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TEMA 15: ANÉLIDOS
Características Generales
Animales anillados con cuerpo segmentado. Son bilaterales y triblásticos. Cavidad corporal amplia (celoma). El celoma se forma por esquizocelia.
Organización metamérica (cuerpo dividido en segmentos o metámeros)
Partes del cuerpo:
- Cabeza (prostomio + peristomio) No es metamerica
- Parte metamerica (sucesión de metameros)
- Pigidio (con ano)
Tubo digestivo completo y regionalizado.
Sistema circulatorio; cavidades celomicas + sistema vascular sanguíneo (cerrado).
Sistema excretor generalmente metanefridial.
Sistema nervioso bien desarrollado ganglio cerebroide dorsal anterior que se comunica con una cadena nerviosa ventral que recorre todo el cuerpo del animal.
Segmentación
La gran mayoría del cuerpo está dividido longitudinalmente en una serie de unidades similares o parecidas que se repiten a lo largo del cuerpo, los metámeros/segmentos. Los animales metaméricos además de esto, presenta un extremo anterior llamado acron y un extremo posterior, pigidio , no metaméricos.
En esta segmentación, cada uno de los metámeros cuenta con una serie de apéndices (pares), músculos, nervios (par de ganglios unidos a la cadena nerviosa ventral), dos cavidades celómicas (derecha e izquierda) separadas una de otra y separadas de las cavidades celómicas de otros segmentos adyacentes. También tienen aparato reproductor y excretor. En cada segmento hay un par de gónadas y un par de metanefridios.
Ventajas de la segmentación: Cuerpo dividido en compartimentos y cada uno de ellos puede ser regulado con cierta independencia de los demás. Este hecho favorece la especialización del cuerpo en regiones para desenvolver funciones determinadas.
La especialización corporal puede ser resultado de:
- Restricción de ciertas estructuras segmentaras a unos pocos segmentos (por ejemplo, las gónadas).
- Divergencia morfológica entre estructuras que aparecen en todos los segmentos (por ejemplo, diferencias en las estructura de apéndices que se reflejan en diferencias en la función que desempeñan).
- Fusión de segmentos (por ejemplo, varios segmentos de la parte anterior del cuerpo se unen para formar una cabeza más compleja).
Organización Corporal Básica Externa
Prostomio (no segmentario), por delante de la boca.
Peristomio , con la boca en posición ventral, y no tiene apéndices.
Sucesión de segmentos o metámeros cuyo número varía según la especie. En principio están separados por unos tabiques que se llaman septos.
En cada segmento hay un par de ganglios, de cavidades celómicas independientes unas de otras e independientes de las de segmentos continuos, de metanefridios y además un par de celomoductos que son un par de tubos que se abren al exterior y cuya función primaria es la liberación de gametos. Además, de forma primitiva, los apéndices porta unas varilla quitinosas que se llaman sedas o quetas. No todos los anélidos las portan, pero como grupo originalmente las presentarían. La parte posterior del cuerpo, el pigidio, no es segmentaria. En el pigidio se abre el ano.
Estructura interna
Cutícula de colágeno, epidermis, dermis de tejido conjuntivo y musculatura (longitudinal, circular y oblicua).
Por debajo tenemos el epitelio mesodérmico o peritoneo , que recubre el interior del cuerpo del animal y que delimita las cavidades celómicas. En la zona donde el peritoneo se toca con el peritoneo de otro segmento, se llama septo. Se organiza de tal manera que delimita dos cavidades celómicas, una a la derecha y otra a la izquierda. El peritoneo separa esas dos cavidades celómicas más o menos en la línea media del cuerpo, formando una especie de tabiques longitudinales que se les llama mesenterio , que puede ser dorsal y ventral.
El tubo digestivo atraviesa todos los segmentos del cuerpo y además los segmentos están atravesados por los vasos sanguíneos longitudinales.
Cada septo consta de dos capas de peritoneo separadas por tejido conjuntivo.
Por debajo de la epidermis tenemos musculatura circular , y debajo, cuatro haces de musculatura longitudinal , dos dorsales y dos ventrales. Además también tenemos haces de musculatura oblicua.
Hay dos peritoneos, el que recubre la pared, se llama peritoneo parietal , y el que recubre el tubo digestivo, peritoneo visceral. A parte se mencionan los septos. Alrededor de los vasos sanguíneos hay células llamadas podocitos que filtran la sangre.
Los parapodios de los poliquetos portan sedas (quetas), que además son muy numerosas. Son varillas quitinosas que se proyectan desde el parapodio hacia el exterior y ayudan al parapodio en ese movimiento de remo o reptación. Además de las sedas, en la parte interna de un parapodio podemos distinguir las acículas , que son quitinosas como las sedas, pero más gruesas, y son como el esqueleto y sirven de sostén al parapodio. Cada queta es secretada por una única célula, llamada quetoblasto. Los poliquetos tubículas suelen presentar quetas muy modificadas en forma de gancho.
Pared del cuerpo
Cutícula, suele ser delgada, formada por colágeno.
Epidermis, formada por células independientes (no sincitial, células normales), acompañadas de células glandulares, que producen moco.
Generalmente hay una dermis de tejido conjuntivo, y por debajo tenemos diferentes capas de musculatura. Musculatura circular, por debajo, longitudinal y por debajo oblicua parapoidal, para poder mover los parapodios.
Cavidades celómicas: Esqueleto hidrostático. Delimitadas por el peritoneo, mesentereios y septos.
Tubo digestivo
Está regionalizado, es completo y se abre en la boca (ventral). La boca suele estar en el extremo de la faringe, que generalmente es evaginable y puede presentar una serie de estructuras, según el modo de vida, como mandíbulas.
Esófago
Intestino
Por último en el proctodeo está formado recto y ano, pigidio.
Sistema circulatorio
Es cerrado. Tiene dos vasos sanguíneos principales (longitudinales) que recorren todo el cuerpo del animal. Uno es dorsal, que lleva la sangre hacia delante, y otro ventral por el cual la sangre circula en sentido contrario. Los dos vasos están comunicados por otros vasos laterales, que aparecen en cada segmento.
Sistema Respiratorio
Se realiza a través de la pared del cuerpo o por medio de branquias parapoidales (muy vascularizadas).
Sistema excretor
Se encarga de la osmoregulación y de la liberación de gametos. En cada segmento hay un par de protonefridios o metanefridios, independientes o asociados a un par de celomoductos (tubos abiertos que recogen los gametos). Hay poliquetos que tienen protonefridios, metanefridios o con meta/protonefridios parcial o totalmente fusionados con los celomoductos.
El embudo (abertura, nefrostoma ) del metanefridio está en un segmento, pero el resto del metanefridio está en el segmento siguiente. Recoge la orina primaria que se forma en un segmento, el túbulo o nefroducto del segmento siguiente reabsorbe las partículas reutilizables, y se expulsa al exterior por el nefridioporo de ese segundo segmento.
Sistema nervioso
Formado por un ganglio bilobulado anterior y una cadena nerviosa ventral. En el prostomio, en posición dorsal esta el ganglio cerebroide bilobulado, este ganglio se comunica por conectaivos con un ganglio faríngeo en el peristomio (debajo de la faringe). Y a su vez, de este faríngeo parte la cadena nerviosa ventral formada por dos cordones longitudinales que recorren todo el cuerpo del animal. En cada segmento hay una par de ganglios centrales unidos a la cadena nerviosa ventral. Durante la evolución, las dos cadenas nerviosas y los dos ganglios de cada segmento tienden a fusionarse, formando una sola cadena nerviosa y un solo ganglio por segmento.
Los ojos son de una complejidad variable, algunos son sencillitos y otros son más complejos que incluso tienen una lente o cristalino, como los humanos. Los ojos son en copa pigmentaria. Este tipo de complejidad suele aparecer en animales depredadores y en poliquetos planctónicos. Además, tienen un par de órganos nucales , típicos de los poliquetos, que son estructuras quimiorreceptoras (fosetas ciliadas) que aparecen como depresiones en la pared del cuerpo. Receptores táctiles y químicos también.
Reproducción
Algunos poliquetos son capaces de regenerar, a partir de algunos segmentos, el cuerpo entero. Algunos poliquetos se reproducen dividiéndose por fisión y cada segmento, origina un nuevo individuo.
Sexual: Los sexos están separados, siendo el hermafroditismo bastante raro. Las gónadas se forman solo en la época de reproducción a partir del peritoneo. Generalmente liberan los gametos al exterior a través de los celomoductos, metanefridios (si se han fusionado con los celomoductos), o por la rotura de la pared del cuerpo. La fecundación es casi siempre externa, con desarrollo indirecto (fase larvaria intermedia, larvas pelágicas). Si la fecundación es interna, el desarrollo es directo con incubación de los huevos a partir de los cuales salen los juveniles. Básicamente, tenemos dos mecanismos de reproducción sexual en poliquetos:
Epigamia/epitoquia: Conjunto de cambios fisiológicos morfológicos, estructurales y de comportamiento que ocurren en algunas especies durante la reproducción. Los individuos no reproductores generalmente son bentónicos, y se llama individuo átoco. Durante la fase de epitoquia, desarrollan las gónadas y sufren transformaciones en la apariencia del cuerpo. Generalmente, los segmentos se hinchan y las cavidades celómicas se llenan de gametos. En ese momento los parapodios se aplanan y se utilizan para nadar, (se vuelven planctónicos) desarrollando unas sedas especiales, llamadas sedas natatorias. Estos individuos ( epítocos ) abandonan el fondo, nadando y pueden formar grandes enjambres donde machos y hembras liberan sus gametos al agua simultáneamente.
Esquizogamia: Tiene dos fases. Un animal bentónico asexual que no produce gónadas, pero produce otros individuos que si que las tienen. Estas formas reproductoras se forman por separación de la parte posterior del cuerpo que se llama estolón. Estos nuevos individuos se liberan, se van al agua donde liberan los gametos.
2.b) Formas excavadoras sedentarias: Son sedimentívoros no selectivos, excavan en el sedimento alimentándose del mismo sin seleccionarlo. Segmentación heterónoma, con pérdida parcial de los septos. Parápodos reducidos.
3. a) Formas tubícolas errantes Infaunales: Generalmente los poliquetos secretan un moco, al que se pegan diversos tipos de partículas y cada especie según como viva, ese tubo tiene unas características o forma determinada. Segmentación homónoma, parapodios, estructuras sensoriales bien desarrolladas. Omnívoros/Herbívoros, producen tubos que sobresalen del sedimento, producidos por moco, arena, trozos de conchas, algas, etc. 3. b) Tubícolas sedentarias infaunales: Lo general es que las formas tubículas sean sedentarias con segmentación heterónoma, desaparición de los septos y las estructuras sensoriales de la cabeza. La gran mayoría de los poliquetos tubícolas son formas sedentarias, que hacen el tubo en el interior del sedimento o fango. El prostomio esta reducido. Las formas no selectivas comen el alimento sin seleccionarlo, al contrario de las formas sedimentívoras selectivas, que en este caso si seleccionan el sedimento. En este caso, tienen estructuras especiales, tentáculos del peristomio modificados para seleccionar las partículas de alimento que les interesan. 3. c) Formas tubícolas sedentaria epifaunales: Se alimenta de las partículas en suspensión. El animal extiende los tentáculos, cuyos cilios hacen corrientes de agua, que llevan las partículas hacia el moco de los tentáculos. 4. Formas perforadoras: Producen secreciones químicas acidas que disuelven las conchas de los animales y se introducen en ese agujero para protegerse. 5. Formas intersticiales: Acelomados funcionalmente, protonefridios, pedomórficos (retienen bandas ciliadas, como las larvas). 6. Formas parasitas: Se llaman mizostómidos y viven como parásitos.
Oligoquetos
Son menos diversos que los poliquetos. Son animales principalmente terrestres, aunque hay algunas especies marinas o de aguas continentales. Las especies terrestres viven enterradas y suelen tener la musculatura muy desarrollada para excavar en la tierra, sin embargo, las formas acuáticas suelen ser más pequeñas y generalmente son animales tubícolas.
Anatomía Externa
Prostomio reducido, segmentación generalmente homónoma, sin parapodios y con pocas quetas. Hermafroditas con órganos reproductores complejos. Con clitelo (la zona gordita de las lombrices).
Clitelo: Área glandular de varios segmentos del tercio anterior del cuerpo, que le da a los mismos un aspecto hinchado. Se forma cuando el animal está maduro sexualmente. Función secretora, producen sustancias mucosas que intervienen en el apareamiento, en la formación del capullo que alberga los huevos y en la producción de albúmina.
Sedas sencillas, que surgen directamente de la pared del cuerpo (no hay parapodios). Hay unas sedas especiales que tienen que ver con el anclaje de estos individuos durante la copula. Excavación por medio de movimientos peristálticos. Los septos están muy bien desarrollados.
Tubo digestivo
Boca en peristomio
Faringe muscular
Esófago: especializado en almacenar y procesar la tierra que tragan.
Tubular o dividido en buche (almacen) y molleja (muscularizada, para la trituración).
- Glándulas calcíferas: Evaginaciones glandulares, extracción exceso de calcio.
Intestino: Con tiflosol: Cresta dorsal que aumenta la superficie de absorción.
- Tejido cloragógeno: Células en contacto con el celoma; síntesis y almacenamiento del glucógeno.
Recto: Ano en pigidio.
Sistema vascular sanguíneo
Tienen vasos dorsales que son: Unos vasos laterales ensanchados que actúan como órganos propulsores de la sangre (como corazones laterales). Corazones laterales (2-5) pares.
Sistema Respiratorio
Tegumentario : liberación de líquido celomático por unos poros dorsales para mantener la superficie del cuerpo húmeda.
Branquias: (acuáticos)
Sistema Nervioso
Órganos sensoriales
Receptores químicos, táctiles y fotorreceptores sencillos en la pared del cuerpo.
Fototactismo negativo (como la niña de poltergeist)
Ocelos en acuáticos
Reproducción
Hermafroditas protándricos
Gónadas permanentes y restringidas generalmente a la parte anterior del cuerpo.
Fecundación cruzada. Los espermatozoides maduros salen del interior a través de espermiductos hasta los poros genitales masculinos. Los óvulos salen del interior a través de oviductos hasta los poros genitales femeninos
Durante la copula los dos ejemplares se sitúan uno frente a otro en direcciones opuestas.
Alimentación
Muchas especies se alimentan de sangre de otros animales.
Utilizan las ventosas para sujetarse mientras succionan sangre
Boca con tres mandíbulas cortantes
Secreción de hirudina: anticoagulante. Algunas secretan sustancias anestésicas.
Aparato digestivo especializado para almacenar grandes cantidades de sangre
Las especies carnívoras pueden evaginar la faringe.
Intercambio gaseoso
A través de la pared del cuerpo, algunas especies marinas con branquias.
Sistema nervioso
Anillo nerviosos anterior formado por la fusión de ganglios (cerebro ganglionar anterior detrás del peristomio)
Cerebro posterior: Resultado de la fusión de ganglios de los 7 últimos segmentos. Asociado a la ventosa posterior.
Órganos sensoriales: Ocelos, Papilas sensoriales dispuestas generalmente en la parte dorsal de un anillo de cada segmento. Perciben calor, movimientos o estímulos químicos.
Reproducción
Son hermafroditas, normalmente protándricos. Tienen fecundación cruzada, pero con fecundación interna. Un individuo transfiere el esperma a la vagina de otro. En algunas especies se da impregnación hipodérmica por medio de espermatoforos.
Clitelo forma el capullo. Los capullos se fijan a la vegetación, fango o en el suelo húmedo.
