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agua a través de los estomas. Estructura y mecanismo estomático. Funciones de la transpiración. Factores que afectan a la transpiración. Métodos de medida de la abertura estomática.
Difusión de agua a través de los estomas
Las primeras plantas que se asentaron en el medio terrestre sólo pudieron colonizar los hábitats más húmedos. No obstante, paulatinamente, fueron apareciendo adaptaciones a la aridez de este medio nuevo para ellas. Las plantas terrestres se encontraban “entre la tierra y el cielo”: un suelo con una disponibilidad de agua muy variable, que depende de la pluviosidad, y una atmósfera que, muchas veces, es muy deshidratante. La aparición de los estomas en las hojas y parte aérea de las plantas tuvo un éxito evolutivo inmediato, porque en situaciones de déficit hídrico dotaba a la planta de una posibilidad de regular sus pérdidas a la atmósfera.
El agua se evapora desde la superficie de las células del mesofilo al aire de los espacios intercelulares y llega a la cavidad subestomática, saliendo a la atmósfera libre por el poro estomático. El proceso se realiza por difusión. La cutícula cérea que cubre la superficie foliar es una barrera muy eficaz que impide el movimiento de agua. Se ha estimado que sólo un 5% del vapor de agua se pierde por la cutícula. Esto significa que el 95% o más del agua se pierde por difusión a través de las aberturas diminutas de los estomas que, generalmente, son más abundantes en el envés (superficie abaxial) de la hoja que en el haz (superficie adaxial).
En los espacios aéreos internos de la hoja el vapor de agua se mueve por gradientes de concentración de vapor : se considera que está a saturación (100% HR) en los espacios intercelulares (las paredes de las células del mesofilo están empapadas de agua) hasta la atmósfera que no está, normalmente, saturada. Las hojas presentan en el mesofilo espacios llenos de aire: el 5% en las acículas de pino, 10% en las hojas de maíz, 30% en la cebada y 40% en hojas de tabaco.
En principio, la pérdida de vapor de agua se puede describir como diferencias de potencial hídrico entre la hoja y la atmósfera, pero la relación no es lineal , sino exponencial, debido a la expresión logarítmica entre la concentración de vapor de agua y el potencial hídrico.
En la interfase hoja-atmósfera hay un cambio de estado líquido a gas y la fuerza impulsora resulta ser la diferencia de concentraciones de vapor de agua entre la hoja y la atmósfera. La difusión es muy lenta en los líquidos , pero bastante rápida en los gases. La transpiración de una hoja depende de dos factores importantes :
- La diferencia de concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de la hoja y la atmósfera.
- La resistencia a la difusión del vapor de agua en esta vía.
La resistencia a la difusión del vapor de agua es la resultante de varías resistencias en serie: la resistencia en el mesofilo, la resistencia a través del poro estomático y la resistencia a través de la capa límite ( boundary layer ) de aire pegado a la hoja. En paralelo
ln
HR
V
RT
a
ψ a =
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a la resistencia del poro estomático se halla la resistencia a través de la cutícula: pero esta última, al ser mucho mayor, tiene muy poco efecto cuando los estomas están abiertos).
De estas resistencias las más importantes, porque son variables (en Electricidad se representan con una flecha superpuesta) y pueden alterar más el proceso de difusión de vapor de agua, son la resistencia estomática ( rs ) y la de capa límite ( boundary layer , rb ). La tasa de transpiración ( E , mol m-2^ s-1) se relaciona con la resistencia a la difusión ( r , s m-1) de manera inversamente proporcional, según la ecuación:
s b
wvhoja wvaire
r r
c c
E
( ) ( ) , donde cwv son las concentraciones de vapor de agua
(mol m-3) en la hoja y el aire. La resistencia es el inverso de la conductancia: una resistencia alta equivale a decir una conductancia baja.
La diferencia entre concentraciones de vapor de agua entre las superficies evaporantes de las hojas y la atmósfera es muy dependiente de la temperatura , porque la temperatura modifica mucho la capacidad de saturación del aire con vapor de agua. El gradiente resultante entre dos puntos –o demanda evaporativa de la atmósfera - será la fuerza impulsora que mueva cualquier proceso de evaporación y, así mismo, la transpiración de una hoja. Si suponemos que la cavidad subestomática está cerca de la saturación (≈100%) y el aire a un 70% HR, obtenemos los siguientes gradientes de concentración de vapor:
100 %HR 70 %HR (^) Gradiente Temperatura (^) molm-3 molm-3 molm- 20ºC 0,96 0,67 (^) 0, 25ºC 1,28 0,90 0, 37ºC 2,44 1,71 0,
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Sección transversal de una hoja y estructura de la cutícula y la epidermis.
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En los parámetros de la siguiente ecuación, las concentraciones de vapor de agua y la resistencia de capa límite vienen impuestas por las condiciones externas (humedad relativa, temperatura, velocidad del viento) y sólo algunas plantas disponen de adaptaciones en sus hojas (morfología xérica) que puedan variar la resistencia de capa límite.
s b
wvhoja wvaire
r r
c c
E
( ) ( )
Por el contrario, la resistencia estomática es un factor de regulación inmediata y disponible en todas las plantas. La regulación se ejerce mediante un par de células epidérmicas muy especializadas que se denominan células oclusivas (o células guarda, guard cells ), que rodean al poro estomático.
Las células oclusivas se encuentran en las hojas de todas las plantas vasculares y también en los talos de plantas más primitivas, como hepáticas y musgos. Las células oclusivas muestran una gran diversidad morfológica, pero pueden distinguirse dos tipos principales: uno es el de las dicotiledóneas, muchas monocotiledóneas, musgos, helechos y gimnospermas. El otro es típico de gramíneas y otras monocotiledóneas, como las palmeras.
En dicotiledóneas y monocotiledóneas no-gramíneas (figura A ) las células oclusivas tienen forma arriñonada con un poro elíptico en el centro. Aunque no son infrecuentes las células acompañantes en estomas de forma arriñonada, a menudo están ausentes y las células oclusivas están rodeadas de células epidérmicas ordinarias.
En las gramíneas y en otras monocotiledóneas como las palmeras (figura B ) las células oclusivas tienen una forma característica de “pesa de gimnasia” ( dumbbell - shaped) con extremos bulbosos. El poro es una abertura alargada entre la “barra” de las “pesas”. Las células oclusivas están siempre flanqueadas por un par de células epidérmicas diferenciadas que se denominan células acompañantes. Las células oclusivas, las acompañantes y el poro se denominan colectivamente el complejo estomático.
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En gramíneas, las células oclusivas con forma de “pesa de gimnasia” funcionan como barras con extremos hinchables. En el momento en que los extremos bulbosos aumentan de volumen y se hinchan, las “barras” se separan entre ellas y la ranura se ensancha. En este caso el poro estomático abierto adquiere una forma ligeramente hexagonal en vez de elíptica.
Mecanismo: un incremento de presión de turgencia en la célula oclusiva abre los estomas
Las células oclusivas funcionan como válvulas hidráulicas multisensibles. Los factores ambientales como intensidad y cualidad luminosa, temperatura, humedad relativa y concentraciones de CO 2 del mesofilo son detectadas por las células oclusivas y estas señales promueven respuestas estomáticas bien definidas. Si unas hojas que están en la oscuridad se iluminan de manera súbita, el estímulo luminoso se percibe por las células oclusivas como una señal de apertura, disparando una serie de respuestas que resultan en el aumento del poro estomático. Los aspectos iniciales de este proceso son la toma de iones y otros cambios metabólicos en las células oclusivas. Con la entrada de iones se produce la entrada pasiva de agua y las células oclusivas se hinchan (de un 40 a un 100% de aumento de volumen, dependiendo de las especies). La deformación de las paredes de las células oclusivas, al aumentar el volumen, origina una curvatura y la apertura del poro estomático.
Los mecanismos que subyacen en la abertura estomática no están totalmente aclarados. Sin embargo, en los experimentos recientes se han dilucidado dos procesos diferentes dependientes de la luz:
- Una respuesta a la luz azul, mediada posiblemente por la zeaxantina , que explicaría los procesos de apertura al amanecer (cualidad espectral diferenciada).
- Una respuesta a la luz con efecto fotosintético, que estaría mediada por los propios cloroplastos de las células oclusivas o acompañantes.
En ambos casos hay solutos que aumentan su concentración en las células oclusivas cuando los estomas se abren: K+, malato2-^ y Cl-. Los aniones malato y cloruro actúan
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como iones-contrapeso del catión potasio. En especies del género Allium , como en la cebolla ( Allium cepa ), el potasio se contrapesa sólo con cloruro.
Los movimientos de potasio y cloruro al interior de la célula oclusiva están originados por una ATPasa ligada a bombeo de protones hacia el exterior. El potasio pasa hacia el interior de forma pasiva, a través de canales específicos y el cloruro por canales asociados a la bomba de protones.
También hay evidencias acumuladas sobre el efecto osmótico que representa la sacarosa como componente osmótico en la apertura estomática (al menos en varias especies estudiadas). Su efecto parece darse fundamentalmente en las horas de la tarde.
La idea que se tiene actualmente del proceso es que habría una apertura estomática matinal , con efecto preponderante del potasio, malato y cloruro; y un mantenimiento de la apertura por la sacarosa, desde el mediodía hasta el momento del cierre estomático a finales de la tarde.
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de turgencia en las células oclusivas, lo que las deforma y genera la apertura matinal del poro estomático. A medida que el día avanza, el efecto osmótico del potasio es reemplazado por el de la sacarosa, que puede derivar de la hidrólisis del almidón o de la fotosíntesis. Al final del día (cuando la acumulación de potasio se ha desvanecido), parece que es la disminución de la concentración de sacarosa lo que provoca la pérdida de turgencia de las células oclusivas y el cierre del poro estomático.
- Parece existir una explicación adaptativa a la dependencia de la apertura estomática a la luz azul. Sería debida a la variación en la cualidad espectral de la luz natural a lo largo del día. Durante el amanecer y la mañana de un día sin nubes las plantas reciben del cielo luz violeta-azul. El cielo se ve azul (en realidad es más violeta, pero el ojo humano tiene poca sensibilidad para las zonas extremas del visible) debido a que las longitudes de onda más corta (el violeta y el azul) sufren mucha dispersión en la atmósfera. Esto es una consecuencia del efecto Tyndall en los gases y generalmente se conoce como dispersión de Rayleigh ( Rayleigh scattering ) porque fue este físico británico ( John William Strutt, 3 rd^ Baron Rayleigh) quien lo estudió y describió sus fórmulas de cálculo. Cuando el Sol sube en el horizonte, las plantas suelen recibir iluminación solar directa y esta luz tiene una cualidad espectral más “amarilla”, precisamente porque pierde por dispersión parte del violeta y del azul. Al final del día, la cualidad espectral del atardecer y del crepúsculo suele estar, al menos en días despejados, más enriquecida en color rojo (efecto que también se explica por la dispersión de Rayleigh).
- El ácido abscísico (ABA) parece que actúa acelerando la pérdida de potasio de las células oclusivas. Una posibilidad es que abra los canales de potasio.
En la figura de la página siguiente se muestran las posibles rutas metabólicas en las células oclusivas (las más importantes están señaladas con flechas gruesas) a lo largo del día:
- Apertura matinal, el potasio y sus iones contrapeso.
- La sacarosa empieza a aparecer por hidrólisis del almidón cloroplástico.
- La sacarosa se convierte en el principal compuesto osmótico y proviene de la fotosíntesis de los cloroplastos de las células oclusivas.
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períodos de 2 a 3 semanas, con pocos efectos tóxicos. También se utilizan el ácido abscísico (+ABA) y la aspirina.
Otros antitranspirantes forman películas sobre las hojas; éstos están basados en aceites de silicona y ceras (hexadecanol). Al rociarlos forman capas permeables al O 2 y al CO 2 , pero no al agua.
Por último, en invernaderos o sistemas de cámaras de crecimiento, con atmósfera cerrada, se puede utilizar la fertilización gaseosa con CO 2 que mejora la fotosíntesis y cierra parcialmente los estomas, mejorando mucho la eficiencia del uso del agua. Se suelen emplear valores de 500-2.000 ppm de CO 2. Además las técnicas de enriquecimiento con dióxido de carbono son muy necesarias en invernaderos de producción para floristería, lechugas, tomates... porque, en la atmósfera cerrada del invernadero y con las plantas en plena fotosíntesis y en agrupaciones densas, los niveles de CO 2 descienden muy rápido por debajo de 150 ppm, haciendo que la fotosíntesis sea muy baja y la producción del cultivo resulte muy inferior.
Sistema de enriquecimiento de CO 2 en un invernadero de producción.
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Factores que afectan a la transpiración
Factores internos
- Superficie de la parte aérea. Particularmente de las hojas. La caída de las hojas suprime prácticamente toda la transpiración en las plantas (por ejemplo, caída estacional en los árboles caducifolios). Las hojas se caen en procesos de sequía prolongada y también en los de inundación. Las plantas xerófitas tienen hojas reducidas a agujas o escamas para reducir las pérdidas transpiratorias.
La Ammophila arenaria (barrón) crece en las dunas de las zonas costeras y es una planta gramínea muy beneficiosa para la estabilización de los arenales. Sin embargo, su disponibilidad de agua es problemática, ya que la arena apenas retiene agua. Tiene hojas adaptadas que se cierran formando un cilindro cuando las condiciones hídricas son limitantes: los estomas, que sólo posee en la cara interna, quedan en el fondo de las criptas de la hoja enrollada. Posee además tricomas que ayudan a reducir el gradiente transpiratorio.
- Naturaleza y disposición de los tejidos epidérmicos. El tejido en empalizada dificulta la transpiración, mientras que el parénquima lagunar ofrece pocos impedimentos: Las plantas de regiones secas tienen siempre un mesófilo más compacto que las que crecen con buen suministro de agua. La suberización y la
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Métodos de medida de la transpiración y de la abertura estomática.
Medida de la transpiración
a) Medidas de Absorción de Agua por la Planta : Método del potómetro (del griego
ποτοσ, bebida. También se llama transpirómetro o potetómetro). En este dispositivo se
mide la velocidad de toma de agua por un tallo seccionado o bien por toda la planta con su sistema radical intacto. La medición se realiza observando el desplazamiento de una burbuja de aire en el tubo capilar lateral de diámetro conocido. Un potómetro mide más bien la absorción de agua, por el tallo o las raíces, que la propia transpiración por las hojas. Sin embargo, en condiciones estables, cuando el sistema funciona en estado de régimen ( steady state ), la transpiración se puede suponer equivalente a la absorción de agua.
b) Métodos Gravimétricos : Son los más comunes y fáciles de llevar a cabo. Consisten en realizar pesadas de una planta en maceta, cuyo suelo está recubierto con un material impermeable (plástico, metal, grava de cuarzo) para reducir al mínimo la pérdida de peso por evaporación del suelo. La pérdida de peso equivale al agua perdida por transpiración durante un intervalo de tiempo conocido. Si después del experimento, medimos el área foliar, podremos expresar la transpiración como mmol H 2 O m-2 s-1.
Para medir la transpiración en condiciones de campo, en comunidades vegetales, se utilizan los lisímetros. Consiste en excavar en el suelo zanjas de 5 ò 6 metros de profundidad o hasta donde se estime que llegan las raíces de la vegetación. La excavación tiene una forma prismática, donde se deposita un gran tanque metálico que se llena con la misma tierra y donde se cultivan las especies a estudiar. Debajo del tanque existe un sistema de báscula de tipo mecánico o hidráulico que permite una lectura directa o continua conectada a un registrador. El lisímetro mide, a la vez, evaporación del suelo y transpiración de las plantas ; es decir, mide evapotranspiración , pero se puede estimar la transpiración, por diferencia, si medimos el cambio de peso en un contenedor sin plantas (evaporación pura del suelo). Probablemente, este resultado sea sólo una aproximación, ya que las plantas dan sombra
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y generan un microambiente más húmedo: el suelo evapora menos cuando está cubierto de vegetación.
c) Medida de la Difusión de Vapor de Agua. Se realiza con sistemas detectores de humedad miniaturizados en un aparato llamado porómetro de difusión. Otro método más sofisticado, aunque muy usual hoy en día , es el emplear IRGA s (para medir Fotosíntesis) con doble detección: anhídrido carbónico y vapor de agua. De esta forma, al tiempo que se mide la fotosíntesis se mide también la transpiración y el aparato calcula los valores de resistencia a la difusión, además de otros parámetros derivados de los valores de fotosíntesis y transpiración (por ejemplo, la Eficiencia en el Uso del Agua, WUE ).
