tema audición, Apuntes de Fisiología

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TEMA 5: NEUROBIOLOGIA DE LA AUDICION. 1.- Introducción. El Estímulo. 2.- Estructura del sistema auditivo: el oído. 2.1.- Anatomía. 2.2.- Fisiología. 3.- Neuroanatomía del sistema auditivo. 4.- Percepción de la Frecuencia del sonido. Organización Tonotópica de las células auditivas y Frecuencia óptima. 5.- Codificación de la intensidad del sonido. * 6.- Mecanismos de Localización auditiva del sonido. 7.- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial auditivo. 7.1.- Sordera. 7.2.- Agnosias. 1.- Introducción. El estímulo. El hecho de oír, también conocido como audición juega un papel muy importante en nuestra vida diaria. Por ejemplo, si nosotros no podemos ver un objeto, podríamos detectarlo por su sonido. Por lo tanto, muchas veces podemos identificar la fuente y determinar su localización. A nadie se le escapa la importancia del sistema auditivo en nuestro mundo actual; cabe sólo mencionar la gran variedad de lenguas y sonidos que somos capaces de producir, y por lo tantp, de escuchar. En definitiva, la importancia de la audición es clave para nuestra supervivencia. Una mujer ciega y sorda expresó: " la ceguera priva tu contacto con las cosas, la sordera priva tu contacto con la gente". Si hemos resaltado la importancia de este sistema sensorial en el hombre, ni que decir tiene de los animales. Su éXito adaptativo está emparejado a su habilidad para producir y percibir los diferentes sonidos con los cuales explorarán el medio ambiente. Por ejemplo, los sonidos melódicos de algunos pájaros machos, atraen a las hembras de sus especies, jugando un papel importante en el apareamiento y supervivencia. La naturaleza del Estímulo. Los sonidos que oímos están producidos por objetos que producen vibraciones y ponen en movimiento a las moléculas del aire. Estas vibraciones pueden venir dadas por la glotis de la laringe en el habla, un altavoz, ete. Si la vibración oscila entre 20 y 20000 veces por segundo, estas ondas estimularán a las células receptoras de nuestros oídos y serán percibidas como sonidos. Ahora bien, al igual que en el tema anterior donde vimos como la luz tenía una serie de dimensiones fisicas: saturación, color y luminosidad; los sonidos o los estimulos sonoros también están definidos por una serie de parámetros. La frecuencia del sonido se define como el número de moléculas de aire que pasan por nuestros oídos en cada segundo. La frecuencia se expresa en Hertzios. Nuestro sistema auditivo puede responder a ondas comprendidas entre 20-20000 Hz, pensando que este rango decrece significativamente con la edad y exposición al ruido, especialmente a altas frecuencias. La frecuencia se percibe como tono, así variaciones en la frecuencia de un sonido produce variaciones en la percepción del tono. Por lo tanto, los sonidos pueden ser percibidos como tonos altos y bajos Otro parámetro importante de la onda sonora es la intensidad del sonido. Determina lo "alto, fuerte" que lo percibimos. Por último el timbre proporciona información sobre la naturaleza de un sonido en particular. Diferentes instrumentos proporcionan un timbre diferente ante una misma nota musical. La máxima sensibilidad auditiva se da en la franja que va desde los 1000 Hz a los 4000 Hz, rango donde percibimos el lenguaje, y que sufre menos deterioro con la vejez. Esa sensibilidad a las diferentes frecuencias se mide con los audiogramas que determinan cuál es la intensidad mínima para detectar una frecuencia. Así, se obtiene una curva que relaciona la intensidad con las diferentes frecuencias, un índice de sensibilidad auditiva de esa persona comparado con un grupo de sujetos jóvenes con audición normal. 2.- Estructura del sistema auditivo : el oído. 2.1.- Anatomía La parte visible del vído, consiste principalmente de una zona cartilaginosa recubierta de piel denominada pabellón auditivo (oreja) (ver fig. 1). Las propiedades acústicas del aido externo son bastante importantes puesto que su forma es un determinante en la transformación de la energía fisica del sonido. Así, las diferentes circunvoluciones y pliegues del pabellón auditivo modifican el carácter del sonido que alcanza el oído medio e interno. En esta misma línea, tenemos que señalar que la forma del oído externo también es importante para la localización o identificación de la dirección y distancia de la fuente sonora. Fig.1. Estructuras del vído exlemo, medio e imerno. Fig,2. Partes de la cócica. Fig,3. Sección transversal de la cóclea en la que se muestra el órgano de Corti. Como sabemos, el caracol se encuentra repleto de Huido. El fluido de la escala vestibular y timpánica se encuentra en contacto, debido a la existencia de un agujero denominado helicotrema. Este fluido recibe el nombre de perilinfa. Por otro lado, la escala media se encuentra incomunicada y repleta de fluido que recibe el nombre de endolinfa. Cuando el sonido entra por el pabellón auditivo y llega a los osículos, éstos mueven a la ventana oval. El movimiento hacia adentro de la ventana oval empuja la perilinfa de la escala vestibular. Esto hace que dichos movimientos se transmitan a la ventana redonda que se mueve hacia adentro y afuera de forma opuesta a los movimientos de la ventana oval. Es decir, cuando la base del estribo empuja hacia adentro, la membrana de la ventana redonda se dobla hacia fuera (ver fig. 1). Organo de Corti.- Esta estructura del oído interno es la región anatómica más importante de la audición. Está constituido por una serie de células receptoras que están ancladas a la membrana basilar, y que se diferencian en 2 tipos: externas e internas (ver fig. 3). Las células ciliadas internas son las más importantes en la audición, ya que proporcionan el 95% de las fibras aferentes auditivas. Se denominan así, por que en sus extremos superiores tienen una serie de cilios o "pelos". En el caso de las células ciliadas externas, estos cilios se encuentran incrustados en la membrana tectorial, mientras que en el caso de las células ciliadas internas no llegan a Locar esta membrana. Las células ciliadas, que no son células nerviosas, se encuentran conectadas a fibras neurales cuyos cuerpos celulares están en el ganglio espiral. Los axones del ganglio espiral forman lo que se denomina :nervio auditivo (VII par craneal) que llegará a centros superiores (ver fig. 3). Resumiendo todo lo visto hasta ahora, debemos decir que el oído puede ser subdividido en: a) Oído externo: estructuras de la oreja (pabellón auditivo y canal auditivo). b) Oído medio: membrana timpánica y osículos (martillo, yunque y estribo) e) Oído interno: ventana oval y cóclea (órgano de Corti). Una vez que hemos repasado la anatomía del oído en sus diferentes niveles, tenemos que tratar de responder a la pregunta de cómo se produce la transformación del sonido en una señal nerviosa. 2.2.- Fisiología Una vez que las ondas sonoras atraviesan el pabellón auditivo, llegan a la membrana timpánica, lo que hace que se muevan los osículos, haciendo que el estribo finalmente empuje a la ventana oval (ver fig. 1). Esto va a producir un movimiento de la membrana basilar, lo que genera una fricción o roce entre las células ciliadas externas y membrana tectorial (ver fíg. 4) Fig, 4. Inclinación de los cilios producida por el movimiento hacia arriba de la mambrana basilar. A) En reposo, las células ciliadas externas se encuentran unidas a la membrana tectorial. B) Cuando el sonido provoca el movimiento de la membrana basilar, se provoca la inclinación de los cilios de las células ciliadas Además, las células ciliadas internas también se mueven por el desplazamiento del líquido de la escala media. Ese movimiento de los cilios de las células receptoras hace que se produzca una apertura de canales iónicos en sus terminales. Los cilios se abren como compuertas, y al estar abiertos se produce una entrada de iones que abundan en la endolinfa (K +). La entrada de estos iones positivos produce una despolarización que activa a los canales de Calcio. La entrada de Calcio desencadena la liberación de un neurotransmisor ( Glutamato), que va a activar a las fibras del ganglio espiral que forman el nervio auditivo (ver fig. 5). L— Fig. 5. Despolarización de una célula ciliada. no afectan a las células internas. En definitiva, la sordera producida por antibióticos puede ser descrita como un daño en el amplificador coclear (células ciliadas externas). 3.- Neuroanatomía del sistema auditivo. Debido a que existen más sinapsis en los núcleos intermedios entre el órgano sensorial y el córtex, la vía auditiva parece ser más compleja que la visual De cada lado de la cabeza humana, salen 30.000/50.000 fibras auditivas de la cóclea a través del VII par craneal (nervio coclear). Recordar que la mayoría de estas fibras llevan mensajes de las células ciliadas internas. Estas señales tienen un primer relevo a nivel del tallo cerebral, concretamente en los núcleos cocleares. Células del núcleo coclear envian proyecciones a la Oliva superior (n. Olivar superior). Este núcleo recibe información desde ambos n. Cocleares (derecho e izquierdo). Por lo tanto será el primer núclco donde se produce una interacción binaural (información de los dos vídos). Axones desde la oliva superior mandan información al colículo inferior del mesencéfalo, Esta región a su vez, envía axones al núcleo geniculado medial del tálamo, el cual, proyecta al córtex auditivo, localizado principalmente en la cirounvolución superior del lóbulo temporal (ver fig. 7) Tig. 7. Ncurosnatomía de la andición. 4.- Percepción de la Frecuencia del sonido: organización tonotópica de las células auditivas y frecuencia óptima. Esta capacidad auditiva es un reflejo psicológico de las variaciones que se producen en las frecuencias del estímulo. Cambios en la frecuencia son percibidos como tonos diferentes. El cómo las diferentes frecuencias del sonido ha intentado ser explicado por diferentes teorías: a) Teoría Temporal o de la Frecuencia. b) Teoría de campo o Teoría espacial e) Teoría Dúplex. Teoría Temporal o de la Frecuencia. También se le conoce con el nombre de la teoría Volley o teoría de la descarga. Esta teoría enfatiza las relaciones entre la frecuencia del estímulo auditivo y el cuadro de disparo de la célula. Lo que trata de decir esta teoría es que el sistema nervioso podría procesar las frecuencias disparando en sincronía con éstas. De acuerdo con esto, la neurona modificará o alterará su tasa de disparo ante el cambio en la frecuencia del estímulo. Esta idea sugiere una relación uno-uno; esto es, un tono de 500 Hz es representado por 300 impulsos o disparos nerviosos por cada segundo, mientras que ante un tono de 1000 Tlz, la misma neurona tendría una frecuencia de descarga de 1000 impulsos por segundo. En ambos casos, el disparo de la neurona se encuentra sincronizado con el estímulo. Ahora bien, se ha demostrado que esta idea es válida ante frecuencias bajas, pero el sistema nervioso también capta frecuencias de 15000 ciclos/seg, y no hay ninguna célula que llegue a ese nivel de disparo debido a que las células nerviosas tienen periodos refractarios, y por lo tanto no pueden seguir esos ritmos. Una alternativa a esta problemática sería: Teoría de Campo o Teoria Espacial. Se le asocia a Von Békesy (que recibió el premio Nobel por estos estudios). Señaló que todas las frecuencias se repartirian a lo largo del caracol, de modo que las células basales se encargarían de frecuencias altas y las más profundas de las más bajas. Esto es así porque cuando se presenta un estímulo se va a producir una acción sobre la membrana basilar diferente en cada lugar según la frecuencia del sonido. Si la frecuencia es alta, la base de la membrana basilar vibrará cn buena medida, proporcionando la mayor parte de la energía, y la onda no se propagará más lejos. Sin embargo, los sonidos de baja frecuencia generan ondas que viajan a lo largo de la membrana, proporcionando la mayor parte de la energía en su extremo. En definitiva, el sistema nervioso sabrá qué frecuencia ha llegado en función de la célula que se ha activado. Dicha célula se ha activado porque la onda correspondiente a esa frecuencia ha provocado la mayor inflexión en ese lugar. Esa célula no debe disparar a gran frecuencia, sino a su ritmo habitual, ya que lo importante es que el cerebro capte que ma la célula "x" localizada en tal lugar de la membrana basilar se ha activado. Si fuese intensidad porque esto lo utiliza para procesar la frecuencia. Ante intensidades elevadas se produce un reclutamiento de células nerviosas. Por lo tanto, con frecuencias bajas la intensidad es procesada en función del número de células implicadas. A mayor intensidad, mayor número de células implicadas. 6.- Mecanismos de Localización Auditiva del sonido. La localización auditiva de los sonidos es un proceso adaptativo e importante. Para conseguir esa información nuestro sistema nervioso compara la información de un oído con la del otro, y a partir de ahí se sabe automáticamente de dónde proviene el sonido. Las pistas para la localización auditiva que utiliza el sistema nervioso son las diferencias entre los oidos en cuanto a la intensidad del sonido y el tiempo de llegada. Es decir, un sonido que no procede ni de delante ni de detrás de la persona llegará a un oído antes que a otro. Esta disparidad temporal se denomina Delta "t". Pero al mismo tiempo, los sonidos que no provengan ni de delante ni de detrás de la persona llegarán a los oidos con distinta intensidad, sobre todo por el efecto "amortiguador” o "pantalla" que ejerce la cabeza. Esa disparidad de intensidad se denomina Delta "fi" Estos dos indices serán los utilizados por nuestro sistema nervioso para localizar los sonidos. Pero su utilización no va a ser indiscriminada, sino que la mayoría de las especies (incluida el ser humano) suelen tomar una u Otra, debido fundamentalmente a las características fisicas de la cabeza. Por ejemplo, la disparidad temporal tiene una validez menor cuanto menor sea la cabeza de esa especie. Si es muy pequeña (murciélago) la posibilidad de disparidad temporal es nula. En estos animales, el estímulo llega a la vez a los dos oídos, por eso ese índice no se suele usar. En el ser humano, la disparidad temporal es de 800 microsegundos por 50 en el murciélago. Los animales de cabeza pequeña utilizan como índice la disparidad de intensidad, es decir el efecto pantalla de su cabeza. Ese efecto sólo es posible con las altas frecuencias que no saltan la cabeza y chocan con ella. En las bajas frecuencias la onda sobrepasa la cabeza y no amortigua. Por eso, estos animales de cabeza pequeña no son muy sensibles a las bajas frecuencias, sólo a las altas. Si el ser humano llega a los 20000 ciclo/seg, el murciélago a los 70000. Con estas frecuencias se guían en el espacio. En definitiva, para las frecuencias bajas las principales pistas que se utilizan para la localización de los sonidos son las diferencias temporales. A frecuencias más altas, el obstáculo para el sonido que supone la cabeza genera diferencias significativas de intensidad interaural. Estos sistemas de procesamiento de la localización auditiva son bastante precisos. Esta perfección supone la existencia de mecanismos neurales semiautomáticos y adecuados. El mecanismo clave que puede realizar esa función debe ser una estructura que recibe información desde los dos oídos, de cara a organizar la respuesta en función de ellos. Hoy se sabe que esa estructura del sistema auditivo es el Complejo Olivar Superior. Si se destruye, se climina la capacidad de diferenciar la localización de los sonidos. Esta estructura se va a subdividir en 2 subnúcleos: lateral y medial. Cada uno de ellos se dedica a las diferentes disparidades. Por ejemplo, si se usa la disparidad temporal, entonces el núcleo medial estará más desarrollado y al revés. 10 Si bien el Complejo Olivar superior es un centro clave a la hora de localizar la fuente de los sonidos, cabe pensar que existen otras estructuras jerárquicamente más superiores que podrían ser importantes. En los años 50 se realizó un estudio donde los gatos debían ir a un brazo u otro del laberinto según la localización del sonido, donde obtenían comida. Los animales normales suelen hacerlo bien, pero los lesionados en la corteza auditiva no. La conclusión de estos autores fue que la corteza era esencial en la tarea de localización. Cuando se repitió este experimento modificando la tarea, los gatos ahora no tenían que ir a los brazos del laberinto sino que para coger la comida sólo tenían que girar a la derecha o izquierda según el sonido, los animales lesionados lo hacían bien. ¿Cómo se podrian explicar estos resultados? Una conclusión que se podría sacar de estos experimentos es que el animal lesionado no puede utilizar la información auditiva para guiar su conducta (programarse). No puede asociar el lugar de origen del sonido con los movimientos necesarios para ir a él, falla la organización del mundo espacial basada en la información acústica. Sin embargo cuando el sonido está al lado, la respuesta es automática y refleja. En definitiva parece como si la Corteza auditiva organizase el espacio auditivo para actuar en él. 7.- Repercusiones comportamentales del daño en el sistema sensorial auditivo. Aunque los efectos de las lesion papel del córtex auditivo en la audi problemas en o cerca de la cóclea Las repercusiones comportamentales de los daños en el sistema auditivo son básicamente de 2 tipos: sensoriales y perceptivas. s corticales proporcionan información sobre el m, la sordera se produce generalmente por 7.1.- Sensoriales. Se pueden clasificar en 2 clases: sordera de conducción y sordera nerviosa. La sordera de conduccción se produce cuando las alteraciones auditivas están asociadas con patologías de las cavidades auditivas externa o media. La pérdida de audición se basa en la incapacidad para excitar mecánicamente la cóclea. Puede surgir de una causa tan simple como la obstrucción por un tapón de cera o por calcificación de los huesos del oído medio, que dejan de vibrar y por ello la información sonora no es transmitida. Las infecciones del oido medio también pueden alterar la transmisión de la energía mecánica. El vido medio está conectado (trompa de Eustaquio) con el tracto respiratorio superior (ver fig. 1), por lo que las infecciones de garganta pueden en algunos casos tener acceso al oído medio. Este problema se produce especialmente en niños pequeños, ya que el conducto que conecta el oído medio con la faringe es corto en las primeras etapas de la vida.Todas estas anomalías de conducción son tratadas quirúrgica y mecánicamente. Por otro lado tenemos la sordera nerviosa, asociada con la pérdida de neuronas, bien en el nervio auditivo o en las células ciliadas de la cóclea. Las condiciones que producen deterioro coclear son bastante variadas y abarcan trastornos hereditarios, disfunciones metabólicas, tumores, exposición a sustancias tóxicas (antibióticos), traumas y sonidos fuertes. El resultado final es el mismo: el nervio auditivo no proporciona información acústica al encéfalo de manera normal. La mayoria de estos 1 oídos en ausencia de algún estímulo sonoro. Hoy en día esta alteración no se puede tratar quirúrgica ni farmacológicamente. Se intenta solucionar con algún tipo de "trucos", por ejemplo, tener siempre un sonido de fondo para enmascarar ese sonido. Por razones desconocidas, el sonido real y constante es menos molesto que el tinnitus. Las causas de este trastorno son desconocidas. Se piensa que puede tener más de una etiología. Por ejemplo, algunos autores creen que podría deberse a una vibración constante de los huesos del oido medio debido a algún daño en alguno de los músculos que los controlan. También se piensa en otras razones, ya que hay personas sordas que lo padecen, incluso cuando se ha seccionado el nervio auditivo el tinnitus no mejora. Por ello se cree que puede ser un trastorno central, es decir, una hipersensibilización de estructuras auditivas corticales: "las células siempre están generando sonidos que no existen". 7.2.- Perceptivas.- Se conocen como agnosias auditivas. Los pacientes reaccionan ante los sonidos normalmente, pero no reconocen los sonidos. Existen 3 tipos principales: a) Agnosias a sonidos no verbales.- No se reconocen los diferentes sonidos No pueden dar un significado a lo que oyen. Se producen por lesiones en la corteza, concretamente en el lóbulo temporal medial y superior del hemisferio derecho, aunque generalmente son bilaterales. b) Agnosias musicales.- No aprecian las características de la música, también por daños temporales mediales. La pérdida puede ser parcial o total. No se reconocen melodias familiares. En la mayoría de los casos, el daño se encuentra localizado en el hemisferio derecho. €) Agnosias a sonidos verbalos.- No se puede comprender el lenguaje, pero pueden hablar y escribir correctamente. Se deben a lesiones vasculares, principalmente afectan bilateralmente a los lóbulos temporales.