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Historia de las membranas celulares desde su descubrimiemto hasta la actualidad
Tipo: Tesis
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Presentado por: Michell Vargas Olivo Keitell Isabela Moreno Hernández Hugo Andrés Salas Ramos Jaider Antonio Gutiérrez Jiménez Keyla Patricia Ortiz Hernández Karina Andrea Cantillo Acuña
Universidad Simón Bolívar
Facultad de ciencias de la salud
Carrera de Fisioterapia
Curso de Biología
Porf. Emma Pacheco
Agosto 2020
Introducción
La membrana celular es un microorganismo funcional que existe dentro de todos los organismos vivos, siendo de gran vitalidad para ellos, funcionando de manera de transportador de nutrientes y toxinas. A lo largo de su investigación se han propuesto varios modelos de membranas celulares existentes dentro de los organismos vivos, descubriendo poco a poco su funcionamiento y su evolución, hasta llegar a entenderla por completo, desde su descubrimiento hasta los grandes aportes que se han realizado a la medicina moderna por medio de esta; hoy en día sigue siendo objeto de investigación y sus descubrimientos han sido un gran hito en la historia de la ciencia y la medicina moderna.
Membrana celular Las células de todos los seres vivos están delimitadas por la membrana plasmática. Su evolución biológica favoreció el aislamiento de un determinado ambiente (medio intracelular) de su medio circundante (medio extraceluar). Este suceso crítico permitió el establecimiento de condiciones fisicoquímicas que propiciaron el desarrollo de mecanismos de síntesis y replicación de moléculas clave en los procesos que hoy sustentan la existencia de todas las células y, por lo tanto, de todos los seres vivos. Cabe mencionar la importante aportación en este campo del biólogo mexicano Alfonso L. Herrera (Science, 1942), quien caracterizó microestructuras inertes con apariencia de células que denominó colpoides y sulfobios.
Componentes de las membranas celulares La membrana plasmática está constituida básicamente por lípidos y proteínas. Sus lípidos son moléculas que presentan un extremo afín al agua (hidrófilo) y otro que la repele (hidrófobo). Esta característica les permite organizarse de manera espontánea en una bicapa, donde sus extremos hidrófilos interactúan con las moléculas del agua que los rodean en el interior y exterior celulares, mientras que sus extremos hidrófobos se orientan hacia el interior de la misma bicapa. En este escenario, sus proteínas constitutivas se asocian de manera periférica a la bicapa lipídica, o bien se hallan completamente embebidas en ella.
Figura 1: La membrana plasmática propuesta por Overton 1895.
E. Gorter y F. Grendel Gorter profesor médico pediatra y también investigador, llamado E. Gorter, junto con su asistente de investigación F. Grendel, trabajaban en el laboratorio del hospital pediátrico de la universidad de Leinden, Holanda y fueron de cierta forma los primeros en investigar específicamente las membranas biológicas y su espesor. De los trabajos realizados por Langmuir en 1916 sobre el comportamiento en agua, de las monocapas de lípidos, estos investigadores extrajeron los lípidos de las membranas de eritrocitos provenientes de varios animales, cuyas células rojas tienen tamaños diferenciados. Para esto usaron acetona juntamente a otros solventes (Gorter, Grendel, 1925) y notaron que al extenderlos sobre el agua, éstos ocupaban el doble de la superficie de cada una de las células desde donde provenían, como lo mencionan en el artículo de su autoría: “Nosotros, por tanto, suponemos que todo eritrocito está rodeado por una capa de lípidos, de los cuales los grupos polares se dirigen al interior y al exterior, en gran parte de la misma manera en que Bragg (1) supone que las moléculas se orientan en
un "cristal" de un ácido graso, y como se disponen las moléculas de una burbuja de jabón según Perrin (2). En el límite de dos fases, siendo una la solución acuosa de la hemoglobina, y la otra el plasma, dicha orientación parece ser a priori la más probable. Cualquier otra explicación que no tenga en cuenta esta relación constante entre la superficie de los eritrocitos[...] y el contenido de lipoides parece muy difícil de sostener. Hemos examinado la sangre del hombre y del conejo, perro, conejillo de indias, ovejas y cabras. Existe una gran diferencia en el tamaño de los hematíes de estos animales, pero la superficie total de los eritrocitos en 0,1 cc de sangre no muestran una divergencia similar, porque los animales que tienen células muy pequeñas (de cabra y oveja) tienen mayor cantidad de estas células en su sangre que los animales con células de mayores dimensiones (perro y el conejo). Damos todos los resultados de nuestros experimentos, omitiendo únicamente aquellos en los que no hemos podido evitar pérdidas en el procedimiento de evaporación de la acetona. Está claro que todos nuestros resultados concuerdan muy bien con la suposición de que los eritrocitos están cubiertos por una capa de sustancias grasas que es de dos moléculas de espesor.” Esto los llevó a la importante conclusión que la membrana de los eritrocitos está cubierto por una capa de substancias de naturaleza lipídica, la cual tiene como espesor el tamaño de dos moléculas. Podemos notar la importancia de este descubrimiento, ya que habla de una posible estructura de doble capa de lípidos (bicapa lipídica), a pesar de que en sus resultados presentaron algunos pequeños errores de cálculo en los resultados, sus conclusiones fueron correctas y como veremos más adelante, básicas para el modelo actual de membrana plasmática.
de aquella época. A diferencia del anterior, este modelo incluía proteínas en la membrana plasmática, donde por sobre la bicapa se encontraban proteínas adsorbidas, la mayoría solubles en el agua, y que los fosfolípidos son anfipáticos. En el artículo propuesto en la época, ellos mencionan: “En la actualidad existe un cuerpo de evidencia considerable que apoya la opinión de que las células vivas están rodeadas por una fina película de material lipídico. El término lipoide utilizado aquí se refiere a una sustancia mucho más soluble en hidrocarburos que en el agua [...] Esto ofrece un argumento bastante sólido respecto a que en estas células la película que separa el contenido de la celda eléctrica del medio circundante es de grosor unimolecular y trimolecular. Si, como parece razonable suponer, la misma membrana de una película se ocupa tanto de las propiedades eléctricas y de la permeabilidad, se convierte en relevante para considerar si las potencialidades de una película de tal dimensión son suficientes para explicar los fenómenos observados en los sistemas biológicos”(Danielli & Davson, 1935, pag 495) (Traducción del autor). La propuesta de Danielli y Davson, que fue conocida como la teoría Paucimolecular (Meza et al., 2010), describe una bicapa lipídica y dos capas de proteínas globulares, siendo una interna y la otra externa a la bicapa (figura 3). La región externa de las proteínas sería hidrofílica y la interior hidrofóbica. Estas conclusiones partieron de la observación de entrada y salida de substancia a la célula, motivo por el cual no fue considerado como un modelo, ya que en este periodo las evidencias acerca de la membrana eran indirectas pues la resolución de los microscopios de aquella época se limitaba a los 200 nm, impidiendo así la observación de la
estructura bimolecular de la membrana, la cual tiene cerca de 5 y 10 nm de espesor (Heimburg, 2007).
Figura 3: El modelo de membrana plasmática propuesto por Danielli y Davson (Heimburg, 2007).
Danielli y Davson concluyen que la permeabilidad de las membranas a los solutos se explica desde los conceptos de la fisicoquímica acerca de las regiones hidrófilas y lipófilas de las membranas celulares y no por reacciones químicas, también que los solutos son necesarios para explicar las propiedades de transporte de las membranas celulares (Heimburg, 2007). Básicamente este modelo era un “sándwich” de lípidos cubierto por ambos lados de proteínas. Este modelo de estructura de la membrana fue aceptado durante largo tiempo, siendo gradualmente insuficiente para explicar resultados de nuevas investigaciones.
Los aportes del Dr. Fernández Morán al campo de la Biología Celular no han sido reconocidos en su verdadera dimensión.
Figura 4: Microfotografia electrónica tomada por Fernández Morán empleando las técnicas a baja temperatura
J. David Robertson En el año de 1957, J. D. Robertson, científico del departamento de Anatomía de la Universidad College, Londres, escribió un artículo donde presentó su testimonio y mostró las imágenes que se podían observar de la membrana celular y también de su estructura única, lo que llamó de “unidad de membrana” (Robertson, 1957), también conocido como el modelo unitario. Este modelo confirma los avances realizados por Gorter & Grendel (1925) y de Danielli y Davson (1935), ya que se percibía una característica trilaminar de la membrana donde las dos líneas exteriores serian las capas de proteínas y la interior la bicapa de lípidos. En el artículo de la época Robertson concluye: “Aunque este documento no da respuesta a la naturaleza precisa de la sustancia puente, demuestra por primera vez la presencia de capas definidas dentro de la membrana de
la célula de Schwann y establece una continuidad directa de cada una de estas capas con capas de dimensiones comparables en la vaina de mielina. Se ha demostrado que no existe dicha continuidad en los 150 ≈. Un hueco central en mesaxones con cualquier capa de mielina de dimensiones comparables. De hecho, el puente es, a los límites de la resolución de las micrografías que aquí se presentan, obliterados en la vaina de mielina. Por lo tanto, parece que las capas lipídicas organizadas de la mielina no se continúan en el puente central del mesaxon. Esta conclusión se enfrenta de manera importante con la controversia iniciada hace varios años por Sjöstrandand y Rhodin (1953), con su hipótesis de que las capas lipídicas organizadas están presentes en los espacios entre las capas densas de las membranas intercelulares y otras membranas de este tipo. Se considera que esta hipótesis es refutada por los resultados presentados aquí” (Robertson, 1957, pag. 1046) (Traducción del autor).
Robertson la definía, conforme lo menciona Meza, et. Al. (2010), “la bicapa lipídica como una barrera al libre flujo de iones y moléculas hidrófilas, no descartaba la posible presencia de canales acuosos a través de los cuales pudiese darse el transporte de estos materiales”. En su investigación Robertson describe la “estructura común” (figura 5) de todas las membranas celulares, incluso de los orgánulos, sin embargo “eso no quita la posibilidad de composiciones diferenciadas” de acuerdo a su especificidad (Eichman, 1999; Heimburg, 2007; Robertson, 1957).
Figura 6: Figura del Modelo de Mitocondria propuesto por Fritiof Sjostrand.
S.J. Singer y Gorth Nicolson S. J. Singer, profesor de biología de la Universidad de California y Garth Nicolson investigador asociado de Armand Hammer Cancer Center, del Salk Institute para Estudios Biológicos, los dos en La Jolla,San Diego, EUA (Singer & Nicolson, 1972). Estos investigadores propusieron un “nuevo” modelo de membrana, para eso mantuvieron la bicapa lipídica propuesta por Gorter & Grendel (1925), que fue modificada por Danielli y Davson (1935) y por Robertson (1959), entretanto a las proteínas propuestas por los investigadores que los antecedieron, se les propuso una forma globular y flotantes en la bicapa lipídica, anulando de cierta forma el modelo de “sándwich”. A este modelo se le llamó de Modelo de Mosaico Fluido, como lo describen en el artículo de la época:
“Se presenta un modelo de mosaico fluido para la organización general y estructura de las proteínas y los lípidos de las membranas biológicas. El modelo es consistente con las restricciones impuestas por la termodinámica. En este modelo, las proteínas integradas a la membrana son un conjunto heterogéneo de moléculas globulares dispuestas en una estructura anfipática, es decir, con los grupos iónicos y altamente polares sobresaliendo de la membrana hacia la fase acuosa, y gran parte de los grupos no polares profundos en el interior hidrofóbico de la membrana. Estas moléculas globulares están parcialmente incrustadas en una matriz de fosfolípidos. La mayor parte de los fosfolípidos están organizada como una doble capa fluida discontinua, aunque una pequeña fracción de los lípidos pueden interactuar específicamente con las proteínas de membrana. La estructura de mosaico fluido es, por lo tanto, formalmente análoga a una solución de proteínas integrales (o lipoproteínas) orientada de modo bidimensional en el solvente viscoso de la bicapa fosfolípididica” (Singer & Nicolson, 1972, pag, 730) (Traducción del autor). El modelo (figura 7) propone que las biomembranas se componen básicamente de proteínas y lípidos los cuales son compuestos por las colas hidrofóbica, que están localizadas para el lado interno de la bicapa que es fluida y por las cabezas hidrofílica para los lados externos de la membrana en contacto con el agua y el medio liquido intra y extracelular. Las proteínas estarían flotando en esa bicapa y son de dos tipos: a) las proteínas periféricas que están en la región más externa de la membrana y se ligan y desligan fácilmente de la misma, b) las proteínas integrales, las cuales no se pueden separar fácilmente de los lípidos de la bicapa, éstas componen la mayor cantidad de proteínas de la membrana. Según Heimburg (2007) El nombre del modelo provendría de Danielli y Davson (1935), a pesar que estos investigadores no lo
Conclusión
Desde su descubrimiento se ha investigado a fondo por distintos científicos las membranas celulares, las cuales han dado resultados de su propia evolución y de su necesario funcionamiento dentro de todos los organismos vivos, funcionando así, como una cadena de suministros de nutrientes enriquecedores para todos los organismos vivos, destacando de esta manera su gran importancia dentro de nuestros sistemas.
Bibliografía
Meza, U., Romero, A. y Sánchez, S., (2019). La membrana plasmática: frontera dinámica de la célula. Revista Universitarios Potosinos. Universidad Autónoma de San Luis Potosí. Recuperado de: http://www.uaslp.mx/Comunicacion-Social/Documents/Divulgacion/Revista/Dieciseis/235/235- 03.pdf
Celis, E., (2011). La membrana celular. Recuperado de: https://www.slideshare.net/bioblogbh/la-membrana-celular-7249888/8?smtNoRedir=
Las Partículas Elementales (PE) de las Mitocondrias, (2018). Recuperado de: https://steemit.com/science/@antonjcd357/las-particulas-elementales-pe-de-las-mitocondrias
Segovia, F., Suescún, D. y Rasero, D., (2016). La mitocondria como un sistema de multicapas ópticas para la propagación de los campos electromagnéticos. Recuperado de: http://www.scielo.org.co/pdf/entra/v12n2/v12n2a18.pdf
