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afectan a la disponibilidad de agua. Medida del potencial hídrico del suelo. Absorción y transporte de agua. Transporte xilemático: Estructura, distribución y mecanismos.
El AGUA en el SUELO
A medida que el suelo se seca, el agua se vuelve cada vez menos disponible, porque su potencial disminuye (el gradiente de potenciales es menor) y la resistencia al movimiento entre el suelo y la raíz aumenta.
La relación entre el potencial Hídrico del Suelo y su contenido Hídrico se muestra en la figura:
En el suelo se distinguen:
[1º] Agua gravitacional: el agua que en un suelo saturado rellena de forma transitoria los poros del suelo y que al cabo del tiempo (24-72 horas) es drenada por la fuerza de la gravedad.
[2º] Agua capilar: es la más importante para las plantas; constituye el agua retenida por capilaridad, una vez que el agua gravitacional ha drenado.
[3º] Agua de imbibición: es el agua retenida por fuerzas matriciales superficiales, en los coloides del suelo. Es muy difícil de arrancar. Tiene poca significación o ninguna para las plantas.
[4º] Vapor de agua: está en equilibrio con la fase líquida, disuelto en el aire de los espacios libres entre partículas del suelo.
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Los puntos cardinales de un suelo son:
Capacidad de Campo, CC (Field Capacity, FC): cuando el suelo retiene toda su agua capilar. Se lleva el suelo a saturación y se deja drenar libremente. En Capacidad de Campo, el potencial hídrico del suelo se considera próxima a -1/3 de bar (-0,03 MPa). Punto de Marchitez Permanente, PMP (Permanent Wilting Percentage, PWP): es el contenido hídrico o potencial hídrico de un suelo, en el que las hojas marchitas de la planta, en ese suelo, no pueden ya recuperarse de su marchitez, aunque se coloquen en una atmósfera saturada de vapor de agua, a menos que se agregue agua al suelo. Corresponde para una mesofita con un potencial hídrico del suelo de –15 bar (-1,5 MPa). Curiosamente, el ψs de las células oclusivas de los estomas es próximo a –15 bar).
El agua fácilmente disponible en un suelo se dice que está entre la Capacidad de Campo y el Punto de Marchitez Permanente.
La textura del suelo es un factor esencial en su capacidad para almacenar agua: los suelos se clasifican según su textura (composición porcentual en arena, limo o arcilla) según la siguiente figura:
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Hay un porcentaje mayor de agua disponible en un suelo con partículas muy finas (micelas de arcilla) que en los suelos de textura gruesa (suelos arenosos).
Potencial hídrico del suelo
Ni la Capacidad de Campo, ni el Punto de Marchitez Permanente son constante físicas, son sólo definiciones útiles en la curva de potencial hídrico vs. Contenido Hídrico, que hay que valorar para cada suelo y cada tipo de planta (PMP: higrofita (- bar), mesofita (-15 bar) o xerófita (-30 bar) ).
El potencial hídrico del suelo está controlado, sobre todo, por las fuerzas matriciales (Ψm), que ligan el agua a los capilares y sobre superficies con adsorción (micelas de arcilla, coloides). También, en menor grado, por los solutos presentes en el suelo. Si el potencial osmótico de un suelo es inferior a –0,2, -0,3 MPa (-2, -3 bar), el crecimiento vegetal se verá posiblemente retardado, incluso en suelos con agua próxima a capacidad de campo.
Sin embargo, la salinidad excesiva es común sólo en regiones áridas, donde la evapotranspiración supera con mucho la pluviosidad. A veces, puede ser un problema para cultivos en zonas áridas, donde el agua de irrigación contiene, a menudo, una cantidad apreciable de sales.
También puede tener interés este problema para elegir especies en zonas de repoblación de áreas costeras, donde los aerosoles salinos pueden causar daños en la parte foliar.
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Factores que afectan la disponibilidad de agua
Es obvio que la mayor fuente de agua que llega a un suelo se debe a la pluviosidad o a las técnicas de riego. Es bien sabido que la resistencia al flujo de agua aumenta cuando el suelo se seca, porque el grosor y las discontinuidades en la película de agua, adherida a las partículas, hace que el flujo sea menor. Además el suelo al secarse, y también las raíces, se retraen y a veces hay huecos y deja de haber contacto entre el suelo y la raíz.
Además, en periodos prolongados de sequía, se ha observado que la resistencia aumenta, sobretodo en la planta, más que en la interfase suelo-raíz. Esto se ha atribuido a cavitaciones en el xilema.
Algunos suelos con contenido muy alto en arcilla se expanden al humedecerse y se encogen y cuartean al secarse. Estos suelos de arcilla que se cuartean tienen problemas para absorber eficientemente el agua de riego. Deben hacerse riegos cortos e intensos (surge irrigation), de manera que el agua fluya por las grietas y entre a la zona radical, antes de que las arcillas se hinchen y sellen las grietas.
El riego por aspersión genera gotas muy pequeñas que suelen evaporarse antes de llegar al suelo (hay una pérdida de eficiencia) y si las condiciones del agua de riego no son muy buenas, aparecen daños por sales que depositan las gotas sobre las hojas. En estos casos, las pérdidas o los daños se minimizan con riegos nocturnos (las gotas no se evaporan tan rápido por la noche).
Aireación del suelo: El crecimiento y actividad fisiológica de las raíces se reducen, con frecuencia, por una deficiencia de oxígeno.
Aunque la deficiencia de oxígeno es más frecuente en un suelo inundado, una deficiencia moderada, aunque crónica, existe generalmente en suelos pesados arcillosos, que limitan la penetración de las raíces y posiblemente la captación de minerales.
El encharcamiento del suelo con agua reduce drásticamente la absorción de agua por las plantas, debido a que aumenta la resistencia al flujo de agua hacia las raíces y provoca el cierre estomático. Este tipo de reducciones en la captación de agua se deben fundamentalmente a la anaerobiosis en la zona explorada por las raíces.
Las plantas tolerantes al encharcamiento desarrollan, en caso de inundación, raíces adventicias. Estas raíces tienen espacios intercelulares muy amplios que permiten transportar oxígeno a la rizosfera inundada: aerénquima.
Temperatura del suelo: Muchos autores consideran que el suelo frío es un factor ecológico importante y que la disponibilidad limitada del agua en los suelos fríos a altitudes elevadas, puede afectar a la vegetación y determinar la vegetación.
Los suelos que drenan mal suelen ser más difíciles de calentar en primavera y en estos suelos se retrasa la salida invernal.
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Bloques de yeso (gypsum blocks): Se trata de un método eléctrico donde se mide la resistencia al paso de corriente entre dos electrodos inmersos en un bloque de yeso u otro material poroso, que está enterrado en el suelo y en equilibrio con este. La resistencia es mayor cuando el suelo (y por ello, el bloque de yeso) está más seco. Presenta problemas al acumular sales, que disminuyen mucho la resistencia eléctrica.
Sondas psicrométricas: Se basan en el principio del psicrómetro de termopares. El termopar se protege con una rejilla metálica o un protector de porcelana porosa, para insertarlos en el suelo.
Sonda de neutrones: Miden contenido de agua en el suelo. Fuente de radiactividad gamma: Ra-226, Am-241 (el americio emite γ con poca intensidad, más seguro). La radiactividad γ incide sobre Be-9 y se producen neutrones “rápidos”. Los neutrones “rápidos” al actuar sobre el agua del suelo originan neutrones “lentos” que se detectan (en un detector de B-10).
Los neutrones “lentos” o “térmicos” derivan de neutrones de alta energía y son más reactivos en general.
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Se calibra con bidones llenos de suelo y con distintas cantidades de agua. Errores con elementos metálicos, que absorben neutrones lentos: aluminio, cloruros
Placas de presión o placas de Richards: es un sistema análogo a la cámara de presión, pero aplicado a suelo sometido a distintas presiones entre dos membranas porosas. Se dejan equilibrar bajo presión y se mide su contenido hídrico. Así se logra un calibrado entre potencial hídrico y contenido hídrico.
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leñosas como los abedules y las parras de vid. En plantas herbáceas la manifestación más común de la presión de raíz es la exudación de gotas de líquido por los márgenes o ápices de las hojas. La gutación ocurre generalmente a través de aperturas, semejantes a estomas, en la epidermis, que se denominan HIDATODOS y están colocados cerca del final de las venas (haces vasculares de las hojas).
ABSORCIÓN PASIVA (Tirón Transpiratorio, Transpirational pull)
A medida que aumenta la tasa de transpiración y se desarrolla tensión en el xilema
el gradiente para la absorción de agua pasa del predominio del ψs (potencial osmótico)
al dominio del ψp (gradientes de presión negativa en el xilema).
El flujo que se desarrolla en estas condiciones elimina el gradiente de solutos (porque arrastra las sales) y hace cero el valor de la absorción movida por la osmosis. Las raíces se vuelven órganos pasivos en la absorción a través de los cuales el agua es arrastrada por el flujo en masa (a presión), que se genera en la parte aérea que transpira.
Parece probable que toda o prácticamente toda la absorción de agua en plantas que transpiran, ya sean herbáceas o leñosas, ocurre de forma pasiva.
Las vías de absorción de agua por las raíces son dos: una con muy poca resistencia al flujo por el espacio libre o apoplasto, que comprende los espacios intercelulares y no pasa a través de membrana, sino hasta llegar a la banda de Caspary de la endodermis (las células de esta banda están selladas con suberina y obligan al paso de agua y sales minerales a través de sus membranas).
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La otra vía tiene dos componentes: la vía transmembrana (paso transcelular a través de las membranas) y la vía simplástica (fundamentalmente a través del citoplasma de células adyacentes, vía plasmodesmos).
Transporte xilemático: estructura, distribución y mecanismos
ASCENSIÓN de la SAVIA
La existencia de plantas terrestres con mucha altura sólo fue posible cuando desarrollaron un sistema vascular que permite un movimiento rápido de agua desde el suelo a las hojas más altas. Es difícil que en medio terrestre existan plantas de alturas pequeñas (20-30 cm) sin tener sistema vascular, incluso en los hábitats más húmedos, debido a que la alternativa al transporte vascular es el transporte transcelular: esto es, célula a célula, que resulta extraordinariamente lento para mantener tasas de transpiración normales, sin que las plantas de deshidraten.
La magnitud del problema en árboles es evidente si se tiene en cuenta que en un día caluroso de verano, la copa de un árbol llega a evaporar más de 200 litros de agua: agua que hay que mover desde el suelo, por las raíces, hasta las superficies de evaporación en las hojas que están a 20, 30 o 100 m de altura.
Stephen Hales (1727) midió las presiones de raíz pero llegó a la conclusión de que las hojas eran esenciales para explicar la ascensión de la savia. Sin embargo, no supo explicarlo. Otros como Sachs o Strasburger concluyeron que la pérdida de agua por las hojas origina el tirón que causa la ascensión de la savia, pero también a ellos les faltaba un elemento esencial en la explicación de este proceso.
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Por ello la fuerza tenaz del agua parece apropiada para mantener la continuidad. Pero hay problemas: el agua tiene impurezas, las paredes del xilema son rugosas, en muchos puntos hay lignina, lo que hace que las paredes ya no sean tan mojables.
Los dendrómetros de banda son aparatos que miden y registran la circunferencia del tronco del árbol a lo largo de periodos largos. Su uso ha demostrado que durante las horas del día en que hay más transpiración el tronco se hace más delgado y luego vuelve a sus valores normales en las horas de oscuridad. Se supone que el efecto se debe a que la transpiración intensa tira del agua de las reservas del leño y el grosor del tronco disminuye.
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EMBOLISMOS y BLOQUEO del XILEMA
La ruptura de las columnas de agua bajo tensión, seguida de embolismos de aire en los elementos conductores del xilema disminuye la conductividad del sistema.
El embolismo está inducido normalmente por la sequía, la transpiración excesiva y la congelación en invierno.
En general, la posibilidad de cavitación aumenta en los vasos grandes, aunque hay diferencias entre especies. En estudios en distintas especies (con diámetros medios de los vasos variables) o en un tronco concreto se ha observado que siempre cavitan antes los vasos grandes.
Aunque a veces se observa que puede cavitar antes una gimnosperma (con traqueidas), que una angiosperma con vasos mucho más anchos.
La evidencia sugiere que el embolismo ocurre con más frecuencia por aire aspirado en un vaso o traqueida por los poros o punteaduras que lindan con un espacio intercelular lleno de aire.
Este embolismo por “siembra de aire” (air-seedings) es hipotético, pero parece más probable que la ruptura directa del agua. Estas microburbujas de aire preparan el camino para que la cavitación se produzca. Según esto, los vasos grandes, con punteaduras más grandes, serían los candidatos más probables a la cavitación.
En traqueidas, el movimiento de aire entre elementos con embolismo y las traqueidas adyacentes se ve impedido por el movimiento (o aspiración) de la membrana de la punteadura sobre el borde o margen, en respuesta a las diferencias de presión que ocurren con la cavitación.
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Por el contrario, en especies próximas, si parece observarse una mayor probabilidad de que caviten los vasos de xilema de mayor diámetro, lo que parece interpretarse como que los vasos mayores tienen, o suelen tener, también, más número de punteaduras o punteaduras de tamaño mayor y por tanto, estadísticamente son más sensibles al problema de la cavitación.
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Algunos estudios han mostrado que la vulnerabilidad a embolismos en el xilema bajo tensión está correlacionado con la distribución de las especies en hábitats de distinta disponibilidad hídrica.
Tanto en angiospermas como en gimnospermas, la pérdida de conductividad hidráulica es menor, o se produce a potenciales hídricos más negativos en especies de origen xérico como Thuja occidentalis, junípero de las Rocosas y mangle.
El embolismo también puede ocurrir por congelación del xilema: al congelarse la savia, el aire disuelto no es soluble en el hielo y al descongelarse aparece una burbuja que genera un embolismo. Este proceso de pérdida de conductividad hidráulica parece muy extendido en árboles de angiospermas de zona templada, pero no ocurre tanto en gimnospermas. Por ejemplo, el embolismo de los vasos en el arce de azúcar aumenta a medida que se acerca el invierno. Hacia febrero ya existe alrededor de un 84% de reducción en la conductividad hidráulica. El sistema se recupera en primavera, y desde finales de marzo a junio hay una reducción de conductividad hidráulica de sólo el 20%.
La recuperación de la conductividad hidráulica después de invierno puede estar relacionado con la disolución de las burbujas de aire en los troncos del arce de azúcar bajo ligera presión positiva. La presión de raíz podría forzar la disolución de las burbujas o bien empujar y desplazar los émbolos fuera de los vasos, a los espacios intercelulares.
Como hemos visto, en coníferas hay menor tendencia a embolismos por congelación, lo que evidentemente es un reflejo de su adaptación a los climas fríos. Se supone que el efecto se debe al menor tamaño de las traqueidas.
Por el contrario, algunas especies estudiadas de angiospermas (Quercus gambelii), que es bastante resistente a la cavitación por tensión hídrica, era muy frágil a la cavitación y embolismos causados por la congelación, debido a sus vasos grandes, como corresponde al modelo de porosidad en anillo.
Aunque los porcentajes de embolismos puedan parecer muy elevados, la verdad es que el sistema conductor del xilema está, generalmente, sobredimensionado, es decir, tiene mucha capacidad para seguir funcionando con valores de conductividad bajos. También es cierto que una conductividad baja produce mayor tensión en los vasos que quedan funcionales y puede desencadenar más embolismos, de manera que el sistema hidráulico entra en un “círculo vicioso” de cavitación creciente.
Pero la resistencia del sistema hidráulico resulta sorprendente. Kubler (1991) describió un peral que había sido casi totalmente talado, sólo una pequeña porción de tronco le conectaba al tocón. El peral sobrevivió muchos años, recibiendo aparentemente todo el agua y nutrientes a través de este fragmento de tronco.
