cruzada, se produce una unión a nivel ventral mediante moco, pero no hay cópula. El clitelo avanza y arrastra gametos, se forman capullos (clitelo) y el desarrollo es directo. o Tras el emparejamiento, el tubo mucoso segregado por el clitelo avanza recogiendo los óvulos propios y los espermatozoides del otro individuo (almacenados en el receptáculo seminal), y “sale” por la cabeza en forma de capullo.
ii. Hirudínios (sanguijuelas)
Descritas unas 500 especies, dulceacuícolas, marinas o terrestres. Se clasifican en 3 Ordenes (no entran). Grupo monofilético, los segmentos externos no coinciden con internos. Tienen una ventosa anterior con una boca con “mandíbulas” quitinosas que abren heridas y pueden tener quetas y son aplanados dorsoventralmente ya que se arrastran. Las glándulas salivares de los hirudínios producen anestésicos y anticoagulantes, se alimentan de fluidos y pueden ser tanto depredadores como parásitos. Presentan ciegos intestinales para almacenar estos fluidos. La locomoción es como a “saltos” utilizando ambas ventosas. El sistema circulatorio desaparece (se podría decir que es un oligoqueto que está modificado para llevar una vida parásita) y el celoma se reduce , parte se rellena de parénquima y parte se convierte en un circulatorio con vasos, senos y lagunas (sistema hemocelómico). Tienen tejido botrioidal, que está formado por grandes células que producen hemoglobina.
- Reproducción: o Hermafroditas protándricos sin reproducción asexual. o El clitelo aparece durante la reproducción (segrega el capullo para huevos) o Gónadas permanentes. o Fecundación cruzada mediante el pene o por impregnación epidérmica de un espermatóforo. o Desarrollo directo dentro del capullo.
3. Importancia ecológica de los anélidos
- En medios marinos son una parte importante del bentos.
- Es un eslabón muy importante de las cadenas tróficas marinas y terrestres
- Los poliquetos constituyen el 40-80% de la fauna de los fondos marinos blandos
- Los Oligoquetos son importantes detritívoros excavadores (ecología del suelo)
- Las lombrices son fundamentales en la estructuración, aireación y renovación de nutrientes del suelo.
4. Otros anélidos
a. Familia Siboglinidae (antiguo filo Pogonoforos)
- Descubiertos en 1900 por dragados de profundidades en costa de Indonesia
- 150 especies a grandes profundidades
La alimentación se produce a través de la probóscide (que les sirve de cuchara) que tiene un surco ciliado que conduce el alimento (bacterias, detritus, etc.) hasta la boca. El intercambio gaseoso se produce en la probóscide y parte posterior digestivo, zonas muy irrigadas (se llena/vacía continuamente de agua). Excreción por metanefridios, que también funcionan como sacos genitales.
- Reproducción: o Sexos separados dimorfismo sexual marcado. o Macho vive en probóscide o en metanefridios de la hembra ( machos/hembra) y se alimenta por difusión de la hembra o Fecundación externa, macho libera espermatozoides en la hembra y larva trocófora
c. Clase sipuncúlidos (antiguo filo Sipuncúlidos)
- 250 especies marinas, desde zona intermareal a 5.000 m de profundidad. 3-10 cm
- Excavan en fango o arena o en grietas o conchas o estructuras abandonadas
- Cuerpo no segmentado
- Introverto retráctil con tentáculos
- Tubo digestivo completo, en forma de U y superenrollado
- Ano en la parte de arriba, no donde la boca
- Reproducción sexual, dioicos, fecundación externa
- Larva trocófora y Larva pelagosfera (a partir de trocófora)
- Tienen espinas y no tienen quetas. Tienen unas cosas que se llaman sacos compensatorios que recogen fluidos de los tentáculos cuando estos se retraen, sirve junto con los músculos retractores para retraer el Introverto. El líquido celómico transporta nutrientes, en el se produce la maduración de los gametos y la excreción por metanefridios con urnas ciliadas, acumulan los desechos juntándolos con moco.
b. Sedentarios
2. Clitelados a. Oligoquetos
