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agua a través de los estomas. Estructura y mecanismo estomático. Funciones de la transpiración. Factores que afectan a la transpiración. Métodos de medida de la abertura estomática.
Difusión de agua a través de los estomas
El agua se evapora desde la superficie de las células del mesofilo al aire de los espacios intercelulares y llega a la cavidad subestomática saliendo a la atmósfera libre por la abertura de los estomas. El proceso se realiza por difusión. La cutícula cérea que cubre la superficie foliar es una barrera muy eficaz que impide el movimiento de agua. Se ha estimado que sólo un 5% del vapor de agua se pierde por la cutícula. Esto significa que el 95% o más del agua se pierde por difusión a través de las aberturas diminutas de los estomas, que generalmente, son más abundantes en el envés (superficie abaxial) de la hoja.
En los espacios aéreos internos de la hoja el vapor de agua se mueve por gradientes de concentración de vapor: se considera que está a saturación (100% HR) en los espacios intercelulares (las paredes de las células del mesofilo están empapadas de agua) hasta la atmósfera que no está, normalmente, saturada. Las hojas presentan en el mesofilo espacios llenos de aire: un 5% en las acículas de pino, 10% en las hojas de maíz, 30% en la cebada y 40% en hojas de tabaco.
En principio, la pérdida de vapor de agua se puede describir como diferencias de potencial hídrico entre la hoja y la atmósfera, pero la relación no es lineal, debido a la expresión logarítmica entre la concentración de vapor de agua y el potencial hídrico.
ln
HR
V
RT
a
ψa =
En la interfase hoja-atmósfera hay un cambio de estado líquido a gas y la fuerza impulsora es la diferencia de concentraciones de vapor entre la hoja y la atmósfera.
La difusión es un proceso muy lento en líquidos, pero rápido en gases.
La transpiración de una hoja depende de 2 factores importantes:
- La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de la hoja y la atmósfera.
- La resistencia a la difusión del vapor de agua en esta vía.
La resistencia a la difusión es la resultante de varías resistencias: resistencia en el mesofilo, resistencia a través del poro estomático (en paralelo, resistencia a través de la cutícula) y resistencia a través de la capa límite de aire pegado a la hoja.
De estas resistencias las más importantes, porque controlan el proceso, son la resistencia estomática (rs) y la de capa límite (boundary layer, rb). La tasa de transpiración (E, mol m-2^ s-1) se relaciona con las resistencia a la difusión (r, s m-1) de manera inversamente proporcional, según la ecuación:
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s b
wvhoja wvaire
r r
c c
E
( ) ( ) , donde cwv son las concentraciones de vapor de agua
(mol m-3) en la hoja y el aire. La resistencia es el inverso de la conductancia: una resistencia alta equivale a decir una conductancia baja.
La diferencia entre concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de las hojas y la atmósfera es muy dependiente de la temperatura. Si suponemos que la cavidad subestomática está cerca de la saturación ( ≈100%) y el aire a un 70% HR, los gradientes de concentración de vapor, que son la fuerza impulsora, varían mucho con la temperatura.
La pérdida de agua está además regulada por la resistencia estomática y la resistencia de la capa límite de aire que rodea a la hoja. La capa límite es una película fina de aire en reposo que envuelve a la hoja y su resistencia a la difusión del vapor de agua es proporcional a su grosor. Fundamentalmente su grosor depende de la velocidad del viento. Cuando no hay viento, la resistencia de capa límite puede ser grande y reducir el efecto de control que tienen los estomas sobre la transpiración. Hay también aspectos morfológicos de la hoja que reducen la capa límite: una hoja con bordes muy contorneados tiende a originar remolinos que reducen la capa límite. Por el contrario, los pelos en las hojas, los estomas hundidos en criptas, etc... tienden a aumentar mucho el valor de la capa límite.
100%HR 70%HR Gradiente temperatura molm-3 molm-3 molm- 20ºC 0,96 0,67 (^) 0, 25ºC 1,28 0,90 0, 37ºC 2,44 1,71 0,
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Sección transversal de una hoja y vista de la cutícula y epidermis.
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Estructura y mecanismo estomático
Las plantas terrestres tienen que resolver un conflicto: abrir sus estomas para captar CO 2 y al mismo tiempo limitar la pérdida de vapor de agua. La cutícula que envuelve toda la parte aérea actúa como barrera eficaz contra la desecación, pero las plantas no pueden evitar perder agua al tomar anhídrido carbónico. Esto se debe a que una molécula de agua difunde más rápidamente que otra de CO 2 , en parte por su menor peso molecular y sobretodo, porque el gradiente de concentraciones es mayor para el caso del agua.
Células epidérmicas y estomáticas en una especie de Kalanchoe
La solución funcional a este dilema es la regulación temporal de las aberturas estomáticas. Por la noche cuando no se hace fotosíntesis y la demanda de CO 2 es nula (en plantas C3 y C4), los estomas se mantienen cerrados, evitando la pérdida innecesaria de agua. En la mañana de un día soleado, cuando el suministro de agua es abundante y la luz solar favorece una fotosíntesis elevada, la demanda de CO 2 en la hoja es grande y los poros estomáticos están bien abiertos, disminuyendo la resistencia a la difusión de CO 2. En estas condiciones, la pérdida de agua es, también, elevada, pero para la planta es ventajoso el poder asimilar hidratos de carbono, que son esenciales para su crecimiento y reproducción. Por otra parte, en días soleados en que la disponibilidad hídrica sea escasa, la planta abre poco los estomas o los tiene completamente cerrados, ya que en estas condiciones es más ventajoso evitar la deshidratación.
Las plantas con metabolismo fotosintético CAM han alcanzado la mayor eficiencia en la economía del agua al abrir los estomas por la noche, cuando los gradientes de vapor entre hoja y atmósfera son menores: separación temporal entre captación de CO 2 , por la noche, y metabolismo fotosintético durante el día.
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Una característica distintiva de la morfología especial de las células oclusivas es la estructura de sus paredes. Parte de estas paredes están engrosadas y pueden tener un grosor de 5 μm, en contraste con el grosor típico de 1 a 2 μm de las células epidérmicas.
En células oclusivas de forma arriñonada el modelo de engrosamiento es el de paredes laterales interiores y exteriores muy gruesas, una pared dorsal fina (en contacto con las células epidérmicas) y una pared ventral (la que rodea al poro) bastante engrosada. Las partes de pared que rodean al poro hacia el exterior poseen rebordes, que forma propiamente, el poro. Este patrón de engrosamiento es un elemento esencial de los mecanismos de la célula oclusiva, asociado con el alineamiento de sus microfibrillas de celulosa, que refuerzan las paredes y son un determinante importante de la forma celular.
En células normales con forma cilíndrica, las microfibrillas de celulosa están orientadas de manera transversal al eje mayor de la célula. Como consecuencia de ello, la célula se alarga en dirección del eje mayor. En las células oclusivas la disposición es diferente: las microfibrillas de celulosa de las células oclusivas arriñonadas irradian como un abanico desde el poro, de forma que la cintura de la célula oclusiva se halla reforzada como un neumático radial y las células oclusivas se curvan hacia afuera cuando se hinchan, aumentando el tamaño del poro estomático.
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En las células oclusivas de gramíneas las células oclusivas con forma de “pesa de gimnasia” funcionan como barras con extremos hinchables. En el momento en que los extremos bulbosos aumentan de volumen y se hinchan, las barras se separan entre ellas y la ranura se ensancha.
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Funciones de la transpiración
La planta terrestre está a medio camino entre el suelo, que es una fuente de agua y la atmósfera que constituye un sumidero. Las pérdidas de agua por evaporación en las hojas exceden, a menudo, la absorción que realizan las raíces. Cuando esto ocurre, existe un balance hídrico negativo o déficit hídrico en la planta. Los déficits hídricos moderados son habituales en condiciones naturales y se presentan con regularidad durante las horas calurosas del día a lo largo del desarrollo, no teniendo mayores consecuencias que pequeñas alteraciones fisiológicas. Por el contrario, si los déficits son profundos y prolongados, llegan a amenazar la supervivencia de la planta.
Sólo una pequeña fracción del agua absorbida por la planta, generalmente muy inferior al 1%, se utiliza en reacciones metabólicas, y el resto se pierde por transpiración. El proceso de transpiración se refiere a la evaporación de agua por la parte aérea de la planta y a la difusión de este vapor de agua a la masa de aire que la rodea.
El cociente entre la pérdida transpiratoria y la producción de materia seca mide la Eficiencia en el Uso del Agua: cuanto mayor es el cociente menos eficiente es la transpiración de una especie. Este cociente es de 300 a 600 para la mayoría de las plantas cultivadas; es decir, que se transpiran de 300 a 600 g de agua para fijar 1 g de materia seca.
La transpiración representa un efecto colateral y excesivo de la necesidad de abrir los estomas para fijar anhídrido carbónico, pero es necesaria para mover el sistema de transporte del xilema, distribuyendo agua y sales minerales por toda la planta. Una de
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sus funciones evidentes es el mantener el estado hídrico adecuado en la planta, posibilitando la presión de turgencia de las células y tejidos en crecimiento activo.
La transpiración ocurre fundamentalmente en las hojas. Las hojas se comportan como cuerpos que absorben mucha energía térmica por radiación solar y tienden a calentarse, a veces mucho, bajo un sol intenso. Una de las funciones de la transpiración es reducir la temperatura de la hoja que transpira, ya que el cambio de estado del agua, desde líquido a vapor, disipa mucha energía térmica (unas 540 cal por gramo).
Antitranspirantes
Con el propósito de reducir la pérdida de agua en los cultivos, campos de golf, floristería etc... se emplean algunos antitranspirantes. Unos son de tipo metabólico como el acetato-fenil-mercúrico (inicialmente un fungicida) que se aplica a concentraciones muy bajas (10-4^ M) y provoca un cierre estomático parcial durante períodos de 2 a 3 semanas, con pocos efectos tóxicos. También se utilizan el ácido abscísico (+ABA) y la aspirina.
Otros antitranspirantes forman películas sobre las hojas; están basados en aceites de silicona y ceras (hexadecanol). Al rociarlos forman capas permeables al O 2 y al CO 2 , pero no al agua.
Por último, en invernaderos o sistemas de cámaras de crecimiento, con atmósfera cerrada, se puede utilizar la fertilización gaseosa con CO 2 que mejora la fotosíntesis y cierra parcialmente los estomas, mejorando mucho la eficiencia del uso del agua. Se suelen emplear valores de 700-2.000 ppm de CO 2.
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aspecto plateado a la hoja disminuyendo el sobrecalentamiento.
Factores externos
- Disponibilidad de agua en el suelo. El descenso del potencial hídrico del suelo por escasez de agua o por efecto de la baja temperatura (enfriamiento del suelo) disminuye la absorción, provocando un déficit hídrico, que cierra estomas y reduce la transpiración.
- Humedad relativa del aire. Ya que la transpiración depende del gradiente entre concentraciones de vapor de agua en la hoja y la atmósfera, las humedades relativas bajas incrementan la transpiración, mientras que ésta se anulará en un ambiente saturado de humedad.
- Otros factores. La temperatura, la radiación luminosa, la velocidad del viento, la concentración de anhídrido carbónico...
Métodos de medida de la transpiración y la abertura estomática.
Medida de la transpiración
a) medidas de absorción de agua por la planta: Método del potómetro (del
griego ποτοσ, bebida. También se llama
transpirómetro o potetómetro). En este dispositivo se mide la velocidad de toma de agua por un tallo seccionado o bien por toda la planta con su sistema radical intacto. La medición se realiza observando el desplazamiento de una burbuja de aire en el tubo capilar lateral de diámetro conocido. Un potómetro mide más bien la absorción de agua que la propia transpiración. Sin embargo en situaciones normales, cuando el sistema funciona en estado de régimen (steady state), la transpiración se puede suponer equivalente a la absorción de agua.
b) métodos gravimétricos: Son los más comunes y fáciles de llevar a cabo. Consisten en realizar pesadas de una planta en maceta, cuyo suelo está recubierto con un material impermeable (plástico, metal, grava de cuarzo) para reducir al mínimo la pérdida de peso por evaporación del suelo. La pérdida de peso equivale al agua perdida por transpiración durante un intervalo de tiempo conocido. Si después del experimento, medimos el área foliar, podremos expresar la transpiración como mmol H 2 O m-2 s-1.
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Para medir la transpiración en condiciones de campo, en comunidades vegetales, se utilizan los lisímetros. Consisten en excavar en el suelo zanjas de 5 ò 6 metros de profundidad o hasta donde se estime que llegan las raíces de la vegetación. La excavación tiene una forma prismática, donde se deposita un gran tanque metálico que se llena con la misma tierra y sobre cuya superficie se cultivan las especies a estudiar. Debajo del tanque existe un sistema de balanza de tipo mecánico o hidráulico que permite una lectura directa o continua conectada a un registrador. El lisímetro mide a la vez evaporación del suelo y transpiración de las plantas; es decir, mide evapotranpiración.
c) medición de la difusión de vapor de agua. Se realiza con sistemas detectores de humedad miniaturizados en un aparato llamado porómetro de difusión. Otro método más sofisticado, pero muy usual hoy en día, es el emplear IRGAs con doble detección: anhídrido carbónico y vapor de agua. De esta forma, al tiempo que se mide fotosíntesis, se mide también transpiración y el aparato calcula los valores de resistencia a la difusión y otros valores derivados.
Otros métodos: Medidas de la abertura estomática, mediante observación al microscopio de tiras de epidermis fijadas inmediatamente en alcohol; obtención de réplicas de la superficie foliar con resinas de polímeros y posterior observación al microscopio.
