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CapÌtulo 2: HISTORIA DE LAS TEORÕAS EVOLUTIVAS
Juan Moreno Klemming
DEPARTAMENTO DE E COLOGÍA EVOLUTIVA , MUSEO NACIONAL DE CIENCIAS NATURALES -CSIC.
J. Gutiérrez Abascal, 2, 28006-Madrid. E-mail: [email protected]
Desde tiempos remotos han existido mitos sobre el origen de los seres vivos que no han contemplado la evolu-
ción de unas formas a otras. Las teorías de Platón y Aristóteles sobre esencias inmutables de las especies fueron
posteriormente aprovechadas por el dogma cristiano para explicar la diversidad biológica. Hasta la revolución
científica de los siglos dieciseis y diecisiete en Europa no empiezan a acumularse evidencias sobre cambios histó-
ricos en flora y fauna que se enfrentan a mil años de dominancia del dogma creacionista. Durante la Ilustración,
naturalistas como Buffon y Linneo explican la diversidad de especies como resultado de su adaptación a distintas
condiciones ambientales. El concepto de la escala natural de perfección es la idea más establecida para explicar la
diversidad biológica, y en ella se basa Lamarck para proponer un mecanismo que haga llegar de una forma a otra.
Con la publicación de “El Origen de las Especies” (1859) de Darwin se ofrece por primera vez un modelo consis-
tente que explica la diversidad biológica como derivada de una ascendencia común y de un proceso histórico de
cambios, y propone como mecanismo la selección natural actuando sobre la variación beneficiosa heredable para
explicar la adaptación al medio y la especiación. La ascendencia común y la existencia de un proceso evolutivo son
rápidamente aceptados, pero la resistencia a aceptar a la selección natural como creadora de adaptación y diversidad
aún continúa. La genética inicialmente hace énfasis en la variación discontinua y en las grandes mutaciones como
fuente de diversidad, negando posibilidades a los cambios graduales. En las decadas de 1930 y 1940, la genética
avanzó lo suficiente como para compatibilizar el gradualismo darwinista con la evidencia de variación genética
continua. La síntesis de historia natural y genética abre camino al paradigma dominante en la biología evolutiva
hasta nuestros días.
Teorías sobre orígenes de la vida antes de la Ilustración
En todas las culturas precientíficas que se han podido estudiar existen y existían cosmogonías particulares que intentaban explicar el origen de los seres vivos y final- mente de la humanidad como resultado de fuerzas sobre- naturales o grandiosos mitos de creación. El pensamiento sobre los orígenes de la vida es un fenómeno tan antiguo como el ser humano. Pero si queremos concentrarnos en el desarrollo de ideas y teorías basadas en fenómenos na- turales y no en principios religiosos o míticos, hay que rastrear en el pasado histórico evidencias de conceptos o teorías que no apelen a creencias en creadores conscien- tes. En un principio, los pensadores cuyas obras han lle- gado de alguna forma hasta nuestros días intentaron ima- ginarse los orígenes de los seres vivos, especulando sin trabas sobre primeros principios, generación espontánea o tendencias innatas. Como siempre en la historia del pen- samiento, hay que remontarse a los filósofos griegos de los siglos séptimo a quinto antes de nuestra era (Guthrie 1965), cuyas originales teorías sobre el origen de la vida se caracterizan por desdeificar su surgimiento (no es ne- cesario un acto consciente de creación) y por prescindir de cualquier fin o diseño para explicarlo (ausencia de teleología). Estos filósofos fueron sin duda los primeros
en ofrecer explicaciones racionales de los fenómenos na- turales que solo apelaran a fuerzas y materiales conoci- dos, como el calor del sol, el agua o la estructura de la materia. Aunque las teorías de filósofos presocráticos como Tales de Mileto, Anaximandro, Empedocles o Demócrito nos puedan parecer hoy simples o ingenuas, constituyen la primera revolución científica al rechazar lo sobrenatural en favor de explicaciones materialistas. Sin embargo, aunque estuvieron obsesionados con los orígenes del Universo, de la Tierra, de la vida, de los ani- males y del ser humano, no prestaron atención a los cam- bios subsiguientes y, por tanto, a una posible evolución. Repartidos entre las enseñanzas de los filósofos presocráticos había prometedores aspectos para un futuro desarrollo del pensamiento evolucionista, como tiempo ilimitado, generación espontánea, cambios ambientales y un énfasis en cambios ontogenéticos en el individuo. Pero pronto la filosofía griega abandonó estos derroteros para, bajo la influencia de Parménides y posteriormente de Pitágoras y su escuela, moverse progresivamente hacia la metafísica pura influida por las matemáticas. La obsesión por la geometría llevó a la búsqueda de realidades inmu- tables o esencias bajo las apariencias cambiantes. Llevó con ello al desarrollo del esencialismo o creencia en ideas inmutables y subyacentes a los fenómenos naturales, el
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cual es totalmente incompatible con conceptos de varia- bilidad o cambio necesarios en cualquier pensamiento evolucionista. Estos nuevos conceptos encontraron su más brillante portavoz en Platón, el antihéroe del evolucionis- mo (Mayr 1982). Cuatro dogmas platónicos tuvieron un impacto especialmente desastroso sobre la biología y es- pecialmente sobre el pensamiento sobre evolución en los siguientes 2000 años. Estos fueron el ya mencionado esencialismo, el concepto de un cosmos vivo y armónico (armonía que no debía ser alterada por cambios), el con- cepto de un demiurgo o creador en lugar de la generación espontánea (sustituido con facilidad por una deidad om- nisciente) y el énfasis en principios incorpóreos o “alma”. El primer gran naturalista conocido, Aristóteles, po- dría parecer el sujeto ideal para desarrollar una teoría so- bre la evolución. Era un excelente observador y el prime- ro en ver una gradación en los seres vivos desde objetos inanimados a animales pasando por vegetales. Esta fue la base del posterior e importante concepto de la Scala Naturae o Gran Cadena del Ser (Lovejoy 1936). Además, fue un estudioso temprano de la adaptación, proponiendo que la función de un objeto vivo era una causa de su exis- tencia, la causa final o como se llamaría mas tarde teleológica. Pero mantuvo demasiados conceptos irrecon- ciliables con la evolución como la constancia y eterna inmutabilidad de las especies (basada en las ideas platónicas), sin necesidad de invocar orígenes de ningún tipo (“sin vestigio de un principio, ni perspectiva de un final”). Su fijación en la estabilidad y en un orden eterno tuvo una importancia decisiva para el desarrollo de ideas en los siguientes dos milenios. Así al final del periodo clásico, los pensadores griegos no contemplaban aún la posibilidad de cambios históricos en el mundo orgánico debido a su carencia de un concepto de tiempo o a su obsesión con una eternidad inmutable o con un cambio cíclico perpetuo que siempre retornaba a los mismos orí- genes, y debido a su esencialismo. Sin embargo, Aristóteles puso las bases de la historia natural, y solo la evidencia obtenida por la historia natural podría en un futuro permitir inferir la existencia de cambios evoluti- vos (Mayr 1982). Después de la caída del Imperio Romano, una nueva ideología, el Cristianismo, se apoderó del pensamiento en Occidente (por problemas de espacio no podemos abar- car a otras tradiciones culturales que tuvieron menor in- fluencia sobre la ciencia moderna). Suprimió la libertad de pensamiento existente anteriormente e impuso el dog- ma bíblico, que evidentemente no permitía contemplar cambios evolutivos (creador omnisciente, recientísima creación). En los inicios se permitió una cierta especula- ción dada la falta de amenazas ideológicas serias (así San Agustín interpretó libremente la creación), pero pronto el cuerpo dogmático se endureció y llevó durante la Edad Media a un periodo de estancamiento intelectual depri- mente. En las universidades escolásticas se establecía la verdad por argumentos legalistas y deductivos, sin apela- ción directa ninguna a los fenómenos naturales. La visión del mundo imperante e impuesta a finales de la Edad Media estaba basada en el diseño del universo hasta en
sus mínimos detalles por un creador inteligente y en el concepto de un mundo estático e inmutable de corta dura- ción, ambas ideas contrarias a la posibilidad de cambios evolutivos. La reforma protestante posterior representó un retroceso frente a ideas de filósofos y empiricistas in- gleses contrarias al esencialismo platónico como Francis Bacon, al reforzar la autoridad de la Biblia. Curiosamen- te, la llamada revolución científica de los siglos dieciséis y diecisiete, un movimiento confinado casi totalmente a las ciencias físicas, no provocó ningún cambio en el creacionismo imperante (Dijksterhuis 1961). Todos los físicos y matemáticos de la época (Descartes, Boyle, Newton, Pascal) creían en un dios personal y eran creacionistas estrictos. De hecho, su concepto de un mun- do creado una vez y mantenido por leyes universales era totalmente incompatible con cambios históricos. Sin embargo, la propia revolución científica de los si- glos dieciséis y diecisiete, al enfatizar la necesidad de un tratamiento racional de los fenómenos naturales, hizo cada vez más inaceptables las explicaciones sobrenaturales. La creencia en un dios que estaba en todos los detalles fue sustituida entre los científicos y filósofos por un dios crea- dor (causa primaria) que dejaba el mundo a merced de leyes universales (las causas secundarias). Hubo princi- palmente tres desarrollos científicos que contribuyeron a socavar las bases de la ideología imperante y a preparar el terreno al desarrollo de teorías evolutivas. Uno, la cre- ciente percepción de la infinidad del espacio por los avan- ces de la astronomía, con una consiguiente aproximación a la idea del carácter también infinito del tiempo (Toulmin y Goodfield 1965). Otro fue la comprensión por repre- sentantes de la nueva ciencia de la geología como Thomas Burnet (1635-1715) o John Woodward (1665-1728) de que la Tierra había estado sometida en el pasado a pro- fundos cambios. Todos los descubrimientos sobre los se- dimentos, el vulcanismo, los plegamientos o la erosión contribuyeron a reforzar la idea de la inmensa edad del planeta (Albritton 1980). Por último, el descubrimiento de faunas y floras extrañas y riquísimas durante los viajes de navegantes europeos en los siglos dieciséis a diecio- cho, y sobre todo el estudio de los fósiles, pusieron en duda la literalidad del relato bíblico (Mayr 1982). El des- cubrimiento de fósiles de organismos extintos (¿cómo podían extinguirse seres diseñados por la mente divina?) y la asociación de determinados fósiles con ciertos estra- tos (estratigrafía) llevaron a Robert Hooke (1635-1703) y a Steno (1638-1686) a la conclusión de que los estratos más bajos presentaban fósiles más antiguos que los estra- tos superiores. Había una secuencia temporal y se atisba- ba una historia de la vida sobre la Tierra desde un origen remoto.
La Ilustración
El siglo dieciocho fue clave para la historia de las teo- rías evolutivas, ya que fue el periodo en que el concepto de evolución se abrió camino en las mentes de los pensa- dores más avanzados. Este periodo coincide a su vez con
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al terreno científico, inició la disciplina de la anatomía comparada que tantas pruebas daría a favor de la evolu- ción, indujo la aceptación de una escala temporal vastísima y fundó la biogeografía, otra fuente de eviden- cias evolutivas. Como ha resaltado Mayr (1982) en su historia de la biología, Buffon elevó la historia natural a la categoría de ciencia y ejerció una enorme influencia sobre su desarrollo posterior. También el gran naturalista sueco Linneo (1707-1778) contribuyó a sustentar las teo- rías evolutivas al desarrollar un sistema de clasificación natural jerárquico, que en su momento forzaría la acepta- ción del concepto de ascendencia común (Mayr 1957). Además, enfatizó la realidad de las especies y la impor- tancia de las relaciones ecológicas entre ellas. En su “En- sayo sobre la Economía de la Naturaleza” (1749) desa- rrolló la idea de que cada especie está adaptada para cum- plir un papel en el ciclo natural de la existencia. Las espe- cies eran más que simples nombres en un catálogo, y su estructura estaba diseñada para un determinado tipo de vida en un ambiente geográfico concreto (había nacido la ecología y el nicho ecológico). A finales del siglo ilustrado, existían una serie de pro- blemas científicos demandando soluciones como el ori- gen de la diversidad y su aparente organización en un sis- tema natural y la fascinante adaptación de todos los orga- nismos a las condiciones de su medio. Además, estaban planteadas contradicciones con el concepto de la sabidu- ría y benevolencia del creador como la extinción de espe- cies y los órganos vestigiales. El creacionismo ofrecía soluciones poco satisfactorias a estos problemas. Era solo una cuestión de tiempo hasta que algún naturalista tuvie- ra la originalidad y el coraje de proponer una solución en conflicto claro con el dogma aceptado. Esta persona fue el biólogo francés Lamarck.
La evolución antes de Darwin
Lamarck (1744-1829), protegido de Buffon y profe- sor de zoología en París, tuvo una conversión tardía a los 55 años que le hizo abandonar ideas establecidas sobre la inmutabilidad de las especies y abrazar una visión del mundo totalmente innovadora. En los últimos años del dieciocho, Lamarck estudió las colecciones de moluscos del Museo de París, comprobando la existencia de series filéticas con gradaciones casi imperceptibles que retroce- dían en el tiempo desde formas del presente hasta estratos del Terciario (Burkhardt 1977). La conclusión sobre un cambio lento y gradual que llevó de unas formas a otras en el transcurso del tiempo debió hacerse inevitable para él. Lamarck también se enfrentaba como sus contempo- ráneos al problema de las extinciones, fenómeno que ne- gaba la existencia de un universo regido únicamente por leyes inmutables (Newton), el principio de plenitud (Leibniz) o la actualmente popular idea de armonía o equi- librio natural (o como se diría hoy ecológico), ya que un equilibrio con extinciones no sería tal (Lovejoy 1936). Durante los siglos diecisiete y dieciocho, se propusieron tres explicaciones para la desaparición de especies fósi-
les. La popular idea de que los animales extintos fueron aniquilados por el diluvio universal se enfrentaba a la evidencia de especies acuáticas extintas. Otra idea era que las especies presuntamente extintas habitaban en lugares todavía inexplorados, solución cada vez menos plausible ante el avance incontenible de la exploración científica. También se explicó la extinción como producto del ser humano, una explicación que ha resultado ser bastante plausible en el caso de las faunas de grandes mamíferos. Lamarck encontró una solución satisfactoria en el cam- bio gradual de las especies, de forma que los organismos no se habían extinguido realmente sino transformado gra- dualmente para convertirse en los organismos que actual- mente pueblan la Tierra, como propuso en su “Filosofía Zoológica” (1809). De esta forma, el estudio de la evolu- ción, al negar la extinción real, demostraba la armonía de la naturaleza y la sabiduría del creador. Lamarck también introdujo la evidencia de cambios geológicos y el factor tiempo en el estudio de la adaptación. Si las condiciones ambientales habían cambiado tanto a lo largo de la histo- ria de la Tierra y si los organismos estaban perfectamente adaptados al medio como defendían los teólogos natura- les como John Ray en su obra “La Sabiduría de Dios ma- nifestada en los trabajos de la Creación” (1691) (la adap- tación perfecta era para ellos señal de diseño inteligente), ¿cómo podían los organismos permanecer inmutables? Lamarck se enfrentó así al esencialismo reinante que ex- plicaba los cambios faunísticos como producto de extinciones periódicas (p. ej. Cuvier y sus seguidores), proponiendo cambios lentos y graduales en el transcurso de un vasto periodo de tiempo. Para explicar el origen de nuevas líneas filéticas aceptó la posibilidad de la genera- ción espontánea de organismos poco complejos (aceptan- do la demostración de Spallanzani sobre la imposibilidad de generación espontánea de organismos complejos), que irían transmutándose en otros más complejos en el trans- curso de la evolución (Farley 1977). Los organismos más complejos serían pues los que provienen de líneas más antiguas, y los más sencillos los que más recientemente se han originado (Fig. 2). En este sentido, Lamarck no percibió una ascendencia común de todos los seres vivos como ramificaciones desde un tronco común como pro- pugnaría más tarde Darwin (Fig. 2). Lamarck fue sin duda el primer evolucionista al sustituir un mundo estático por otro fluido y en cambio permanente (las largas listas de precursores propuestas en ciertas historias de la biología suelen ser intentos de restar importancia a la valentía in- telectual y originalidad tanto de Lamarck como de Darwin). Ni siquiera se paró ante el carácter único del ser humano, considerándolo un producto de la evolución y especulando abiertamente sobre su origen. Si actualmente las teorías de Lamarck son considera- das como un paso en falso en el estudio de la evolución por la mayoría de los científicos es sin duda por los meca- nismos que propuso para explicarla. La primera causa del cambio evolutivo según Lamarck era la tendencia inma- nente a un aumento de la complejidad organizativa en los seres vivos, ley natural que no necesita explicación ya que proviene directamente de la sabiduría del creador (de
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nuevo la Scala Naturae , Lovejoy 1936). La segunda era la capacidad de los organismos para responder a cambios en las condiciones ambientales y restablecer la perfecta armonía con su medio. Los cambios ambientales induci- rían una modificación de sus necesidades, que a su vez determinaría cambios en su conducta tendentes a satisfa- cer las nuevas necesidades o nuevos hábitos, y éstos por ultimo requerirían el uso más frecuente de ciertas estruc- turas u órganos, lo que conllevaría su mayor desarrollo o tamaño (empleó para ello ideas en fisiología sobre movi- mientos de fluidos en el organismo debidos a la acción de excitaciones extrínsecas). Así la variación sería causada por el ambiente mismo, algo totalmente distinto al meca- nismo que más tarde propondría Darwin (Fig. 3). La idea de que la necesidad crea o modifica el órgano estaba en-
tonces muy difundida y fue utilizada por Lamarck para explicar las transiciones en- tre taxones, entre los que no podía haber discontinuidades. Lamarck llamó al princi- pio de uso y desuso (el desuso debilitaría los órganos) su primera ley, y es todavía una idea muy difundida entre amplios sectores de población. Pero para que las modifica- ciones produjeran cambios evolutivos era necesaria una segunda ley, la herencia de caracteres adquiridos. Este concepto era de aceptación universal desde los tiempos más remotos (Zirkle 1946), por lo que Lamarck no tuvo que inventarlo sino solo ponerlo al servicio de la evolución (aunque es el prin- cipal punto del posterior paradigma neo- lamarckista). Para Lamarck la adaptación era el producto inevitable de dicho meca- nismo al ajustar las modificaciones en los organismos a los cambios ambientales. El modelo propuesto por Lamarck para expli- car cambios evolutivos era pues muy com- plejo (uso y desuso, herencia de caracteres adquiridos, generación espontánea, tenden- cia inmanente a mayor complejidad) pero al mismo tiempo muy persuasivo en un ambiente favorable de antemano hacia to- das las intuitivamente razonables ideas en que se sustentaba. Ello explica su enorme aceptación aún en nuestros días en círculos no científicos. Sin embargo, los datos de la realidad no han confirmado su paradigma, aunque recientes evidencias moleculares parecen sugerir la posibilidad de ciertas modificaciones inducidas por el ambiente que serían heredables. Jablonka y Lamb (1995) han rescatado la posibilidad de la herencia de ciertos caracteres adquiridos (herencia epigenética), reivindicando así lo mejor de la tradición científica lamarckis- ta. Lamarck fue sin duda el primer evolu- cionista genuino, defensor de cambios gra- duales y de la inmensa edad de la Tierra y promotor de la importancia de la conducta
Figura 2. (a) Idea lamarckista sobre la evoluciÛn de formas de complejidad cre- ciente en lÌneas filÈticas paralelas desde su surgimiento por generaciÛn espont·- nea desde material org·nico no vivo. Los diferentes rellenados indican que las formas del mismo nivel de complejidad en diferentes lÌneas evolutivas no nece- sitan ser iguales. (b) Idea darwinista sobre la ramificaciÛn de formas desde un ancestro com˙n. No hay formas superiores o inferiores en una determinada es- cala de complejidad sino organismos adaptados a diferentes modos de vida (Ilus- traciÛn de Juan J. Luque Larena basada en Jablonka y Lamb 1995, p·g. 5).
y del ambiente. Su propuesta provocó y provoca una res- puesta mucho menos virulenta que la que ha provocado Darwin entre los defensores de una realidad con algún sentido humano, al ofrecer al menos un atisbo de cambio guiado (aunque sea por el ambiente) frente al ciego algo- ritmo promovido por el darwinismo (Dennett 1995). Ac- tualmente se utilizan sus ideas como alternativa a la idea de Darwin sobre el enorme potencial de un mecanismo inevitable y de cortas miras sin dirección ni rumbo. Sin embargo, en la existencia de cambios evolutivos en la his- toria de la vida, ambos autores coincidieron plenamente. Aunque las ideas revolucionarias de la Ilustración se vieron sucedidas por una reacción política durante el si- glo diecinueve, la acumulación de desarrollos científicos que favorecían a las teorías evolutivas continuó y fue pro-
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desde los tiempos de John Ray. Si los físicos pretendían explicar la naturaleza como producto de las leyes univer- sales presuntamente instituidas por una entidad divina, los naturalistas debían explicar las minuciosas y fascinan- tes adaptaciones de los organismos vivos a su medio como producto del diseño detallista del creador. Si los físicos solo percibían una divinidad remota que abdicaba su con- trol directo en favor de las leyes universales, la llamada “Teología Natural” de los naturalistas ingleses de los si- glos diecisiete a diecinueve era una forma de honrar al creador estudiando las innumerables maravillas que ha- bía diseñado (numerosos párrocos de provincias eran na- turalistas aficionados en aquella época). La “Teología Natural” de Paley (1802) es sin duda la obra cumbre de esta curiosa fusión de religión y ciencia, que tuvo pronto que confrontar la evidencia sobre órganos vestigiales, sufrimientos infligidos por parásitos y enfermedades o terribles catástrofes naturales y extinciones (ningún crea- dor benevolente diseñaría una naturaleza así). Aunque la teología natural no se podía tener en pie desde el punto de vista científico (Hume en su “Diálogos concernientes a la Religión Natural” de 1779 realizó una crítica devastadora de su base filosófica), contribuyó una gran cantidad de información sobre adaptaciones que demandaban una explicación científica. En Paleontología, la evidencia so- bre sustitución de faunas fósiles hábilmente soslayada por Cuvier fue explicada mediante la invocación de periódi- cas catástrofes planetarias seguidas de nuevas creaciones cada vez más perfectas. Esta es la doctrina progresionista, una nueva versión de la Scala Naturae (Bowler 1976). El devoto naturalista suizo Louis Agassiz propuso que cada creación reflejaba una maduración progresiva del plan divino sin darse cuenta que ello implicaba la periódica reparación de errores e imperfecciones, algo bastante in- consistente con cualquier idea religiosa seria. El gran geólogo Lyell (1797-1875), campeón del uni- formitarismo, ha sido propuesto como mentor de la teoría de Darwin, a pesar de ser un claro oponente de cualquier posibilidad de evolución. El uniformitarismo defiende que las mismas causas han actuado siempre y con la misma intensidad sobre la configuración de la superficie terres- tre, y que no existen cambios direccionales en la historia de la Tierra (Rudwick 1972). Hay, por tanto, que explicar los cambios del pasado por factores actualmente operan- tes. El gradualismo implícito en esta teoría, ya estaba plas- mado en los escritos de Buffon y Lamarck, por lo que Darwin no necesitaba deducirlo de Lyell. Y, sin embargo, la negación por Lyell de cambios direccionales y su idea de un mundo estable o sometido a cambios cíclicos era irreconciliable con cualquier teoría evolutiva (Ospovat 1977). Aunque las ideas de Lyell fueron mas un estorbo que una ayuda para el desarrollo del darwinismo (Mayr 1982), su énfasis en las causas de la extinción de especies y en el origen de las nuevas especies creadas para susti- tuirlas estimularon el interés inicial de Darwin al leer los “Principios de Geología” de Lyell. Darwin se basó en Lyell y en la realidad de las especies mas que en las ideas de Lamarck al enfocar el desarrollo de su teoría. Otra obra que se ha considerado precursora del darwinismo es “Ves-
tigios de la Historia Natural de la Creación” publicada anónimamente por el divulgador inglés Robert Chambers en 1844. Chambers provocó un gran revuelo al proponer que la fauna había evolucionado lenta y gradualmente en el transcurso del tiempo geológico sin asociación a suce- sos catastróficos ambientales. Sus especulaciones sobre mecanismos basados en la ontogenia y en la recapitula- ción fueron duramente atacados por los críticos al no te- ner base científica. Sin embargo, su obra convenció a muchos de la realidad de la evolución y provocó todas las argumentaciones antievolucionistas que debería desmon- tar Darwin en su obra posterior. Herbert Spencer (1820-
- también ha sido citado como precursor de Darwin a pesar de su ignorancia en biología y su limitada asimila- ción de los conocimientos científicos de su época. Las ideas de Spencer solo sirvieron como fuente de confusión posterior. Él propuso sustituir el termino “selección natu- ral” por la “supervivencia de los más aptos”, una expre- sión fácilmente considerada circular o tautológica y fuen- te de innumerables críticas mal informadas del darwinis- mo. También propugnó la herencia de caracteres adquiri- dos (algo en consonancia con las ideas lamarckistas), y fue el principal portavoz de una teoría social basada en una lucha brutal por la existencia llamada erróneamente “Darwinismo Social” (Hofstadter 1944), mas tarde utili- zada por el nacionalsocialismo alemán (Schipman 1994). Hay que resaltar que la misma ni fue respaldada por Da- rwin ni tiene absolutamente nada que ver con el darwinis- mo como conjunto de teorías científicas. Como señaló el propio Darwin, no se deben deducir principios morales del funcionamiento de la naturaleza. En Alemania existía a principios del siglo diecinueve la llamada “Naturphilosophie”, un movimiento románti- co de rechazo al mecanicismo newtoniano que no ha de- jado huella científica importante pero que aceptaba a la evolución como desarrollo de potencialidades preexisten- tes. En contraste con Inglaterra, en Alemania la acepta- ción de la evolución como posibilidad era generalizada entre los naturalistas antes de 1859. Sin embargo, y a pe- sar del amplio elenco de zoólogos y anatomistas existen- te, nadie elaboró una teoría evolutiva genuina. Los biólo- gos alemanes parecen haber rechazado mas tarde el evo- lucionismo como algo especulativo, concentrándose en trabajos de fisiología, citología y embriología, y abando- nando el campo de la historia natural hasta la llegada de Weismann y Haeckel (Mayr 1982). Fuera de Europa y América (la ciencia postrenacentista es un producto de la cultura europea) no existía antes de 1859 una comunidad científica preparada para asumir teorías evolutivas. Desde la publicación por Lamarck de la “Filosofía Zoológica”, un acúmulo de evidencias hacía inevitable confrontar la idea de un cambio evolutivo en la historia de los seres vivos. La sucesión de faunas fósiles desvela- da por Cuvier socavando la inmutabilidad de la creación, la variación geográfica dentro de la misma especie des- bancando al esencialismo tipológico, la persistencia de ciertos organismos a través de las eras contradiciendo al catastrofismo universal, la fertilidad de ciertos híbridos refutando las inalterables barreras entre especies, la exis-
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tencia de órganos vestigiales o rudimentarios refutando al diseño perfecto, las homologías descubiertas por la ana- tomía comparada (p.ej. la presencia de arcos branquiales en los embriones de vertebrados terrestres y los huesos del oído interno de los mamíferos) desvelando la ascen- dencia común y muchos otros hechos clamaban por una explicación científica ajena a los caprichos arbitrarios de un creador. Y, sin embargo, todas las autoridades científi- cas reconciliaron esta evidencia con un mundo estable y reciente o con un mundo cíclico sin dirección temporal o con una serie arbitraria de catástrofes. Hasta que el 24 de noviembre de 1859 se publicó un libro que cambiaría la percepción humana de la naturaleza para siempre.
Darwin
Aunque periódicamente periodistas, divulgadores y científicos más o menos heterodoxos celebren la defun- ción del darwinismo (llevan más de un siglo celebrándola por adelantado), la realidad es que las teorías enunciadas por Charles Darwin (1809-1882) en “El Origen de las Especies” (1859) y otras obras posteriores siguen plena- mente vigentes, guían la investigación en un creciente número de especialidades de la biología y están influyen- do cada vez más a las ciencias sociales y las humanida- des. La mejor prueba de su actualidad y vigencia es la gran cantidad de detractores que aun sigue atrayendo, algo que una teoría obsoleta raramente consigue. Lo que más preocupó desde el principio y sigue preocupando a críti- cos que van desde profesionales de la religión a biólogos no convencidos, pasando por estudiosos de las ciencias humanas, es que dichas teorías han desmontado el artifi- cio científico creado para demostrar un mundo estable y diseñado para el ser humano y han dejado en su lugar una naturaleza cambiante y caótica dominada por un meca- nismo algorítmico de cortas miras, sin previsión ni finali- dad alguna, pero implacable e inevitable, lo que Darwin llamó la selección natural (Jacob 1982). Una prueba de la peligrosidad para ideologías reaccionarias y alienantes de la idea básica de Darwin es que los gobernantes en los países islámicos o en ciertos estados conservadores de los EEUU continúan poniendo trabas al darwinismo. ¿Y qué decir de la imposición brutal del paradigma neo- lamarckista por Lysenko durante la dictadura de Stalin? Pero antes de repasar los principales aspectos de la teoría darwinista que serán tratados con detenimiento en otras partes del libro, es necesario repasar algunos puntos de la biografía de uno de los, sin duda, mayores científicos que han existido. Darwin fue un naturalista nato ya antes de embarcar por cinco años en el famoso viaje del Beagle (1831-1836). Poseía un conocimiento asombroso sobre todo tipo de organismos además de una excelente preparación en Geo- logía. Cualquier lector del relato de su viaje queda im- presionado ante el detalle y acierto de sus observaciones sobre cualquier aspecto de la naturaleza y ante su insa- ciable curiosidad (Darwin 1959, reedición). Sus libros posteriores sobre lombrices (Darwin 1881), animales y plantas domésticas (Darwin 1868), polinización de orquí- deas (Darwin 1862), formación de arrecifes de coral
(Darwin 1851) o conducta animal (Darwin 1871, 1872) entre otros, son un prodigio de finura en la observación, profundidad en el análisis, experiencia naturalista e ideas tan originales, que aún hoy son fuente de inspiración para estudiosos de la naturaleza (recomiendo su lectura a cual- quier naturalista actual). Podría decirse que su mente en muchos aspectos se adelantó en más de un siglo a las de sus contemporáneos (Ghiselin 1969). Durante su estan- cia en Argentina durante el periplo del Beagle adquirió una enfermedad que le atormentaría para el resto de su vida, convirtiéndole casi en un inválido. Al regreso de su viaje contrajo matrimonio y se retiró a una casa de campo cerca de Londres donde redactaría casi toda su obra sin realizar ningún viaje más. Hay algunos datos erróneos sobre su biografía pero ampliamente propagados en cier- tos relatos divulgativos. Uno es que llegó a su teoría du- rante su estancia en las Islas Galápagos durante el viaje del Beagle. La prueba de que su idea sobre la especiación no estaba aun madura en Galápagos es que no se preocu- pó en muchos casos de identificar en qué isla había reco- gido sus muestras. El carácter específico de las muestras de sinsontes de tres islas distintas en Galápagos (no de los famosos pinzones de Darwin) analizadas en Inglate- rra por John Gould sí le permitieron posteriormente in- terpretar el proceso de especiación geográfica (marzo de
- (Ruiz y Ayala 1999). En julio de 1837 inició la escritura de sus cuadernos de notas sobre “Transmuta- ción de Especies”. Esto nos lleva a otra falacia propaga- da en numerosas publicaciones con el fin de despresti- giar a la teoría a través de su autor. Esta es que el natura- lista inglés Alfred Russell Wallace (1823-1913) fue el primero en desarrollar la teoría de la selección natural pero fue obstaculizado en la publicación de la misma para permitirle a Darwin ser el primero (Quammen 1996). Este relato suele basarse en que Wallace escribió al propio Darwin en junio de 1858 presentándole sus ideas y pi- diéndole comentarios. Darwin, que llevaba 20 años acu- mulando datos para sustentar su teoría, se quedó anona- dado ante la coincidencia en los planteamientos de am- bos sobre el mecanismo de la evolución. Para que el tra- bajo callado de Darwin durante dos décadas no fuera menoscabado por la prioridad del artículo de Wallace, los amigos de Darwin Lyell y Hooker presentaron en julio de 1858 dicho artículo junto con un ensayo de Darwin escri- to en 1844 ante la Sociedad Linneana de Londres. De esa manera no se dio prioridad temporal a ninguno de los autores. Pero el hecho es que dicha publicación académi- ca pasó desapercibida para el gran público (una teoría tan novedosa no se podía defender en un artículo). Darwin tuvo que abreviar su recogida de información y redactar en 9 meses un resumen de su obra (¡de 490 páginas!) que fue publicado mucho antes de lo que hubiera deseado su autor, el “Origen de las Especies”. Y esta obra sí que re- sultó ser noticia por el carácter aplastante de la evidencia acumulada por Darwin y por la elaboración de sus argu- mentos. Se publicaron de ella 6 ediciones que se agota- ron siempre en pocos meses. Ni Darwin copió nada de Wallace como demuestran sus cuadernos de notas llenos de evidencias evolutivas desde 1837, ni impidió la publi-
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pitalista feroz (Levins y Lewontin 1985). Estos análisis historicistas no mencionan que el darwinismo resultó tre- mendamente ofensivo para muchos miembros de las cla- ses dominantes de la época (Hodge 1974) y fue inicial- mente bien recibido por Marx y sus seguidores como con- tribución a una concepción materialista de la naturaleza. Los marxistas, sin embargo, siempre trazaron una línea divisoria entre la humanidad, que sólo se regía por las leyes del desarrollo social, y el resto de los seres vivos, cuya evolución se explicaba por el darwinismo (Singer 2000). Darwin ya conocía por otras lecturas el enorme potencial reproductor de los organismos (Ghiselin 1969). Lo que cristalizó en su mente al leer el “Ensayo sobre Población” (1798) de Malthus fue la comprensión de la importancia de la competencia entre individuos de la mis- ma especie, y lo diferente que era esta competencia a una competencia tipológica entre especies (curiosamente mu- chos divulgadores piensan en la lucha por la existencia enunciada por Darwin como la lucha entre el león y el antílope cuando Darwin pensaba más en la competencia entre leones o entre antílopes por generar descendencia). Desarboló la posibilidad del equilibrio natural enunciado por la Teología Natural que presuponía que los organis- mos se reproducían sólo hasta el punto necesario para mantener el presunto equilibrio (muchos ecologistas y divulgadores de lo natural siguen hablando hoy como los teólogos naturales del diecinueve pero sin divinidad vigi- lante). Darwin aprendió más que de los economistas como Malthus de los criadores de animales domésticos, toman- do de ellos un concepto de enorme importancia, el de la individualidad de cada miembro de la manada. Gracias a ese concepto, Darwin pasó de un pensamiento tipológico a uno poblacional. Esta revolución de considerar a las especies como formadas por poblaciones de individuos, todos diferentes entre sí, es una contribución fundamen- tal del darwinismo (Ghiselin 1969) que es totalmente aje- na a las ciencias físicas y que no ha sido aceptada aún en ciertos círculos científicos y filosóficos (p. ej. Lamarck nunca contempló a individuos diferentes dentro de una especie). La selección natural es un concepto estadístico, ya que poseer un genotipo mejor adaptado a circunstan- cias inmediatas no garantiza el éxito reproductor, solo una mayor probabilidad de obtenerlo. Se confunde a menudo el concepto de selección natural con el de eliminación de las aberraciones o desviaciones del tipo característico de una especie (p. ej. Zirkle 1941), una idea esencialista pro- pugnada por Maupertuis y muchos otros antes de Darwin. Ambos conceptos, no tienen nada que ver, pues para Darwin no hay tipo característico ni esencia alguna de la que desviarse. Un proceso de simple eliminación no pue- de crear nada nuevo, y solo fue propuesto para justificar la existencia de tipos inmutables.
Darwin relegado y recuperado
La resistencia al darwinismo fue muy fuerte entre muchos coetáneos de Darwin y continúa hoy día entre sectores académicos y ajenos a la ciencia. Si la evolución como tal y la evolución por ascendencia común han sido
ampliamente aceptadas por la comunidad científica y hasta por representantes del estamento religioso (Juan Pablo II ha llegado a aceptar la realidad de cierta evolución re- cientemente), el carácter gradual de la evolución y el me- canismo de la selección natural siguen encontrando una fuerte resistencia no siempre basada en datos científicos (Mayr y Provine 1980). Ni siquiera defensores acérrimos de Darwin como Thomas Huxley aceptaron la selección natural. Solo ciertos naturalistas como Wallace o Henry Bates (descubridor del mimetismo batesiano, otra prueba elegantísima del poder de la selección natural) fueron seleccionistas a ultranza. Las críticas a la selección natu- ral fueron generalizadas desde un principio (Hull 1973). En primer lugar la selección natural eliminó la necesidad de un diseñador divino y la existencia de una teleología cósmica o finalismo (Dennett 1995). Contribuyó también a desbancar al esencialismo reinante al mostrar una in- mensa variabilidad en la naturaleza y una casi infinita posibilidad de cambios dado un suficiente periodo de tiem- po (Mayr 1982). La objeción a menudo expresada por críticos de que las maravillosas adaptaciones del organis- mo no se pueden deber exclusivamente al ciego azar con- funde la producción de nueva variación, que sí se debe a fenómenos estocásticos según la teoría, con la dirección impresa a los cambios por las presiones selectivas. La fal- ta de pruebas experimentales ha sido otra crítica muy uti- lizada, crítica que no se aplica con la misma saña a cien- cias como la cosmología o la geología de difícil compro- bación experimental. En este tipo de ciencias se pueden formular hipótesis basadas en observaciones, que pueden ser luego comprobadas con nuevas observaciones (Hull 1973, Hodge 1977). Esto es lo que en esencia llena las casi 500 páginas de “El Origen de las Especies”. Discipli- nas enteras actuales como la ecología evolutiva, la ecología de la conducta o la sistemática utilizan el méto- do comparado como herramienta científica al igual que lo hizo Darwin (Harvey y Pagel 1991). Él también impuso la legitimidad de las preguntas de “por qué” ante fenóme- nos naturales (Gillespie 1979). Otro tipo de preguntas suelen responderse con puras descripciones que acaban llevando al por qué de así y no de otra manera (Dennett 1995). Esta forma de abordar la naturaleza es una herra- mienta heurística de gran valor, como se podrá deducir de las páginas de este libro. Según el influyente filósofo de la ciencia Karl Popper (1972), la teoría de la selección natural no es verdaderamente científica al no poder ser falseada mediante pruebas experimentales. El argumento de Popper es erróneo ya que existen innumerables datos imaginables que contradirían la generalidad de la teoría. P. ej. cambios saltacionistas que llevaran a organismos viables, o modificaciones fenotípicas inducidas directa- mente por cambios ambientales en todos los miembros de una población y transmitidos a generaciones siguientes, o cualquier evidencia de generación espontánea, falsearían la teoría al evidenciar mecanismos alternativos que pue- den determinar cambios evolutivos (intentos de falsear la teoría empíricamente llevan más de un siglo realizándo- se). Otra fuente de resistencia procede del rechazo a cual- quier base biológica del comportamiento humano bajo el
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lema “todo en la conducta humana es cultural”, tradición científica en ciencias humanas que probablemente pro- viene de la creencia en una capacidad de progreso social ilimitado de la Ilustración. Esta escuela, como en el caso de la antropóloga Margaret Mead, ha llegado a falsificar información para justificar la infinita maleabilidad de los patrones culturales humanos (Freeman 1983). Por último están las objeciones clásicas sobre la imposibilidad del desarrollo gradual de nuevas estructuras u órganos (el ar- gumento ya clásico de que un cuarto de ojo o media ala no sirven para nada, o el “todo o nada” en evolución) (Gould 1980). Parece imposible convencer a algunos de estos críticos con evidencias de que un inicio de ojo pue- de servir para percibir sombras y formas, lo que es sin duda mejor que nada o que alas imperfectas pueden ser- vir para planear entre arboles o escapar rápidamente de un depredador torpe (p. ej. Nilsson y Pelger 1994 han demostrado la plausibilidad de cambios graduales que conduzcan a la evolución del ojo). Los opositores al darwinismo apoyaron en principio teorías alternativas a la de la selección natural como las teorías saltacionistas o mutacionistas, las teorías neolamarckistas como atajo para explicar las adaptaciones sin esperar a la producción aza- rosa de la variación necesaria y las teorías ortogenéticas que presuponen una tendencia y dirección inmanente a los cambios evolutivos (p. ej. Teilhard de Chardin propu- so una versión ortogenética compatible con el cristianis- mo). Aunque la evolución ha producido transiciones im- portantes (p. ej. la fotosíntesis, la célula eucariota, la multicelularidad, ver Maynard Smith y Szathmary 1995) que han permitido un aumento de la diversidad y de la complejidad de los seres vivos (la complejidad es un mero producto del tiempo transcurrido pues sólo puede ir sur- giendo gradualmente, Bonner 1988), no se vislumbra nin- guna linealidad en las tendencias y sí una divergencia o diferenciación cada vez mayor en las mismas como pro- puso Darwin en su principio de divergencia de caracte- res. Como veremos, las teorías contrarias a la selección natural y al gradualismo darwinista acabarían dominando el campo de la biología durante más de medio siglo des- pués de la publicación de “El Origen de las Especies”. En los ochenta años posteriores a la publicación de “El Origen de las Especies” se produjo una gran diversi- dad de opiniones entre los biólogos evolucionistas. En Alemania, Ernst Haeckel (1834-1919) fue el principal divulgador de la teoría de Darwin, pero su versión consti- tuye sin duda una tergiversación al no contemplar la im- portancia del azar en la producción de variación y consi- derar como lo mismo a variación y adaptación (una idea claramente lamarckista). En Inglaterra, Ray Lankester fundó una escuela seleccionista que mantuvo las posicio- nes hasta la aparición de Fisher y Haldane. En Francia la resistencia contra el darwinismo fue poderosísima (en parte por motivos nacionalistas) y el neo-lamarckismo no cesó en su dominación de la biología evolutiva hasta des- pués de 1945 (Boesiger 1980). En España y Latinoaméri- ca el darwinismo recibió una respuesta generalmente ne- gativa (se ignoró en muchos casos), aunque marcada por debates políticos entre conservadores y progresistas (Glick
et al. 1999). Paradójicamente, en ningún país de Europa se aceptó con tanta facilidad la teoría de la selección na- tural como en Rusia antes de la dictadura de Stalin (Ada- ms 1968). Una de las aportaciones más singulares al estu- dio de la evolución fue “Ayuda mutua” (1902) de Kropo- tkin. Kropotkin (1842-1921) fue el primero en resaltar que la derecha política había hecho demasiado hincapié en el individualismo y la competencia como consecuencias de la selección natural, despreciando las importantes eviden- cias de cooperación entre animales o de simbiosis mutua- lista entre organismos diversos. La cooperación y el mu- tualismo estaban ampliamente representadas en la natu- raleza y eran también consecuencias de la selección natu- ral. Actualmente las ideas de Kropotkin son reivindica- das entre otros por los defensores de la importancia de la selección de grupo como mecanismo evolutivamente im- portante (ver Capítulo 5). Durante el siglo diecinueve, solo August Weismann (1834-1914) hizo aportaciones sustan- cialmente nuevas a la teoría evolutiva al proponer la se- paración total de la línea germinal del soma durante el desarrollo embrionario (Weismann 1893, Mayr 1988). Con ello se negaba la posibilidad de la llamada herencia blanda o de caracteres adquiridos (Darwin la aceptó como posibilidad al no tener una concepción clara sobre el fun- cionamiento de la herencia), dado que los cambios que experimentaba el organismo no podían pasar a la línea germinal (Buss 1987). Weismann, además, fue el primero en comprender el extraordinario poder de la recombina- ción sexual para producir variabilidad genética, y el pri- mero en desarrollar una teoría sobre las ventajas evoluti- vas del sexo (Michod 1995), algo que no se retomaría hasta casi un siglo después. También se hizo preguntas sobre la regulación de la longevidad por la selección na- tural o evolución de la senescencia, problema no retoma- do hasta después de 1950. Su impacto sobre la biología evolutiva fue muy fuerte al obligar a todos los biólogos a tomar postura ante el problema de la herencia de caracte- res adquiridos. Después de la muerte de Darwin en 1882, los evolu- cionistas comenzaron a divergir en cuanto a sus concep- ciones. Por un lado los biólogos experimentales, especial- mente embriólogos, fisiólogos y genetistas, enfocaron el problema de los cambios evolutivos o transformaciones sin tener en cuenta el problema de la diversidad de espe- cies y de la variación geográfica, que eran el foco de aten- ción de los naturalistas (zoólogos, botánicos y paleontó- logos). Mientras los primeros daban primacía a experi- mentos de laboratorio, los segundos utilizaban el método comparado de Darwin para obtener inferencias (Mayr 1982). Unos estudiaban células y genes, mientras los otros trataban poblaciones, especies y taxones superiores. Una barrera de comunicación se estableció entre estas dos tra- diciones científicas que duraría hasta la síntesis neo-da- rwinista posterior a 1930. El principal problema que les enfrentó fue el de la importancia de la variación continua en caracteres y de los cambios graduales propugnados por Darwin con res- pecto a variación discontinua y saltos evolutivos. Contra el lema darwinista de “ Natura non facit saltum ”, un nú-
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aplicación de una estadística que enfatizaba la varianza más que la media (Fisher había desarrollado el análisis de varianza) por naturalistas y criadores llevó al abandono de conceptos tipológicos en evolución. Mientras los ge- netistas se concentraron en la sustitución de genes en po- blaciones, los naturalistas abordaron el problema de la especiación desde el punto de vista de las barreras al flujo génico entre poblaciones (Mayr 1942). Moritz Wagner (1813-1887) ya había debatido con Darwin acerca de la importancia del aislamiento geográfico para la especia- ción, ya que Darwin no veía su necesidad al resaltar su principio de divergencia para explicarla (lo que hoy lla- maríamos especiación simpátrica (ver Capítulo 18). Mayr en su “Sistemática y el Origen de las Especies” (1942) planteó definitivamente el modelo alopátrico de especia- ción y el concepto biológico de especie como perfecta- mente compatibles con el gradualismo y la selección na- tural. Entre 1936 y 1947 se llegó por fin a un consenso entre diversas ramas de la biología basado en dos conclu- siones: que la evolución es gradual y puede ser explicada por la selección natural actuando sobre pequeños cam- bios genéticos y su recombinación, y que considerando a las especies como conjuntos de poblaciones reproducti- vamente aisladas entre sí y analizando su ecología se po- día explicar el origen de la diversidad taxonómica como consistente con los mecanismos genéticos conocidos y con las evidencias de los naturalistas. Esta recuperación del paradigma darwinista iniciada con la publicación por Dobzhansky de “Genética y el Origen de las Especies” (1937) ha sido llamada la “Síntesis Evolutiva” (Huxley 1942). Entre sus principales artífices se encuentran Do- bzhansky, Huxley, Mayr, Simpson, Rensch y Stebbins, que publicaron obras clásicas en las décadas de los treinta y cuarenta. Ellos consiguieron construir puentes entre ge- netistas y naturalistas (Laudan 1977), haciendo a los pri- meros abandonar sus ideas tipológicas y a los segundos su fe en la herencia de caracteres adquiridos. La síntesis del darwinismo y la genética tuvo un impacto enorme en muchas ramas de la biología y continúa siendo, pasado más de medio siglo, el paradigma científico dominante en el estudio de la evolución (Mayr y Provine 1980).
Desarrollos recientes
Después de la síntesis evolutiva, y especialmente en las últimas décadas, ha habido una auténtica explosión de estudios con relevancia evolutiva en temas que van desde la conducta animal y las interacciones ecológicas hasta la antropología y la psicología. Una rama nueva de la biolo- gía, la biología molecular, experimentó un rápido creci- miento después del descubrimiento de la estructura del ADN en 1953. Dos conclusiones del darwinismo fueron confirmadas por la biología molecular: que todos los or- ganismos vivos compartimos el mismo código genético (ascendencia común) y que cambios en las proteínas no afectan al ADN (imposibilidad de herencia blanda). Sin embargo, descubrimientos recientes con relación a heren- cia epigenética están haciendo tambalearse esta ultima
conclusión (Jablonka y Lamb 1995). La posibilidad de que el ambiente pueda afectar directamente a la herencia de los organismos empieza a abrirse camino, vindicando en parte a algunas ideas de Lamarck (la herencia de ca- racteres adquiridos). Esta variación influida por el am- biente y, por tanto, no azarosa se vería posteriormente sometida a procesos selectivos, lo que ampliaría el cam- po de la selección natural darwinista (Jablonka y Lamb 1995). También permitiría tasas evolutivas más rápidas. Es este sin duda uno de los enfoques más novedosos en la biología evolutiva actual y al que se debe prestar una aten- ción especial en los próximos años. El paradigma weis- maniano sobre el aislamiento del soma y de la línea ger- minal ha sido también revisado ya que solo afecta a cier- tos metazoos y deja fuera a la mayoría de los seres vivos (Buss 1987). Aunque inicialmente imbuida de escaso pensamiento evolutivo, los descubrimientos de la biología molecular en cuanto a la organización del material genético, la va- riabilidad genética en poblaciones naturales, el reloj mo- lecular o tasa histórica de mutaciones y las diferencias genéticas entre especies están adquiriendo un creciente peso en el estudio de la evolución (ver Capítulo 6). La existencia de ADN repetitivo o que no es transcrito (neu- tro para la selección) ha sido interpretado como ADN parásito (Orgel y Crick 1980, ver Capítulo 27), concepto que está de acuerdo con la selección génica propuesta por Dawkins (1976). Crow y Kimura (1970) propusieron la neutralidad selectiva de la mayor parte de la variación genética encontrada, planteando la posibilidad de que la evolución se debiera a la deriva genética. Sin embargo, mucho polimorfismo genético puede deberse a selección apostática, selección dependiente de la frecuencia (ver Capítulo 16), selección debida a la presión de parásitos, etc. El neutralismo parece haber perdido fuerza reciente- mente como alternativa seria a la selección natural. Ac- tualmente el estudio de la variación molecular es de im- portancia decisiva en el estudio del desarrollo. Así el es- tudio de los genes homeobox está revolucionando a la embriología y tiene importantes consecuencias evoluti- vas (Schwartz 1999). En ecología estudios sobre flujo génico, endogamia, éxito reproductor, seguimiento de in- dividuos, etc., se están beneficiando de la incorporación de técnicas moleculares. La sistemática ya no se realiza sin ayuda de inferencia molecular. En el estudio de la selección natural y de la adapta- ción ha habido una depuración de conceptos que ha per- mitido un avance enorme en los campos de la ecología y de la etología (ver Capítulo 7). Se ha reconocido el carác- ter estadístico o probabilístico de la selección natural (Mayr 1963), se ha incorporado la importancia de las cons- tricciones a la evolución derivadas de la filogenia (en rea- lidad debidas a la cohesión del genotipo y a los procesos del desarrollo) (Brooks y MacLennan 1991) y se ha per- feccionado el método hipotético-deductivo en su estudio. El adaptacionismo es un riguroso método científico de enorme valor heurístico y de larga historia en fisiología que consiste en plantear hipótesis sobre la posible fun- ción adaptativa de un órgano, conducta o patrón, deducir
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predicciones y comprobar su veracidad de forma obser- vacional o experimental (Reeve y Sherman 1993). Si no se comprueban las predicciones, se generan nuevas hipó- tesis hasta obtener una aproximación entre hipótesis y datos. De esta manera se exploran las posibles constric- ciones evolutivas además de comprobarse la función o el “por qué” evolutivo de fenómenos biológicos (Mayr 1983). Aunque ridiculizado por Gould y Lewontin (1979), el enfoque adaptacionista ha permitido avances especta- culares en ecología, fisiología y etología, y no tiene ac- tualmente una alternativa metodológica seria para expli- car por qué determinados fenotipos existen actualmente en lugar de otros muchos posibles (Reeve y Sherman 1993). Otra depuración ha afectado a la propuesta de “se- lección de grupo” o selección que beneficia al grupo so- cial, población o especie a costa de los individuos que los conforman (ver Capítulo 5). El estudio de la conducta social ha recibido un fuerte empuje al recuperarse ideas de Fisher (1930) y Haldane (1932) sobre la evolución de conductas altruistas mediante los brillantes trabajos teó- ricos de Hamilton (1964). En ellos se estableció el con- cepto de selección de parentesco y de eficacia biológica inclusiva para explicar conductas altruistas, eliminando con ello la necesidad de postular “selección de grupo” (Wilson 1975). El potencial heurístico para las ciencias humanas de las ideas de Darwin no ha sido explotado hasta muy recientemente en el estudio evolutivo del lenguaje (Pinker 1994), de la medicina (Nesse y Williams 1994), de la psicología (Barkow et al. 1992), de la antropología (Betzig et al. 1988) o de la sociología (Runciman 1998). Ello se ha debido más a prejuicios ideológicos que a la invalidez de estos modelos. Otro campo en donde se han recuperado en su totalidad las tesis originales de Darwin planteadas en su “El Origen del Hombre y la Selección con relación al Sexo” (1871) es en el de la selección sexual o forma de selección natural en que se considera exclusi- vamente el éxito de apareamiento, aun a costa de otros componentes de la eficacia biológica (Capítulo 13). La posibilidad planteada por Darwin de que las hembras pu- dieran escoger a sus parejas (algo negado sistemáticamen- te hasta hace muy poco) y de que esta selección fuera beneficiosa para ellas, ha obtenido una masiva confirma- ción en una auténtica explosión de trabajos en este campo que está llevando a una mejor comprensión de los proce- sos de selección natural en su conjunto (Andersson 1994). El debate sobre la función del sexo (Capítulo 9) iniciado por Weismann ha adquirido gran importancia, llevando a trabajos de gran originalidad teórica que muestran una vez mas el gran valor heurístico de la pregunta “por qué” (Williams 1975, Maynard Smith 1978, Michod 1995). En biogeografía, los trabajos de la escuela de Hutchin- son-MacArthur y especialmente el modelo de MacArthur y Wilson (1967) sobre biogeografía de islas dieron nueva vida a las ideas ecológicas de Darwin (1859) y Wallace (1880) y originaron un fuerte auge del estudio de las co- munidades ecológicas. En el estudio de la especiación (ver Capítulo 18) continúa el debate entre los que plantean la primacía o exclusividad de la especiación alopátrica (Mayr
- y los que siguiendo a Darwin postulan que también
la especiación simpátrica es importante. Parece que esta vez también Darwin va a acabar teniendo más razón de lo que se pensaba en un principio, ya que continuamente se descubren nuevos casos de radiaciones explosivas o pro- cesos de especiación en los que el aislamiento geográfico no es necesario para explicarlos (Magurran y May 1999). La selección sexual se está revelando como una impor- tante fuente de especiación simpátrica. El debate sobre si las “novedades evolutivas” pueden surgir gradualmente (nuevos órganos, nuevas conductas, nuevas capacidades fisiológicas, etc.) continúa latente a pesar de que existen explicaciones para su desarrollo basadas en cambios de función (serían exaptaciones, no adaptaciones en la ter- minología de Gould y Vrba 1981), modificaciones de con- ducta (nuevos patrones de conducta crean nuevas presio- nes selectivas, como propuso Baldwin en 1896) y cam- bios graduales (Nilsson y Pelger 1994). La morfología busca ya funciones para explicar divergencias evolutivas, constituyendo la disciplina de la ecomorfología (Wain- wright y Reilly 1994). En macroevolución (ver Capítulo 19) o evolución de grupos taxonómicos superiores es en donde actualmente existe un mayor debate y en donde las tesis antigradualis- tas han encontrado su principal bastión (Stanley 1979). Eldredge y Gould (1972) han propuesto que la microevo- lución o modificaciones graduales debidas a la selección natural no pueden explicar la macroevolución o transi- ción entre grupos taxonómicos superiores, y que el mo- delo gradualista no permite interpretar el patrón obtenido en el registro fósil consistente en largos periodos de esta- bilidad morfológica de las líneas filéticas interrumpidos o puntuados por bruscos cambios experimentados en cor- tos periodos de tiempo. Este debate sobre los llamados “equilibrios puntuados” continúa actualmente entre pa- leontólogos (ver Conway-Morris 1998 para una versión crítica) sin que exista consenso actualmente sobre si ma- croevolución y microevolución son realmente procesos diferentes. Las transiciones importantes en la historia evo- lutiva como el origen de la célula eucariota podrían de- berse a cambios bruscos o saltos al asociarse diversos microorganismos procariotas para formar por simbiosis un organismo radicalmente diferente (Margulis 1993). Ello contradice hasta cierto punto el gradualismo implíci- to en el darwinismo, aunque pudiera también haberse pro- ducido una interacción simbiótica gradualmente a partir de interacciones tróficas. Las conclusiones a extraer so- bre la generalidad de estos cambios no graduales son di- ferentes según el autor (Margulis 1993, Maynard Smith y Szathmary 1995). Es poco probable que cambios evoluti- vos importantes se deban a saltos sin red en el espacio evolutivo como propuso Goldschmidt (1940). La reali- dad es que nadie ha propuesto hasta la fecha un mecanis- mo alternativo a la selección natural para explicar la enor- me diversificación de los organismos y la complejidad de sus adaptaciones. Proponer que las extinciones debidas a impactos de meteoritos u otras catástrofes naturales son una alternativa a la selección natural (Gould 1985) es con- fundir causas ambientales con mecanismos evolutivos (ver Archibald 1996 para una visión crítica de un paleontólo-
42 Juan Moreno Klemming
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C APÕTULO 2: HISTORIA DE LAS TEORÕAS E VOLUTIVAS 43
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Lecturas recomendadas
(1) DARWIN, C. 1998. El origen de las especies. Espasa-Calpe, Madrid. (Traducción al castellano del libro originalmente publicado en 1859). Obra indispensable para entender no solo las teorías darwinistas sino a través de los argumentos expuestos, tanto el estado de conocimientos en biología y geología a mediados del siglo diecinueve, como los fundamentos de las teorías sobre la historia de la vida que Darwin logró desmontar. ¡Sigue siendo un texto de gran actualidad! (2) DARWIN, C. 1987. El origen del hombre. Edaf, Madrid. (Traducción al castellano del libro originalmente publicado en inglés en 1871). Cualquier etólogo o ecólogo se quedará pasmado al comprobar cómo a Darwin se le habían ocurrido ya casi todas las ideas en selección sexual y evolución humana que se están comprobando ahora mismo. ¡Un siglo por delante! (3) DENNETT, D.C. 1999. La peligrosa idea de Darwin. Galaxia-Gutenberg y Círculo de Lectores, Barcelona. Uno de los mejores filósofos actuales desmenuza aquí las implicaciones filosóficas generales del darwinismo, sus bases ontológicas y epistemológicas y las causas de la rabiosa oposición a esta teoría. Una crítica acerada a los intentos por eludir la importancia de la selección natural como mecanismo de adaptación. (4) JACOB, F. 1973. La lógica de lo viviente : Una historia de la herencia. Laia, Barcelona. Un estudio de la historia del pensamiento en evolución y herencia desde la revolución científica por un premio Nobel en bioquímica. Una discusión materialista de las ideas y de su evolución realizado por alguien que conoce a la investigación desde dentro por lo que no necesita apelar a simplistas análisis sociológicos. (5) YOUNG, D. 1998. El descubrimiento de la evolución. Ediciones del Serbal, Barcelona. Un ameno recorrido por la historia de las ideas sobre evolución desde el siglo XVII hasta nuestros días escrito por un profesional de la biología evolutiva.
