Transcripción de la Información Genética: Mecanismos y Regulación - Prof. Reglero, Transcripciones de Bioquímica

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TRANSCRIPCIÓN

Prof. Dr. Leandro Rguez. Aparicio

http://video.google.es/videosearch?q=transcription+dna&www_google_domain=www.google.es&hl=es&emb=0&aq=0&oq=transcription#

TRANSCRIPCIÓN

Proceso a través del cual, la información almacenada en formade DNA, se lee mediante la síntesis de polirribonucleótidos.

TRANSCRIPCIÓN

Pero:^

-generalmente solo se transcribe una de las cadenas molde. -la transcripción tiene lugar en porciones (genes). -solo se transcribe una pequeña fracción del potencial genético

Resaltan los mecanismos que controlan la selección de los genes atranscribir y que, en definitiva, determinan las capacidades metabólicasde una célula (factores de iniciación y terminación).

En general son proteínas que entran en contacto con elDNA a través de una elevada especificidad (represores einductores).

MOLÉCULAS REGULADORAS DE LA TRANSCRIPCIÓN

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN

INICIACIÓN -Unión de la RNA polimerasa al DNA y localiza-ción del lugar de iniciación

: el promotor.

-Es fundamental el factor

σ^ (sigma), puede varíar de unas polimerasas a otras. -Se forma el complejo promotor cerrado (2) -Desenrollamiento local del DNA (de -12 a +2).Complejo promotor abierto (3) -Unión del primer ribonucleósido trifosfato allugar de iniciación. Une preferenemente ATP oGTP (una purina) (4).

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN

ELONGACIÓN -Unión del rNTP especificado al lugar deelongación y formación del enlace fosfodiesterpor ataque nucleofílico. -Nuevas uniones de rNTP y formación de enlacesfosfodiester hasta la separación del factor

σ

después de 10 nucleótidos (5 y 6). -La liberación del factor

σ^ estabiliza el complejo de elongación. -Desplazamiento del complejo enzimático a lolargo de la cadena de DNA. -El desplazamiento conlleva el desenrollamientosimultaneo del DNA en la zona de síntesis yenrollamiento por detrás de la cadena encrecimiento. Burbuja de transcripción de 18nucleótidos que se desplaza y 8 bases seencuentran hibridadas con la cadena de DNAmolde.

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN

TERMINACIÓN INDEPENDIENTE Poseen dos segmentos comunesricos en GC que generan un bucletroncal y en un trayecto posterior4-8 residuos de A. -El segmento rico en GC es muy dificil de desenrollarlo que provoca la reducción de la velocidad eincluso la parada de la RNA polimerasa. -Las partes ricas en GC se aparean entre siseparándose de su molde. -Se debilita el complejo ternario DNA-RNA-polimerasa. -La transcripción del segmento poliA debilita aunmás la unión al molde favoreciendo la separaciónfinal.

MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIÓN^ TERMINACIÓN DEPENDIENTE DE

ρ^ (rο)

-Proteína que ayuda a terminar la transcripción dealgunos genes. -^ Es una proteína hexamérica con actividad RNA-DNAhelicásica y nucleósido trifosfatásica. -Cuando la RNA polimerasa realiza una pausa

ρ^ se une

al tránscrito y viaja hacia el extremo 3´ desenrollandoel molde y/o la polimerasa y provocando la liberacióndel complejo ternario (DNA-RNA-proteína). http://www.youtube.com/watch?v=WsofH466lqk&hl=es http://www.youtube.com/watch?v=WsofH466lqk&hl=es

REGULACIÓN DE LA TRANSCRIPCIÓN (II) POR FACTORES DE REPRESIÓN Y/O INDUCCIÓN Factores proteicos que actúan sobre la iniciación de latranscripción. El operón de la lactosa propuesto por Jacob y Monod -Se transcriben 3 genes estructurales (

z, y^ y^ a ) en un solo RNA policistrónico.

-Está controlado por un gen regulador que codifica para un represor que se une al operador(ocupa parte de la secuencia del promotor) bloqueando la transcripción. -La inactivación del represor permite la transcripción del RNA policistrónico

MECANISMO DEL OPERÓN DE LA LACTOSA El represor^

(proteína

tetramérica derivada del gen i) seune al operador e impide launión de la RNA polimerasa. Nohay transcripción. El inductor

(alolactosa, glc+gal o IPTG) interacciona con el represormodificando alostéricamente suconformación e impidiendo su uniónal operador. La RNA polimerasa seune y se produce la transcripción.

CONTROL DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS La transcripción en eucariotas está controlada de forma muy precisa para responder a losprocesos de desarrollo , diferenciación tisular e incluso, acción hormonal y ambiental. La maquinaria de transcripción debe de abordar los niveles de complejidad del DNAeucariota (la cromatina). Poseen varias RNA polimerasas especializadas. La I, II y III se encargan de sintetizar cadatipo de RNA (rRNA, mRNA y tRNA y 5SrRNA). Cada RNA polimerasa nuclear es una enzima compleja con múltiples subunidades y requierenfactores de transcripción que se unen selectivamente a los promotores para iniciar latranscripción de los genes.

CONTROL DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS^ La^ RNA polimerasa I

está formada por 13 subunidades (600kDa) y necesita,

al menos dos factores de transcripción.Al transcribir un solo tipo de genes (rRNA), no necesita sistemas de regulacióncomplejos.De ella depende casi exclusiva-mente la formación del ribosoma:

CONTROL DE LA TRANSCRIPCIÓN EN EUCARIOTAS La^ RNA polimerasa II

está formada por 12 subunidades y necesita al menos 5

factores proteicos para iniciar la transcripción de los genes estructurales y de losRNA nucleares que intervienen en los procesos de corte y empalme de los intrones.

El comienzo se corresponde con una zonaabundante en pirimidinas (

Inr ).

RNA polimerasa II (Iniciación)El proceso comienza con la unión de TBP oTFIID y TFIIA al centro promotor (la caja TATAes la señal de iniciación más habitual) que estáa -20 o -30 pb.Estos factores interaccionan con otros factoresreguladores (activadores y represores) que enconjunto determinan el alto grado deregulación requerido para la expresión de losgenes estructurales (especificidad tisular y dedesarrollo).A veces las zonas de unión de estos factoresse encuentran alejados del promotor (hastavarias kpb), son las secuencias potenciadorasque tridimensionalmente se acercan al mismopor formación de bucles.