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Teoría Etología, Apuntes de Etología

Asignatura: Etologia, Profesor: Federico Guillen Salazar, Carrera: Veterinaria, Universidad: UCH-CEU

Tipo: Apuntes

2013/2014

Subido el 27/06/2014

anajimenezperez
anajimenezperez 🇪🇸

4.4

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Etología
¿que es el comportamiento?
El comportamiento es todo lo que hace un animal a lo largo de su ciclo
vital, desde antes de su nacimiento hasta el momento de su muerte.
Todo aspecto del comportamiento tiene unas bases estructurales y
funcionales que le dan soporte y lo modulan
En todo comportamiento las bases estructurales y funcionales
proceden de un proceso evolutivo (p.e. rascarse la oreja de la misma
forma, por un antecesor común)
Es necesario tener en cuenta la evolución para entender el
comportamiento
Según b.f skinner y d.o. Hebb:
Todos los procesos observables por medio de los cuales un animal
responde a los cambios percibidos en el estado interno de su cuerpo
o en el mundo exterior.
¿que tipo de “respuestas2 se incluyen en esta denición?
La secreción de una glándula sudorípara
La expansión de u cromatóforo
El parpadeo un ojo
El movimiento brusco de una pierna que se retira de un objeto
puntiagudo
La exhibición de canto de un macho de ave
El cuidado que muestra una hembra hacia su cría angustiada
Una interacción agresiva entre dos miembros del mismo grupo
Etc.
Las respuestas pueden ser variables, más molares o más moleculares,
más sucesos o más estados.
A veces, el efecto del comportamiento de un animal se lleva más allá de
la muerte. (p.e. Salmones del río, cuando mueren aún pueden tener éxito
reproductivo)
Todo comportamiento tiene unas bases estructurales y funcionales que le
dan soporte y lo modulan.
Causas próximas: son los mecanismos que le dan soporte como
funciona
Causación inmediata
Desarrollo
Causas últimas: vienen de un proceso evolutivo porque hace esto
Función
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Etología

¿que es el comportamiento?

  • El comportamiento es todo lo que hace un animal a lo largo de su ciclo vital, desde antes de su nacimiento hasta el momento de su muerte.
    • Todo aspecto del comportamiento tiene unas bases estructurales y funcionales que le dan soporte y lo modulan
    • En todo comportamiento las bases estructurales y funcionales proceden de un proceso evolutivo (p.e. rascarse la oreja de la misma forma, por un antecesor común)
    • Es necesario tener en cuenta la evolución para entender el comportamiento
  • Según b.f skinner y d.o. Hebb:
    • Todos los procesos observables por medio de los cuales un animal responde a los cambios percibidos en el estado interno de su cuerpo o en el mundo exterior.
    • ¿que tipo de “respuestas2 se incluyen en esta definición?
      • La secreción de una glándula sudorípara
      • La expansión de u cromatóforo
      • El parpadeo un ojo
      • El movimiento brusco de una pierna que se retira de un objeto puntiagudo
      • La exhibición de canto de un macho de ave
      • El cuidado que muestra una hembra hacia su cría angustiada
      • Una interacción agresiva entre dos miembros del mismo grupo
      • Etc.
    • Las respuestas pueden ser variables, más molares o más moleculares, más sucesos o más estados.
  • A veces, el efecto del comportamiento de un animal se lleva más allá de la muerte. (p.e. Salmones del río, cuando mueren aún pueden tener éxito reproductivo)
  • Todo comportamiento tiene unas bases estructurales y funcionales que le dan soporte y lo modulan.
    • Causas próximas: son los mecanismos que le dan soporte → como funciona
      • Causación inmediata
      • Desarrollo
    • Causas últimas: vienen de un proceso evolutivo → porque hace esto
      • Función
  • Evolución Para dar explicación a las causas próximas y últimas hay que entender la evolución.

duración de una unidad de comportamiento, realizan el comportamiento de una manera más o menos similar → pauta de comportamiento puede ser:

  • Muy estable: todos los miembros lo hacen igual → respuesta refleja
  • Poco estable: cada miembro lo realiza de forma diferente → movimiento voluntario
    • Respuesta refleja: el reflejo es una unidad de comportamiento automática y estereotipada, generalmente en respuesta a un estímulo simple, cuya ocurrencia puede variar con el contexto y la habituación pero cuya forma no varía Utiliza el arco reflejo (estímulo – respuesta), es poco variable, específica (lo hacemos todos igual), gran grado de estabilidad. Respuesta muy rápida. Bases estructurales y funcionales: arco reflejo (simple), acto reflejo (complejo).
    • Patrón motor rítmico: movimientos que se repiten de forma continuada, algo entre el movimiento voluntario y la respuesta refleja. Hay una acción voluntaria del reflejo.
  • Movimiento voluntario: movimiento que realiza con la musculatura esquelética (gran rango de variación). Pueden ser muy estables o poco estables.
  • Las pautas de comportamiento pueden definir su grado de estabilidad → el comportamiento animal suele manifestarse en forma de movimientos musculares, pero hay más (procesos cognitivos, memoria, atención, etc).
  • Los animales están formados por un conjunto de mecanismos coordinados que nos permiten realizar comportamientos, están organizados por el sistema nervioso central que proviene de una larga línea evolutiva.
  • Hay pautas de comportamiento que son poco estables o muy estables, los comportamientos tienen su variabilidad (ambos son muy útiles a la hora de determinar el bienestar animal):
  • Patrones normales: los realizan casi siempre
  • Patrones anormales: síntomas
  • Niveles de análisis:
  • Suproaorganísmico: está por encima del comportamiento individual
  • Infraorganísmico: dentro del individuo
  • Supraindividuales: especies, familia
  • Individuales: con un única individuo
    • Infraindividuales: partes del cuerpo, músculos, neuronas

¿como se mide el comportamiento?

  • Método sistematizado de observación: para realizar
  • Elaboración de etogramas (lista de las pautas de comportamiento). Como se realiza:
    • Etograma parcial: no están todos los comportamientos, solo las pautas de comportamiento que nos interesan.
    • Segmentación del flujo de comportamientos
    • Descripción de las unidades de comportamiento
  • Por la estructura: explicar como esta el animal sin decir que hacer
  • Por la consecuencia: decir qué hace el animal
    • Definición de las unidades de comportamiento → nombre aséptico (p.e. arañar)
    • (agrupación de las unidades en categorías)
  • Para medir el comportamiento observamos:
    • Duración (media, total)
    • Latencia (tiempo entre dos comportamientos, tiempo desde que acaba hasta que empieza)
    • Tasa (número de veces que se repite un comportamiento en un determinado tiempo)
    • Frecuencia con la que se repite un determinado movimiento
  • Comportamiento:
  • Estados: pautas de comportamiento largas, se miden con duraciones
  • Sucesos: pautas de comportamiento cortas, se miden con frecuencias
  • El observador elige en que fijarse (estados o sucesos dependerá de que quiera medir)
  • Reglas del muestreo : determinan a quién hay que observar y cuándo
    • Muestreo ad livitum: observamos sin reglas concretas ni predeterminadas, simplemente observamos y mas tarde se decide que tomar
    • Muestreo focal: focalizamos la atención en un solo individuo (también como manada)
  • Muestreo de barrido: observamos dos o más individuos de forma independiente (cada uno puede estar haciendo una cosa diferente)
  • Muestreo de conducta: quien activa el registro es quién hace cierto comportamiento. Cuando aparece la conducta que nos interesa tomamos datos.
  • Reglas de registro : determinan cómo se va a registrar la conducta
  • Registro continuo: implica observar, se registran los datos cuando se producen, el observador solo registra lo que ha decidido observar

Muestreo uno cero (1/0): se contabiliza si ha ocurrido o no en el intervalo muestral precedente

  • Se puede realizar un muestreo temporal instantáneo junto con un muestreo focal? Sí. Se puede realizar un muestreo continuo con uno de barrido? No.
  • Los datos se registran en una hoja de registro
  • ¿que errores podemos cometer?
    • Error del observador
    • Efecto del observador sobre el animal
    • Error al registrar
    • Etc.
  • Fiabilidad : grado en que la medición es repetible y coherente (en qué medida está libre de errores aleatorios)
    • Precisión: ¿hasta que punto las mediciones estan libres de errores aleatorios?
    • Sensibilidad: ¿dan lugar los cambios pequeños en el valor real a cambios en el valor medio?
    • Resolución: ¿cual es el cambio más pequeño en el valor real que se puede detectar?
  • Coherencia: ¿producen siempre las mediciones repetidas de la misma cosas los mismos resultados?
  • Validez : grado en que una medición mide realmente aquellas características que el investigador quiere medir y el grado en que proporciona información que es relevante para las cuestriones que se han formulado.
  • Exactitud: ¿carece de sesgos el proceso de medición, de manera que los valores medidos correspondan a los valores reales?
    • Especificidad: ¿hasta que punto la medida describe lo que se supone que tiene que describir y nada más?

El estudio científico del comportamiento animal

Recordar:

  • La aplicación del método científico a hechos observables genera conocimiento científico.
  • El conocimiento científico es “provisional” (se aceptan explicaciones mientras no se demuestre lo contrario)
  • No se debe confundir “hipótesis” (sugerencia hecha como base para una investigación adicional), “”teoría” (sistema de ideas propuesto para explicar ciertos hechos) y “ley” (regla y norma constante e invariable de las cosas”
  • El comportamiento de los animales es un conjunto de fenómenos observables (cuantificables) susceptible de ser estudiado por medio de la aplicación del método científico.
  • ¿cuándo surgió el interés por el estudio científico del comportamiento animal? Cazadores / pescadores - agricultores / ganaderos - darwin - zoología → etología → comportamiento animal
    • Etología:
      • Comportamiento de los animales
      • Biólogos estudian comportamiento animal
      • Enfoque del estudio del comportamiento animal
  • ¿cómo se plantea la etología el estudio científico del comportamiento animal?
    • Descubrir el comportamiento
    • Intentar conocer el comportamiento (familiarizarse con él)
    • Explicar el porque (causas) y las posibles funciones (comprender el significado funcional de una pauta de comportamiento implica descubrir de que modo incrementa la transmisión de los genes del individuo a la siguiente generación)

Patrón de comportamiento → consecuencias inmediatas → función última

  • Canto → exclusión rivales → - tiempo luchando → + tiempo alimentándose → atracción hembras → + oportunidad reproductiva → se crían + pollos
  • Elementos que integran la actitud etológica
  • El estudio de comportamientos relevantes en el contexto de la existencia natural del animal
  • El énfasis en la importancia de la descripción
  • La utilización de unidades y medidas de comportamiento adecuadas

conjunto)

  • Pasos para el estudio del comportamiento animal:
    • Selección de aspectos del comportamiento con relevancia biológica
    • Observación y descripción del comportamiento seleccionado
    • Explicación del comportamiento
  • Porqués para explicar el comportamiento
    • Causación inmediata o control (¿cómo funciona?) ¿de qué modo los factores causales internos y externos inducen y controlan a corto plazo el comportamiento?
    • Desarrollo u ontogenia (¿de qué manera ha surgido el comportamiento durante el ciclo vital del animal?) ¿qué factores internos y externos influyen en la manera en que se desarrolla el comportamiento durante el ciclo vital del animal y cómo funcionan los procesos de desarrollo? ¿de qué manera interactúan los genes y la experiencia de un animal durante la formación de su comportamiento?
    • Función (¿para que sirve? ¿cual es su utilidad?) ¿cual es la utilidad actual o el valor de supervivencia del comportamiento? ¿de qué manera el comportarse de un modo determinado puede ayudar a un animal a sobrevivir y reproducirse en su medio físico y social?
    • Evolución o filogenia (¿como se desarrolló el comportamiento durante la historia filogenética de la especie?) ¿qué factores pueden haber influido en la formación del comportamiento a lo lago de la historia evolutiva?
  • Como respondemos las preguntas:
    • Realizando experimentos
    • Realizando observaciones sistematizadas
    • Comparando el comportamiento de los animales con las predicciones derivadas de un modelo teórico
    • Realizando estudios comparativos

Las bases estructurales y funcionales del comportamiento

Causación inmediata → bases estructurales y funcionales

→ procesos cognitivos

  • Las bases estructurales y funcionales son:
    • El sn y el proceso de la información
    • El sistema neuroendocrino y la química del comportamiento
    • Los órganos de los sentidos y la construcción de la percepción
    • Respuestas motoras y pautas de comportamiento - El sistema nervioso y el procesamiento de la información El sn debe ser entendido como un conjunto de circuitos neuronales especializados en el procesamiento de información. Esta formado por el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal) y el sistema nervioso periférico (amplia red de nervios que conectan con el snc con todas las otras partes del organismo). Sus neuronas pueden ser sensoriales o motoras. Las neuronas motoras del sistema nervioso periférico están organizadas en los sistemas somático (hacia músculos esqueléticos) y autónomo (hacia el músculo liso, cardíaco y glándulas) El sistema nervioso central está engrosado en la parte anterior donde se procesa mayor información, partes:
    • Zona neuroendocrina: control de la glándula hipófisis
    • Parte autónoma: regula las vísceras
    • Parte somática: regula los músculos
    • Sistema límbico: se orientan los sentimientos y las emociones
    • Zona central: circuitos nerviosos implicados en los procesos cognitivos más complejos. El sna (o vegetativo) se divide en una parte simpática (activa) y otra parasimática (inactiva) - El sistema neuroendocrino y la química del comportamiento Para un animal resulta esencial que su comportamiento y su estado disiológico se encuentren perfectamente coordinados (p.e. La actividad del eje hipotálamo-hipófisocorticoadrenal y su papel en la coordinación de la respuesta fisiológica frente al estrés) La química del comportamiento: tipos de sustancias químicas implicadas en el comportamiento:
    • Neurotransmisor: sustancia química que se vierte desde una neurona parasimática hacia la hendidura simpática y produce un cambio en el potencial de acción de la neurona postsimpática
    • Hormona: sustancia química segregada por ciertas células especializadas de un organismo y que ejercen su acción sobre las correspondientes células diana del propio organismo
    • Feromona: sustancia química que desencadena una respuesta comportamental innata en otro miembro de la misma espécie

Los órganos de los sentidos y la construcción de la percepción El entorno de un animal está integrado por multitud de variables físicas y químicas. A lo largo del proceso evolutivo, los animales han adquirido la capacidad de “captar” estas variables gracias a los sentidos, hay muchísimos órganos sensoriales. Las células sensoriales recogen y transportan la información a las células recolectoras, que las transportan a las neuronas y luego al sn.

- Respuestas motoras y pautas de comportamiento Sistema motor (sn que coordina) y órgano motor (músculo) - Respuestas reflejas - Patrón motor rítmico (snc da la orden) - Movimientos voluntarios

Los procesos cognitivos

  • Procesos por medio de los cuales un animal adquiere información, la integra, la almacena y la una para realizar un comportamiento. (definición antigua)
    • Procesos no observables por medio de los cuales un animal procesa información (la adquiere, la integra, la almacena y la usa) que le sirve para realizar un comportamiento. Suele incluir varios procesos simultáneos:
      • Sensación, percepción, atención, motivación, aprendizaje, memoria,... - La cognición hace referencia a la forma en la que los animales adquieren, integran, almacenan y utilizan la información con el fin de “decidir” cómo comportarse en cada momento.
  • La cognición se basa en la realización simultánea de diversos procesos cognitivos (sensación, percepción, aprendizaje, atención, memoria, motivación, categorización, …).
  • Cada especie animal tiene su propio mundo cognitivo (dependiendo de los procesos cognitivos que sea capaz de realizar).
  • Como estudiamos la cognición: - Enfoque fisiológico (hardwere): estudia los mecanismos nerviosos que median entre los estímulos que percibe el organismo y las respuestas que genera. - Enfoque de “caja negra” (softwere): hace inferencias acerca de los mecanismos internos del organismo basándose en la observación de los estímulos que recibe y las respuestas que genera (estímulo provoca una respuesta: p.e. Hambre → cazar)
  • Los animales suelen exhibir comportamientos tan bien adaptados a su “forma de vida” que parecen “conocer” en todo momento a qué deben responder, qué deben hacer y cuándo deben hacerlo.
  • La evidencia acumulada nos demuestra que, en efecto, algunos animales parecen tener dicho “conocimiento” e incluso muestran “intenciones” Pero cuidado con el antropomorfismo (atribución de cualidades humanas a los animales) El mero hecho de que un animal se comporte “como si tuviera” intenciones o un conocimiento de cómo funciona el mundo no significa que lo tengan realmente. - Tipos de conocimiento : - De procedimiento: la rata sigue una regla simple → al fondo a la derecha

Basado en un juego de respuestas altamente programadas o en reglas de procedimiento aprendido ciegamente. Implica poca flexibilidad.

- Explícito: la rata tiene una imagen mental del objetivo Basado en una apreciación conceptual del mundo que implica una capacidad para dar respuestas adaptativas y flexibles.

En general, las decisiones que toman los animales:

  • Son el resultado del procesamiento de la información que se produce en los circuitos neuronales que integran el sn del animal
  • Proceden de la integración de múltiples factores causales (internos e externos)
  • Obedecen a un continuo cambio de “prioridades” en las necesidades del animal (seg a seg, min a min, h a h, día a día,...)
  • Suelen ser “soluciones de compromiso” que hacen óptima la relación entre los “costes” y los “beneficios” derivados de de realizar el comportamiento que se desarrolla en cada momento (al menos en los animales que no se encuentran bajo control humano). - Tipos de intencionalidad : - Goal-achieving (consecución del objetivo, animal se comporta por azar hasta que encuentra objetivo y lo reconoce) - Goal-seeking (búsqueda del objetivo, comportamiento de búsqueda hasta que encuentra objetivo) - Goal-directedness (comportamiento dirigido al objetivo, para realizarlo)

El desarrollo del comportamiento

  • Ontogenia: el comportamiento de un animal incluye una larga serie de cambios producidos en momentos más o menos concretos de su desarrollo ¿porque se producen estos cambios?
    • Acción de factores de origen endógeno (dentro genes):
      • Es un proceso de transcripción de un programa cerrado de instrucciones codificadas en los genes
      • Las instrucciones han sido adquiridas a lo largo de la filogenia de la especie
      • El proceso es (relativamente) independiente del ambiente en el que desarrolla el animal
    • Acción de factores exógenos:
      • Es un proceso resultante de un programa abierto de instrucciones
      • Las instrucciones se adquieren a lo largo de la ontogenia del individuo
      • El proceso se enriquece como consecuencia de la experiencia (activa y pasiva) del individuo con su ambiente
  • ¿como se integra la acción de ambos tipos de factores?
    • Aunque la información genética que hereda un animal es inmens, no es suficiente para especificar la construcción de todas las inerconexiones neuronales de un sn. Por ello, el desarrollo del sn debe incluir también procesoso “epigenéticos” que activan genes específicos de forma combinatoria durante momentos concretos del desarrollo. Esta idea recibe el nombre de “hipótesis epigenética”: el desarrollo del comportamiento es un proceso de continua interacción entre el genoma del individuo, el ambiente que lo rodea y el fenotipo que ambos factores generan. → árbol epigenético: arbol de las posibles vidas
  • El concepto de heredabilidad
    • Un comportamiento no puede ser clasificado como “heredado” o “aprendido”
    • Otra cosa es plantearse el grado de influencia que los factores endógenos y exógenos han podido ejercer en el desarrollo de un comportamiento.
    • Surge así el concepto de heredabilidad
      • Este concepto debe ser aplicado a poblaciones y no a individuos
      • Una heredabilidad del 40% en un aspecto concreto del comportamiento significa que el 40% de la variabilidad que presentan los individuos de una población en ese comportamiento se debe a la diversidad genética existente entre dichos individuos.

¿qué relación hay entre los genes y el comportamiento?

  • Gracias a los estudios con mutantes sabemos que los genes pueden ejercer su acción sobre:
    • El sn del organismo
    • Las estructuras necesarias para realizar un comportamiento (p.e. alas, patas)
    • Los órganos de los sentidos
    • Los músculos y las unidades neuromusculares
    • Otros mecanismos totalmente desconocidos
  • Que relación hay entre los genes y el comportamiento?
    • Un gen puede influir sobre varios aspectos del comportamiento (pleiotropía)
    • Un comportamiento puede verse influido por varios genes (poligenicidad)
    • El comportamiento puede influir sobre la expresión de los genes (epigénesis) → experimentos como los de seymour levine y michael meaney

¿como aprenden los animales?

  • Aprendizaje: cambio duradero en los mecanismos de comportamiento de un animal, resultado de la experiencia con los acontecimientos ambientales
    • Aunque el aprendizaje implique un cambio duradero en los mecanismos de comportamiento, sólo podremos inferir que el animal ha aprendido observando su “actuación”.
    • Esta definición excluye cualquier cambio observado en el comportamiento del animal debido a otras causas no relacionadas con su experiencia con el ambiente (p.e. Adaptación sensorial, fatiga muscular, cambios condiciones estímulos, cambio motivación, etc.)
  • Tipos de aprendizaje
    • Aprendizaje asociativo
      • Condicionamiento clásico (o pavloviano) El animal asocia dos estímulos que ocurren simultáneamente en el tiempo, asocia un estímulo a una respuesta refleja Ei→ ri Ec→ rc
      • Condicionamiento operante (o instrumental) El animal asocia su comportamiento con la consecuencia de su realización (p.e. obtener un ei) (ec) → rc → ei Ley de efecto: comportamiento da lugar a una consecuencia Tipos:
        • Recompensa: produce consecuencia (estímulo incondicionado apetitivo), expectativa positiva (ec) → rc → ei
        • Omisión: evita o interrumpe consecuencia (estímulo incondicionado apetitivo), frustración (ec) → rc → no ei
        • Castigo: produce consecuencia (estímulo incondicionado aversivo), miedo (ec) → rc → ei
        • Evitación o escape: evita o interrumpe consecuencia (estímulo incondicionado aversivo), relajación (ec) → rc → no ei El condicionamiento operante puede seguir cuatro “programas de reforzamiento intermitente” diferentes:
        • Continuo: hace el comportamiento, recibe el estímulo (recompensa)
        • Intermitente: debe hacer el comportamiento varias veces para recibir la recompensa. Puede ser fijo o variable.