vegetal, Apuntes de Fisiología

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Tema 6

Transporte floemático

Tejidos conductores en corte longitudinal de tallo

Estructura interna de los

tubos cribosos

. En la izquierda podemos observar un

esquema de los elementos de los tubos cribosos. En la derecha se observa unamicrografía electrónica de transmisión de una placa cribosa en sección longitudinal

Tubo criboso (L = 100-

μ

m, d = 20-

μ

m)

Celulas acompañantes (d = 5

μ

m)

Placa cribosa con poro (d = 1-

μ

m)

Esquema de los elementos

de los tubos

cribosos

Componente del fluído floemático

Ricinus communis

Yucca flaccida

Materia seca total (%)

10-12’

17’1-19’

Sacarosa (%)

8’0-10’

15’0-18’

Azúcares reductores(glucosa+fructosa ,%)

Ausentes

0’4-0’

Hexosas fosfato

Trazas

Aminoácidos y amidas (molar)

0’

0’05-0’

Ureidos

Trazas

Proteína total (%)

0’15-0’

0’05-0’

Ácidos orgánicos (mEq L

-

)

30-

ca. 7’

Fosfato (mEq L

-

)

7’4-11’

Sulfato (mEq L

-

)

0’5-1’

Cloruro (mEq L

-

)

10-

Nitrato (mEq L

-

)

Ausente

Bicarbonato (mEq L

-

)

1’

Potasio (mEq L

-

)

60-

Sodio (mEq L

-

)

2-

Calcio (mEq L

-

)

1’0-4’

Magnesio (mEq L

-

)

9-

Amonio (mEq L

-

)

1’

Auxinas (milimolar)

0’

Giberelinas (milimolar)

0’

Citoquininas (milimolar)

0’

ATP (milimolar)

0’40-0’

Volumen/t =

π

r

4

η

[(

P/

x )+ (

P’/

x’)]

P/

x = gradiente real de presión hidrostática

P’/

x’ = gradiente estático de presión hidrostatica.

Volumen/tiempo/

π

r

2

= J

v

[m/s]

J

v

= r

2

η

[(

P/

x) + (

P’/

x’)]

Signos:Delante de (r

2

η

movimiento hacia mayor presión hidrostática

movimiento hacia menor presión hidrostática

Delante de (

P) (+)

movimiento hacia mayor presión hidrostática

movimiento hacia menor presión hidrostática

Delante de (

x) (+)

movimiento ascendente u horizontal

movimiento descendente

Volumen de fluído que circula en un conducto por unidad de tiempo [m

3

/s]

Movimiento de agua y solutos en el floema: Ley de Poiseuille

J

v

será (+) si se trata de un movimiento ascendente u horizontal

J

v

será (

) si se trata de un movimiento descendente, a favor de la gravedad

Para determinar el régimen del desplazamiento se usa el número de Reynolds R

E

ρ

·Jv·2·r/

η

; dónde

ρ

= densidad, J

v

= velocidad, r = radio,

η

= viscosidad

Si R

E

desplazamiento laminar; Si R

E

desplazamiento turbulento

Otras expresiones para determinar la magnitud del flujo en el floema a) J

v

[m/s] = L

P

P

− σΔΠ

b) J

v

[m/s] = Volumen/

π

·r

2

·t

c)

J

j^

[mol/cm

2

s] = J

v

· c

j

El desplazamiento del fluído en el floema es laminar

J

v

f

en el centro > J

v

f^

en cercanía a la pared

Unidades

J

v

f

= velocidad de flujo [m/s]

J

f j

= densidad de flujo [mol/m

2

s]

P,

P’,

= incremento de presión hidrostática o de potencial hídrico [MPa

6

Pa] o cualquier unidad de presión

x = incremento de longitud [m]

Δ

P/

x,

P’/

x’ gradiantes real y estático de presión hidrostática [MPa/m]

L

P

= coeficiente de conductividad hidráulica de la membrana [m/Pa·s]

r = radio [m] ρ

= densidad [kg/m

3

]

R = resistencia [bar·s/m

3

]

η

= viscosidad [poise = p]

1 p = 1 din·s/cm

2

= 0.1 Pa·s = 0.1 Kg/m·s = 0.1 N·s/m

2

];

1 Pa = 1 kg/m·s

2

; 1 Pa·s = 1 kg/m·s

= Potencial hídrico [MPa] o cualquier unidad de presión

Esquema donde se muestra la diferencia de función entre los

órganos fuente y

los sumidero

. También se indican los principales órganos de la planta que actúan

como fuente o como sumidero.

Diferenciación entre

fuentes y sumideros

en una planta. Según su función o su estado

de desarrollo una parte u órgano de una planta será fuente o sumidero de fotoasimilados.

Modelo del proceso de

CARGA FLOEMÁTICA

. De acuerdo con este modelo, los H+ son primero

bombeados hacia el exterior de los tubos cribosos, usando para ello la energía del ATP. Acontinuación, se incorpora la sacarosa en su interior por cotransporte.

Esquema del proceso de

CARGA FLOEMÁTICA

que se produce en los tubos

cribosos. Esta carga es por transporte activo ya que se consumen ATP para extraerH+ del tubo criboso y crear así un gradiente electroquímico que permite la entradade la sacarosa por cotransporte, bien con H

, bien con K

.

MODELO DE MÜNCH

El

mecanismo de transporte de agua y solutos por el floema

(en

angiospermas, que han sido las más estudiadas) se explica por el

denominado

modelo de flujo de presión o modelo de Münch

El modelo de Münch

postula que los solutos se mueven a lo largo del

tubo criboso como consecuencia de un

flujo másico

(movimiento

concertado de grupos de moléculas en masa) provocado por

diferencias de presión hidrostática,

generadas

osmóticamente,

entre los

extremos del tubo en las fuentes y los sumideros

Modelo de Münch para el transporte de metabolitos en el floema

1. En el órgano fuente

:

1)

Incorporación metabólica de la sacarosa del apoplasto al interior del tubo criboso

2)

Aumento de



y disminución de



(más negativo)

3)

Entrada pasiva de agua desde el xilema a favor del



generado

4)

La entrada de agua distorsiona las paredes. Como consecuencia de ello se produce una

reacción elástica que genera una P

f^

(en la fuente ) que impulsa la disolución hacia el

sumidero.

5) TRANSPORTE

.^

El movimiento de agua originado por la diferencia de P

f^

• P

s

(en la

fuente y en el sumidero) arrastra los solutos disueltos en el agua hasta el sumidero.

2. En el órgano sumidero:

6)

Salida de sacarosa desde el interior del tubo criboso al apoplasto

7)

Disminución de



y aumento de



(menos negativo)

8)

Salida pasiva de agua desde el tubo criboso hacia el xilema u otras células a favor del



generado

9)

La salida de agua reduce la distorsión de las paredes de modo que P

s

< P

f