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TEMA 4. EUKARYA (fotocopiar full Elba, esquemeta del Pedrola)
Tema 4A
1.Características organulares, fisiológicas y genómicas de las células eucariotas.
2.Patrones y procesos de la Eucariosis
3.Hipótesis sobre información de la célula eucariota: saltos simbióticos, saltos monstruosos o gradualismo.
4.Pluricelularidad.
Tema 4B
5.El árbol de la vida eucariota.
TEMA 4A
1.Características organulares, fisiológicas y genómicas de las células eucariotas.
Eucariota (eu= verdadero, cario=núcleo). Estas células son mucho mayores y más complejas que las procariotas. Su material genético está dentro de un nucleo, envuelto por una membrana. También poseen varios orgánulos limitados por membrana que dividen el citoplasma en compartimentos y un citoesqueleto.
a. Núcleo.
Orgánulo citoplasmático que contiene la información genética de la célula y el control para la expresión de dicha información. La diferencia entre célula eucariota y procariota es que la primera tiene una membrana responsable de la separación en el tiempo y el espacio entre la síntesis de RNA y síntesis de proteína.
Se cree que el núcleo elimina el DNA de los endosimbiontes o mejor dicho ya considerados orgánulos (mitocondrias y cloroplastos), ya que este no es esencial para ellos. El DNA del núcleo es el que domina por encima del material genético de dichos orgánulos. El retículo
endoplasmático elabora las proteínas codificadas por el DNA del núcleo y mediante vesículas salen al citoplasma y se dirigen al orgánulo donde realizarán su función.
b. Ribosomas
Pequeñas partículas donde tiene lugar la síntesis de proteínas. Fueron descubierts por Palade (1953).
Estan formados por varias moléculas de RNA ribosómico asociadas a más de 50 proteínas diferentes. Cada ribosoma está constituido por una subunidad grande y una subunidad pequeña con un coeficiente de sedimentación 60S y 40S respectivamente. El CdS del ribosoma es 80S.
La formación de los ribosomas engloba la síntesis y acoblamiento de sus componentes, las proteínas(síntesis en el citosol) y el RNAr (síntesis en el nucléolo).
Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas. Va traduciendo una secuencia de nucleótidos del RNAm y al terminar de sintetizar la proteína las dos subunidades se disocian del RNAm y quedan libres en el citosol. Cuando varios ribosomas traducen simultáneamente se llama a la estructura polisoma o polirribosoma.
c. Retículo endoplasmático.
Def: Red de membranas interconectadas que se extiende por todo el citoplasma. Estas membranas forman sáculos aplanados determinando un espacio interno llamado lumen.
Función: Síntesi de lípidos y de proteínas de orgánulos y proteínas que son segregadas al exterior.
RE rugoso
- Formación de lisosomas.
- Formación de vacuolas.
- (^) Composición de la matriz extracelular en células animales y de la pared celular en vegetales.
e. Lisosomas
Definición: vesículas envueltas de membrana que contienen enzimas hidrolíticas encargados de la disgestión intracelular. Contienen hidrolasas ácidas de pH óptimo próximo a 5. La membrana del lisosoma mantiene las enzimas fuera de contacto con el citosol (pH de 7’2) y además las enzimas hidrolíticas requieren un medio ácido para ser activos por lo que si salieran al citosol se desnaturalizarían.
Función: Intervienen en la digestión intracelular mediante dos procesos:
-Heterofagia: digestión de material de origen exógeno que se incorpora a la célula mediante vesículas de endocitosi. Procesos de nutrición y defensa.
-Autofagia: digestión de material de origen endógeno. Un orgánulo se envuelta de membranas del RE (autofagosoma) y se fusiona con un lisosoma. Procesos de recambio de componentes celulares y asegura la nutrición en condiciones desfavorables.
f. Peroxisomas
Definición y función: Orgánulos membranosos que contienen enzimas oxidativas especializados en llevar a cabo reacciones que utilizan el oxígeno molecular generando peróxido de hidrógeno que, por ser un agente oxidante muy útil es utilizado para realizar reacciones oxidativas útiles.
g. Vacuolas
Características de células vegetales.
Definición: Vesícula muy grande llena de líquido, envuelta por una membrana llamada tonoplasto. Se forma por fusión de vesículas que provienen del aparato de Golgi.
Función:
- Almacenar sustancias.
- Actividad digestiva
- (^) Regular la presión de turgencia
- Acumulación de agua
h. Centrosoma
Definición: Formado por dos estructuras cilíndricas denominadas centriolos, dispuestas perpendicularmente entre sí. Presenta la misma estructura que el corpúsculo basal de cilios y flagelos. Se forman por duplicación de centriolos preexistentes. Está formado por estructuras en forma de anillo que contienen gamma tubulina.
Función: Centro organizador de microtúbulos, es decir, núcleo de formación a partir de los cuales crecen los microtúbulos. Durante la interfase organiza los microtúbulos citoplasmáticos y durante la mitosis se encarga de la disposición de los microtúbulos del huso mitótico.
i. Citoesqueleto
- Definición: Estructura muy organizada exclusiva de eucariotas, se considera un factor esencial en la evolución de los eucariotas. Estructura dinámica que se extiende a través del citoplasma. Confiere a la célula su forma y la capacidad de movimiento, por eso también se le puede llamar citomusculatura. Determina la forma de cel del citoplasma (viscosa).
- (^) Funciones:
- Estabilidad celular
- Locomoción celular
- División celular
- Movimiento de los orgánulos internos
- Regulación metabólica
- Tipos de filamentos: microfilamentos, microtúbulos y filamentos intermedios.
- Proteínas accesorias: los filamentos están asociados a unas proteínas llamadas proteínas accesorias, se clasifican en :
estabilizan y permiten la unión a otros componentes celulares. De entre ellas hay proteínas motoras que utilizan la energía del ATP para desplazar orgánulos a lo largo de los microtúbulos y macromoléculas (dineina y quinesina).
Los microtúbulos tienen polaridad y tienden a la polimerización o despolimerización, a mayor velocidad en el extremo + y en el otro extremo también ocurre pero a menor velocidad.
Función:
- El centro organizador de microtúbulos en células animales es el centrosoma.
- Elemento estructural y generador del movimiento de cilios y flagelos
- Dirigen el transporte de orgánulos.
- Constituye el huso mitótico.
- Determina la forma y polaridad de la célula: En células alargadas están alineados con el eje largo de la célula y así mantiene la forma. Por ejemplo en los axones de neuronas.
- (^) Mantienen la posición fija de los orgánulos en la célula.
- Organizan el citoesqueleto: tanto de los intermedios como de los microfilamentos.
Proteínas asociadas: MAP
- Citoplasmáticas (en interfase)
- Mitóticas (formación del huso)
- Ciliares (en el eje de los cilios)
- Centriolares (en cuerpos basales)
Drogas que afectan a los microtúbulos:
- Colchicina: se une a la tubulina e impide su polimerización.
- Vinblastina y Vincristina: bloquean la división celular.
- Taxal: impide la despolimerización.
3.FILAMENTOS INTERMEDIOS
Definición: 10 nm de diámetro, compuestos por cadenas polipeptídicas de longitud variable. Pierden polaridad y por tanto no presentan extremo – y +.
Tipos:
- Filamentos de queratina: en las células epiteliales.
- Neurofilamentos: en células nerviosas, a lo largo de dendritas y axón.
- Filamentos de vimentina: se encuentra en células de origen mesenquimático.
- Filamento de lámina nuclear.
Distribución celular:
Forman redes que conectan la membrana plasmática con la envoltura nuclear, formando una red contínua a su alrededor. Una red similar se encuentra en la cara interna de la envoltura.
j. Cilios y flagelos
Constituyen el alargamiento del citoesqueleto. Se trata de prolongaciones móviles cuya función es permitir el desplazamiento de una célula aislada a través de un líquido o desplazar el líquido extracelular sobre la superficie de la célula.
Los cilios son cortos y numerosos mientras que los flagelos son largos y escasos.
Función: Los protozoos usan los cilios tanto para el desplazamiento como para capturar alimento. En los vertebrados, las células epiteliales del tracto respiratorio, usan los cilios para expulsar el mucus, polvo o células muertas y en las trompas de Falopio. Los flagelos permiten el desplazamiento de los espermatozoides.
Estructura:
Función principal: La fotosíntesis. Proceso en el cual la energía de la luz se transforma en energía química que puede utilizarse para convertir el CO2 en compuestos orgánicos, principalmente hidratos de carbono. Además es un lugar de almacenamiento temporal de almidón y sintetiza proteínas del DNA cloroplástico.
l. Mitocondria
Son las centrales energéticas de todas las células eucariotas. Ahí tiene lugar la respiración celular : complejo proceso de reacciones químicas con finalidad de obtener energía, a partir de compuestos orgánicos como la glucosa. La mayor cantidad de ATPs con valor energético se obtienen en la fase de la llamada respiración celular o ciclo de Krebs.
Varian en tamaño y forma. Poseen dos membranas: externa lisa y interna muy plegada (crestas). Definen dos compartimentos: espacio intermembranoso y la matriz.
Contiene enzimas para catalizar las reacciones de respiración, RNA mitocondrial y ribosomas.
Funciones: Respiración celular, producción de precursores para la síntesis de diversas sustancias y síntesis de proteínas.
La cadena respiratoria acontece en las crestas mitocondriales, donde se encuentran las enzimas necesarias y específicas para el acoplamiento energético y transferencia de electrones, ¿Qué se requiere? Oxígeno.
*TEORIA ENDOSIMBIÓTICA.
En el origen de mitocondrias y cloroplastos (orgánulos energéticos), actualmente se acepta la teoría endosimbiótica de Margulis. Según esta teoría las mitocondrias tienen su origen a partir de una bacteria aeróbica(alfa proteobacteria) que estableció una relación simbiótica de beneficio mutuo permanente con una eucariota anaeróbica primitiva. La adquisición de mitocondrias supone la capacidad de realizar la respiración aeróbica.
Los cloroplastos se habrían adquirido más tarde, algunas eucariotas que fagocitaron bacterias fotosintéticas (cianobacterias) y establecieron una relación simbiótica con ellas.
Estos acontecimientos explican que mitocondrias y cloroplastos tengan DNA aunque han perdido gran parte de ese genoma. Por la cual cosa se cree que en las primeras fases de la evolución eucariota se produjo una transferencia des del DNA del orgánulo al DNA del nucleo.
Las células eucariotas al tener un mayor rendimiento energético, se asociaron formando colonias, hasta que finalmente dio lugar a los primeros organismos fotosintéticos.
2.Patrones y procesos de la Eucariosis.
Eucariosis: Estado cel·lular en el que se posee un núcleo organizado, muy complejo, que contiene orgánulos rodeados por una membrana nuclear.
3.Hipótesis sobre formación de la célula eucariota: saltos simbióticos, saltos monstruosos o gradualismo.
Modelos de evolución de la célula eucariota:
A. Modelo Autógeno (mutación, duplicación, recombinación y selección natural.) Cavallier- Smith (pro-parte).
B. Modelo Quimérico o Simbiótico (fusión de dos o mas cromosomas) Lynn Margulis.
En ambos modelos aceptan que mitocondrias y cloroplastos son de origen simbiótico y derivadas de alfa proteobacteria y cianobacterias, gracias a similaridades genéticas, de citoplasma, membranas, ribosomas de 70S igual que en las bacterias).
HISTORIA SOBRE LAS HIPOTESIS SOBRE LA EUCARIOSIS
Las dos de los últimos adelantos: la hipótesis sintrófica y la de transferencia de hidrógeno que si bien comparten similitudes y diferencias, son modelos convincentes.
HIPÓTESIS 1. Ancestro eucariota de los procariotas.
-> (1974) Reanney y (1978) Darnell postularon que el ancestro era un eucariota, pero fallaron en explicar la transición entre este ancestro y una célula procariota.
-> (1996) Forterre revivió esta teoría argumentando que los resultados de Woese y otros autores no eran más que artefactos derivados de métodos filogenéticos inadecuados. Hipotetizó que los procariotas surgieron a partir de un ancestro eucariota a través de un proceso reductivo como consecuencia de la adaptación a ambientes hipertermofílicos.
-> Refutación. No explica como se da lugar a una organización celular (eucariota) tan compleja des de elementos precelulares. Los eucariotas debieron haber contado con un suministro orgánico durante mucho tiempo porque los cloroplastos aparecieron mucho después y eso es poco probable. La vida eucariótica resulta incompatible con las temperaturas que el planeta soportó hace millones de años. Un ancestro eucariota estaría en contra de los registros fósiles precámbricos que sugieren que los que datan de 3500 ma son procariotas y de 1800 ma a 2100 ma.
HIPÓTESIS 2. Modelo Arqueal.
(1989) Gogarten e Iwabe sugirieron dos hipótesis:
1.- Que el ancestro común era procariótico.
2.- Que los eucariotas eran descendientes de un ancestro arquea-eucarial.
Martin y Müller (1998). El modelo postula que los simbiontes, una a-proteobacteria
fermentativa y una arquea metanógena autotrófica anaeróbica se encontraron en un
ambiente anaerobio rico en H2 y CO2. El H2 producido por la a-proteobacteria era
asimilado por la arquea junto con el CO2 para formar metano en una reacción sin
pérdida de energía. La arquea sería el sumidero de H2 lo cual aumentaría la velocidad
de las reacciones fermentativas de la bacteria. Esta relación de simbiosis metabólica
mutualista se conoce como sintrofía.
Después de establecida la asociación, la arquea se independizó de la fuente de H2 y
CO2(la a-proteobacteria), terminó con los sistemas de transporte de membrana y el
metabolismo de hidratos de carbono y con las rutas autotróficas. Como resultado de
estos procesos se obtuvo un heterótrofo irreversible con mitocondrias ancestrales.
La respiración oxigénica sería adoptada después por muchos organismos lo que daría
lugar a una evolución de la mitocondria aeróbica y una pérdida de éstos explicaría la
existencia de protistas sin mitocondrias en la actualidad.
R.Gupta ha postulado argumentos contra esta hipótesis pero Martin y Müller sabido
mantener su modelo en pie.
HIPÓTESIS 6. La Sintrofía.
Purificación López García y David Moreira (1998): tiene las mismas bases que la
anterior pero comprende otros organismos. Postula que los eucariotas emergieron a
partir de un evento de simbiosis sintrófica que involucró a una arquea metanogénica y
una d –proteobacteria (reductora de sulfato). De la primera proviene el genoma básico,
el metabolismo de ácidos nucleicos, el retículo endoplasmático y la membrana nuclear.
De la segunda las capacidades metabólicas y la membrana plasmática.
1.- Para avalar la naturaleza arqueal de uno de los miembros, los autores se basan en
características comunes de arqueas y eucariotas: maquinaria transcripcional, proteínas
histonas, nucleosomas, DNA topoisomerasas y lípidos. ¿Porque hay histonas?
(a) pérdida independiente de las histonas heredadas de un ancestro arquea-eucarial
común que las poseía junto con una retención de ellas en las eucariotas y algunas
arqueas
(b)transferencia horizontal
Las proteínas de la DNA topoisomerasa son universales y requeridas para desenrollar
las hebras de DNA, para la replicación, transcripción, recombinación y
superenrollamiento del DNA.
Argumento en contra de la participación arqueal: los lípidos de las membranas
arqueales son éteres de glicerol-isoprenoides, los bacterianos y eucariotas son ésteres.
2.- Para avalar la naturaleza bacterial del otro miembro los autores consideran
importante estudiar el grupo Mixobacteria ya que tiene un número sorprendente de
similitudes con las eucariotas a nivel molecular.
(1)presencia de seritreonin kinasas
(2)proteína que comparte propiedades estructurales con la calmodulina y con las
cristalinas b y g de los vertebrados.
(3)factor de señalización intracelular (factor C)
(4)presencia de un ciclo fosfatidil-inositol (segundo mensajeros en la transducción de
señales eucariótica)
(5)transcriptasa reversa
(6)GTPasa involucrada en la movilidad homóloga a una eucariótica
(7)metabolismo primario y secundario (secreción de enzimas hidrolíticas)
(8)pigmento como la melanina
Por tanto su camino hacia la eucariogénesis se basa en:
A. Relación donde la célula metanogénica es rodeada por varias bacterias de doble
membrana.
B. Generación de membranas extensas para una transferencia de H2 eficiente,
aumento de las interacciones.
C. Fusión citoplasmática bacterial.
D. Pérdida de las membranas redundantes.
E. Desarrollo del RE, de poros nucleares. Transferencia y reemplazo de genes y
extinción del genoma bacteriano. (Adquisición de mitocondrias).
Esta situación puede ser encontrada en grupos microbianos actuales como Methanobacterium.
Reordenamiento genómico : durante el proceso de co-integración hubo un flujo bidireccional de material genético entre ambos miembros. Los genes bacterianos con homólogos en el genoma arqueal podrían haber reemplazado a los del hospedador. En términos de replicación, transcripción y traducción los eucariotas son similares a las arqueas, en términos de metabolismo, los eucariotas son más parecidos a las bacterias
Actividades metabólicas: Este modelo sugiere una gran dependencia en la transferencia de H vía integración íntima célula-célula. El metabolismo general habría sido en su mayor parte llevado a cabo por la fermentación (por la bacteria) y la metanogénesis (por la arquea) que depende del H2. Durante la eucariogénesis un cambio dramático condujo a la pérdida de la metanogénesis, ausente en los eucariotas. El cambio dramático puede deberse a una adaptación a un saprofitismo eficiente que hizo que la metanogénesis no sea más ventajosa o que la adquisición de mitocondrias indudablemente causó cambios sustanciales en el metabolismo procariótico. Adquisición de mitocondrias: adquisición de una a-proteobacteria metanotrófica con mitocondrias. La arquea producía metano a partir del CO2 del ambiente y del H2 que generaba la d-proteobacteria y luego la a-proteobacteria consumía ese metano.
En este caso, un organismo ancestral plasmodial podría haber dividido su contenido alrededor de cada núcleo, y formar compartimentos celulares distintos, unidos en un mismo cuerpo (pluricelular).
*La hipótesis de la fagotrofía últimamente propuesta, postuló una nueva explicación sobre el origen de la multicelularidad, basada en la fagotrofía o mecanismo de nutrición heterótrofa en el cual los seres vivos unicelulares ingieren por endocitosis su alimento (organismos unicelulares completos o fragmentos de estos).
5.El árbol de la vida eucariota
Los organismos evolucionaron de los niveles más sencillos a los más complejos con Tejidos, órganos, etc.. La classificación más típica es:
- (^) Hongos: eucariotas multicelulares, heterótrofos saprófitos con pared celular de quitina
- Plantas: eucariotas multicelulares autótrofas con pared celular de celulosa
- Animales: eucariotas multicelulares heterótrofos sin pared celular
- Monera: procariotas, unicelulares sin núcleo ni orgánulos excepto ribosomas
- Protoctistas: eucariotas unicelulares con núcleo y orgánulos
Los eucariotas son los organismos con células con núcleo. Dentro de estas hay grandes grupo:
Unicontos: Amoebozoa y Opistocontos
Eukarya
Bicontos: Cromalveolados, Arqueoplastidia, Rhizaria y Excavata.
*Dicotomía: En filogenia, se refiere a la rama que se bifurca para representar dos taxones hermanos que comparten un antepasado común.
(1) Opisthokonta:
Incluye animales (Metazoa), hongos verdaderos y una serie de linajes unicelulares, como los coanoflagelados, los ictiospora y los nucleáridos. Numerosos análisis filogenéticos corroboran la monofilia de este grupo. Células sexuales con un único flagelo. UNICELULARES Y PLURICELULARES.
(2)Plantae (Archaeoplastidia):
Algas verdes, rojas, glaucofitos y plantas terrestres. Los tres grupos poseen plastidios primarios, es decir, adquiridos de un organismo procariota y la posterior reducción de su genoma. La mayoría son fotótrofas pero hay algunos parásitos no fotosintéticos. UNICELULARES Y PLURICELULARES.
(3)Amoebozoa:
Incluyen amebas clásicas, hongos mucilaginosos (Myxomicota) como Dyctiostelium y otros organismos amitocondriales como pelobiontos y entamoebas. La mayoría son heterótrofos de vida libre que comen otras células con ayuda de los pseudopodios. Curiosamente algunos hongos mucilaginosos se agregan adquiriendo multicelularidad. UNICELULARES Y PLURICELULARES
(4)Chromalveolata:
Estan compuestos por varios linajes de “algas” secundarias (que derivan de una endosimbiosis secundaria). Se comprenden de 4 grupos principales de algas Criptofitos, Haptofitos, Dinoflagelados(unicelulares) y Estramenópilos, y de unicelulares no fotosintéticos: Apicomplejos y Ciliados.
(5)Rhizaria:
Grupo apoyado básicamente de datos moleculares que engloba una gran diversidad de: linajes de vida libre (Foraminíferos y Radiolarios), parásitos de plantas (Plasmiodiophorida) como de animales (Haplosporidia). Foraminíferos incluyen amebas marinas famosas por sus elaborados caparazones mineralizados(de importancia fósil). Radiolarios incluyen células marinas del plancton con simétricos esqueletos internos. Análisis filogenéticos muestran que Rhizaria derivarían de un grupo de Chromalveolados. Este nuevo esquema tendría implicaciones respecto al origen del plastidio en los eucariotas.
(6)Excavata:
Los análisis filogenéticos no acaban de corroborar su monofilia. Lo que sí muestran es que son cuatro clados de linajes de excavados, pero que estos cuatro grupos todavía están por demostrar. Todos son UNICELULARES. La mayoría son heterótrofos y de importancia médica.
UNICONTOS vs BICONTOS
¿Dónde se sitúa la raíz del árbol de los eucariotas? Las filogenias moleculares clásicas no son capaces de situar la raíz del árbol de los eucariotas. Sin embargo mediante el análisis de estructuras genómicas, Cavalier-Smith propuso dividir los eucariotas en dos grandes supergrupos: bicontos (grupos derivados de un antepasado con dos cilios) y los unicontos (grupos derivados de un antepasado con un único cilio). Los bicontos comparten la fusión de los genes de la DHFR y la TS que no aparece en unicontos. Unicontos comparten la fusión múltiple de tres enzimas de la vía de pirimidina sintetasa. Si unicontos y bicontos son grupos monofiléticos, el ancestro común de eucariotas se encuentra entre estas dos divisiones y como debe compartir caracteres con ambos se piensa que tendría un cilio, pseudópodos y mitocondrias.
