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Subfilo: Vertebrados. Los vertebrados no solo incluyen a los animales que tienen vertebras, sino a los que presentan esbozos, como las lampreas y los mixinos, por lo que serian un grupo natural o monofilético.
Anteriormente a los vertebrados están los cefalocordados y tunicados.
Por lo tanto todos ellos comparten un antecesor común ya que todos son cordados.
Grupo monofilético o natural (también se denomina clado): Incluye al antecesor común y todos sus descendientes, que comparten una serie de rasgos nuevos (rasgos apomórficos)
Simbología:
■ Descendientes.
Deuteróstomos: Equinodermos, hemicordados y cordados. El blastoporo da lugar al ano. Boca de neoformación.
Rasgos apomórficos
Cordados:
- Tubo nervioso dorsal. Con tubo nos referimos a que es hueco. No es cordón ya que sería macizo. Es una estructura embrionaria que en el adulto constituirá el sistema nervioso central (encéfalo y médula). El tubo nervioso se origina por neurulación, aquella parte del desarrollo donde se forma el tubo nervioso dorsal. Como consecuencia dará lugar a la aparición de la neúrula.
Cuando concluye la gástrula, el ectoblasto se va a diferenciar en:
-El Epiblasto: Parte del embrión que va a dar origen a la epidermis en el adulto.
-El Neuroblasto: Dará lugar a la placa neural. Es precisamente la placa neural , la que dará origen al tubo nervioso (es la que se invaginará). El Neuroblasto lo vamos a dividir en:
-Placa neural: Seguirá formando el tubo neural.
-Cresta neural o crestas neurales: Tienen capacidad de movimiento, migran. Se sitúan a ambos lados de la placa neural. Es una explosión de células que se diferenciará en el tejido óseo.
Da origen a muchas cosas, cualquier célula nerviosa tiene aquí su origen, pero principalmente al cráneo. Esto hace que la cresta neural, para muchos autores, sea como una cuarta hoja embrionaria.
-Las placodas: Situadas en el extremo del neuroblasto. Tienen capacidad de movimiento, migran. Dan lugar a los órganos pares.
Cuando se forma el tubo nervioso, las células empiezan a disgregarse y a diferenciarse en todos los rasgos que dan lugar a los vertebrados.
- Corda.
La notocorda es una delgada varilla que se forma a partir de la pared dorsal del tubo digestivo. Se encuentra por encima del celoma bajo el sistema nervioso central. Al poseer las propiedades mecánicas de una varilla elástica, se puede flexionar lateralmente, pero no puede acortarse en longitud, es decir como un telescopio.
Se encuentra a lo largo del eje corporal para permitir la flexión del cuerpo durante la locomoción. Si un grupo de músculos se contrae de un lado, en un animal sin notocorda, el cuerpo se recogería telescópicamente, sin embargo en animales con notocorda, esta resiste la tendencia de un músculo en contracción a acortar el cuerpo. En lugar de ello, la contracción del músculo dobla la cola hacia su lado, con la relajación muscular la notocorda endereza el cuerpo. Constituye el antagonista de los músculos para enderezar el cuerpo. Como resultado se generan ondas ondulatorias.
Si no existe corda no existe una diferenciación de la placa neural y por lo tanto no existiría diferenciación del tubo nervioso.
responsables de producir las corrientes, son unos grupos de cilios que se sitúan en la pared de la faringe. Otros cilios se encargan de mover el moco con las partículas alimenticias hacia el esófago. Este sistema es eficaz en animales suspensívoros, sin embargo al aumentar la talla, en vertebrados que ingieren alimentos de mayor tamaño los cilios y el moco no funcionan bien, por lo que se desarrolla una bomba faríngea, movida por músculos, que sustituye a los cilios.
En vertebrados se encuentra asociada a la musculatura branquiomérica (surge de la cresta neural). Esto permitirá un aumento de tamaño. El endostilo en vertebrados se denomina glándula tiroides. Como novedad en vertebrados aparecen los arcos branquiales, pertenecientes al cráneo.
Toda aquella parte del cráneo que protege la cavidad bucal y la faringe se denomina esplacnocráneo. Esta faringe es sumamente eficaz por eso debe haber unas piezas esqueléticas, que serán anclaje de una musculatura y de estructuras respiratorias, como las branquias.
¡La talla es un elemento clave en la evolución!
Este proceso se conoce como proceso de queratinización (formación del estrato córneo de la epidermis), el cual es un proceso análogo a la artropodización de los artrópodos. Este proceso permite la adaptación a la vida terrestre.
El estrato córneo es exclusivo de los tetrápodos, es una apomorfía de los tetrápodos, cuya función será evitar la pérdida de agua.
Cuando una ausencia es una pérdida secundaria se puede utilizar como carácter cladístico, pero no es recomendable.
Los vertebrados de pieles húmedas tienen una serie de células glandulares, que funcionan de manera parecida al queratinocito, pero expulsa sustancias mucosas.
Las células glandulares presentan distintas morfologías.
En el caso de los peces con mandíbulas, ese estrato de moco tiene una morfología diferente.
En el caso de los tetrápodos, el estrato córneo esta limitado a una pequeña película que se desprende a trozos.
En los amniotas se hace bastante complejo.
Derivados de la epidermis
Fanera : Estructura fuertemente queratinizada de origen epidérmico. Por lo tanto todas las faneras son homólogas. En vertebrados de pieles secas es donde más se da.
Ciclóstomos
Presentan dientes córneos. En los mixinos se encuentran en la lengua, son los llamados dientes lenguales. En las lampreas se sitúan en la lengua, en la cavidad oral y en los márgenes de la cavidad oral.
Teleósteos
Presentan unas faneras transitorias denominadas tubérculos de reproducción u órganos perliformes. Son temporales aparecen únicamente en periodos de reproducción. Son engrosamientos de la epidermis que se queratiniza. Solo las presentan los machos.
Anfibios
Presentan faneras muy reducidas y temporales. En los renacuajos hay dos tipos de faneras: El pico córneo y dientes córneos. Sirven para mordisquear la materia vegetal.
Como faneras permanentes tenemos las verrugas que presentan, como queratinización de la epidermis.
Por último encontramos las espuelas y una serie de callosidades, en este caso temporales asociadas a la reproducción.
(Falta un día)
GLÁNDULAS
- Glándulas femorales: Saurios.
- Glándulas anales: Ofidios.
- Glándulas cloacales: Saurios y cocodrilos.
- Glándulas mandibulares: Quelonios y cocodrilos.
- Glándulas cervicales: Cocodrilos.
AVES
- Glándula uropigial: Color amarillento, internamente es una glándula doble formada por tabiques y pliegues. Secreta una sustancia muy aceitosa y con las plumitas queda retenido el aceite, el ave lo recoge con el pico y lo reparte por todas las plumas. Es una glándula holocrina.
- En aves el Queritinocito revienta y mientras secreta la quitina también secreta una sustancia aceitosa. Por lo que todo el epitelio del ave se comporta como una glándula.
MAMÍFEROS
- Glándula sebácea : Glándula alveolar simple o ramificada. Tiene una secreción holocrina, secretan el sebo y están asociadas a un folículo piloso. No se encuentran en todos los mamíferos, ausente en los Cetáceos.
- Se secreta el sebo a través del folículo piloso (espacio folículo-piloso).
- Glándulas sudoríparas : No se encuentran en todos los mamíferos. Son tubulares simples, ramificadas o compuestas. La parte secretora se ramifica formando una estructura en forma de glomérulo. Dependiendo del tipo de secreción, el modo de secreción y la parte secretora se diferencian 2 tipos de glándulas sudoríparas.
Glándula sudorípara apocrina: Es una secreción apocrina. Todo el glomérulo se encuentra en la dermis en contacto con la Hipodermis. Asociadas a un folículo piloso. El canal secretor se abre al folículo piloso por encima de la glándula sebácea. El vertido se realiza en función de una actividad sexual.
El vertido de esta glándula es muy oloroso y en contacto con el exterior puede cambiar de color. En el embrión se encuentran repartidas por todo el cuerpo, pero en el adulto aparece en unas regiones determinadas.
DERMIS
La dermis de todos los vertebrados es prácticamente igual, por lo que las diferencias entre los distintos grupos de vertebrados provienen de los derivados dérmicos.
Exoesqueleto
Es de origen dérmico y osificación directa. El origen de los vertebrados se asocia a la aparición del tejido óseo.
La mineralización de tejidos es una característica de vertebrados. Los mixinos y las lampreas carecen de exoesqueleto, pierden la coraza dérmica por lo que es un carácter derivado.
Los Conodontos presentan unos dentículos en las estructuras faríngeas. Con los fósiles de cuerpos blandos se ha descubierto que la osificación directa es posterior a la aparición del cráneo, por lo que la pérdida de la coraza dérmica de mixinos y lampreas es un carácter primitivo.
Los Ostracodermos son peces con corazas dérmicas. El primer tejido del cráneo es de origen cartilaginoso. Por lo que el esqueleto de cartílago es anterior al tejido óseo.
Evolución del exoesqueleto
Empezando por los grupos fósiles, los Ostracodermos tiene en común la coraza dérmica.
Es un conjuntos de piezas de placas esqueléticas, también llamados escamas, articuladas entres sí que se encuentran fusionadas formando el escudo cefalotorácico. Tienen todo el cuerpo cubierto de estas escamas articuladas entre sí. El exoesqueleto está muy desarrollado mientras que el endoesqueleto está muy poco desarrollado y es cartilaginoso.
A lo largo de la evolución el exoesqueleto se reduce considerablemente, mientras que el endoesqueleto se desarrollará notablemente y se osificará.
En este grupo incluimos los condrictios, actinosterigios, “Sarcopterigiosy tetrápodos.
El exoesqueleto esta constituido por:
- Escamas.
- Dientes.
- Componentes cefálicos.
- Radios dérmicos.
Existen 4 tipos de tejidos óseos, según el grado de mineralización, tipo de células y disposición de las células:
- Hueso, grado de mineralización del 60-70%.
- Dentinas, grado de mineralización 80%.
- Esmaltoides, grado de mineralización 90-95%.
- Esmalte, grado de mineralización del 95%. Procede del Epiblasto.
La placa dérmica está formada por los 4 tipos de hueso. La capa más basal está formada por el hueso laminar, por encima encontramos el hueso esponjoso, por encima hay una capa de dentina, y por fuera tenemos el esmalte que es la parte más mineralizada.
La parte de dentina es la que da forma a la placa.
Cuando llegamos a los condrictios, el exoesqueleto presenta escamas placoideas (también llamados dentículos dérmicos) y algunos radios
La escama placoidea tiene una base de hueso laminar denominada isopedina (tejido óseo que entra dentro de la categoría de hueso). Esta lámina se encuentra unida a la dermis. Esta escama esta remplazándose continuamente. Los dientes son escamas placoideas que han invadido la cavidad bucal.
En los Actinopterig ios tenemos la escam a ganoidea. Los radios de las aletas son escamas modificadas. Dentro de las formas actuales esta escama la encontramos dentro de los cladistia (grupos más basal de los Actinopterigios).
Esta escama presenta un hueso laminar, no tiene hueso esponjoso, presentan una dentina y por encima de ella hay una capa de esmalte que se denomina ganoina.
Las escamas de los peces actuales han perdido la dentina y la ganoina, quedando únicamente el hueso laminar.
Caparazón: De quelonios y armadillos.
ESQUELETO (Tema 4)
Formado por:
-Esqueleto cefálico.
-Esqueleto Axial.
-Esqueleto apendicular + zonal.
ESQUELETO CEFÁLICO CRANEAL (CRÁNEO)
Deriva de la cresta neural. El cráneo anatómicamente hablando lo dividimos en:
- Neurocráneo : Parte que envuelve y protege al encéfalo y los órganos pares de los sentidos.
- Esplacnocráneo : Parte que envuelve y protege a la cavidad bucal y a la faringe. Origen cresta neural.
Desde el punto de vista histológico encontraremos:
- Condrocráneo : Cráneo exclusivamente de cartílago. En adultos solo lo encontraremos en ciclóstomos y condrictios.
- Osteocráneo: Cráneo óseo. Va a tener piezas que proceden de: Una osificación endocondral (estadío de cartílago que será invadido por huesos, por lo que tendremos homólogos del Condrocráneo), también tendremos piezas de origen dérmico (osificación directa, por lo que no tendremos homólogos de Condrocráneo).
- Evolución del Neurocráneo de condrictios.
Existe un primer estadío, que forma tres vesículas denominadas:
Prosoncéfalo: Olfato.
Mesencéfalo: Vista.
Romboencéfalo: Estatoacústica.
Cada una de estas vesículas se asocia con un órgano de los sentidos.
visceral se están originando las branquias, de manera que la corriente de agua que entra por la boca y sale por las aberturas faríngeas, recorre todas estas estructuras.
Entre las aberturas faríngeas encontramos músculo, nervios, vasos sanguíneos, pero además de estos componentes encontramos el tabique interbranquial.
Los Arcos son:
- Arco mandibular. Formado por una mandíbula superior, que en los condrictios esta formado por una pieza denominada Palatocuadrado y una mandíbula inferior formada por el cartílago de Meckel.
El Palatocuadrado articula con el neurocráneo mediante la apófisis orbitaria.
- Arco Hioideo. Formado por el Hiomandibular (pieza dorsal) y por una pieza ventral denominada Ceratohial.
3º7º Arcos Branquiales. Conjunto de piezas esqueléticas. La parte dorsal se denomina Faringobranquial, por debajo encontramos el epibranquial, seguidamente el ceratobranquial y por último el hipobranquial.
Cada arco de un lado va a quedar unido al otro lado por una pieza denominada basibranquial.
En el epibranquial y en el ceratobranquial vamos a encontrar las branquias. Es esta zona donde se desarrollan los arcos branquiales. Los radios branquiales son piezas esqueléticas que sustentan las branquias.
La primera abertura que queda de la perforación de la faringe es el espiráculo, es la que nos queda del arco mandibular y el arco hioideo.
- Esplacnocráneo de los ciclóstomos.
Hay una serie de piezas cartilaginosas a las cuales se les asigna un número. Todo esto son piezas del aparato lingual, formado por hueso y músculo. Todo el conjunto de piezas sirven para lanzar la lengua hacia delante y hacia atrás.
Los tres primero arcos de los mixinos son los que podemos homologar con los de las lampreas.
El neurocráneo de las lampreas presenta dos cápsulas, la nasal y la ótica.
El esplacnocráneo se complica muchísimo porque aparece la cesta branquial.
Aparece una pieza que protege el corazón, denominada cartílago pericárdico. Lo vamos a tomar como parte de a cesta branquial.
El velo se encuentra sustentado por una pieza denominada arco velar. Posteriormente encontramos el arco prebranquial.
Paso de los Agnatos a los Gnatostomados
Todos los vertebrados sin mandíbulas son micrófagos, la aparición de las mandíbulas conduce a la macrofagia.
La primera función del arco mandibular tendría que ser facilitar la entrada de agua en la boca. El arco mandibular tiene como finalidad que el bombeo de agua sea lo más efectivo posible.
-Transformación y reducción de los arcos faríngeos.
- Condición agnata hipotética.
- Arco mandibular funciona como mandíbula.
- Mandíbula articula con el neurocráneo.
Los mismos territorios que forman el arco mandibular en un pez cartilaginoso son los que forman el esqueleto del velo. El velo permite el bombeo de agua desde la boca a la faringe e impide que se revierta, actúa como una válvula. El arco velar es homólogo al arco mandibular de un condrictio.
El arco velar está limitando la cavidad bucal y la faringe y no presenta ninguna apertura. Por eso es el que puede dar lugar al arco mandibular, además de ello no presenta branquias.
El primer arco branquial se sitúa por detrás de la primera apertura.
Entre el arco velar y el arco prebranquial podría haber una apertura, y esto nos explicaría la apertura en el adulto, el espiráculo.
El arco velar o el arco mandibular de los condrictios, inicia la señal de la formación del resto de los arcos.
En un pez cartilaginoso fundamentalmente era dos piezas: el Hiomandibular y el Ceratohial. En el caso de los peces óseos va a ver también un Hiomandibular y un ceratohial, por lo que son homólogos. Simplemente se han osificado, lo que ocurre es que dentro del Hiomandibular hay un hueso denominado simpléctico, que es un punto distinto de osificación del Hiomandibular. El simpléctico y una parte del cuadrado (la espina) procede de la osificación del Hiomandibular embrionario. Solamente un aparte del cuadrado es homóloga del palatocuadrado.
Todo esto origina el aparato suspensor con dos piezas fundamentales, el hiomandibular y el ceratohial. Los cambios que encontremos en el aparato suspensor serán más importantes que los cambios en el arco mandibular, a nivel morfológico.
Arcos branquiales (4)
Son piezas endocondrales, hay que suponer que hay una o dos pérdidas con el paso a los peces óseos. Por lo que son homólogos. Lo que ocurre es que en un pez óseo aparecen muchas morfologías para las branquispinas. Dependiendo del tipo de alimentación las branquispinas presentan una morfología u otra.
Al pasar a tetrápodos los cambios serán muy acusados.
Articulación
En peces óseos el palatocuadrado tiene dos apófisis: La óptica y la ótica, que nos dan idea de que esas apófisis del palatocuadrado están articulando con una zona cuadrado en el neurocráneo.
La situación más primitiva es la ANFISTILIA. El arco mandibular esta soportado en parte por el hiomandibular. El arco hioideo no sustenta todo el arco mandibular.
En el caso de los peces óseos se le da el nombre de metiostilia.
La condición HIOSTILIA. El arco mandibular esta soportado principalmente por el hiomandibular. Es el aparato suspensor el principal sustentor de la mandíbula. La conexión que mantiene el arco mandibular es a través del hiomandibular, siempre articulando con la región ótica del neurocráneo.
En el caso de la mayoría de los peces óseos el hiomandibular se mantiene perpendicular al eje del cuerpo y puede lanzar el arco mandibular hacia delante, creando un tubo que genera una gran fuerza de succión. En el caso de los tiburones únicamente lanzan las mandíbulas y muerden, como una pinza, no crean un tubo de succión.
En la AUTOSTILIA , el arco mandibular no esta soportado por el hiomandibular. El arco mandibular pierde toda su conexión con el arco hioideo. La autostilia propiamente dicha la presenta los tetrápodos. Los acantodios y las quimeras también presentas autostilia, ya que tienen fusionada la mandíbula superior con el neurocráneo, para estos grupos de denomina Holostilia.
Tetrápodos no mamalianos
- Columnela timpánica: Estribo (oído medio)
- Esqueleto de la lengua.
- Cartilago laringe y tráquea
Al llegar a tetrápodos no hablamos de neurocráneo y esplacnocráneo.
♦ Cráneo tetrápodos
Partes:
Neurocráneo endocondral : Es de cartílago, esta formado por un esfenetmoides, un basiesfenoides, los huesos óticos y cuatro huesos occipitales. El conjunto de occipitales corresponderá al foramen magnum.
Techo dérmico: Estructura uniforme interrumpida únicamente a nivel de la abertura de los ojos y de las narinas. Aparece rodeando al neurocráneo y a la mandíbula primaria. Hay una serie de componentes que son:
- Nasal
- Premaxilar
- Lacrimal
- Post-Orbitrario
- Maxilar
- Yugal
- Escamoso
- Cuadrado-yugal
El cuadrado articula con la columnela timpánica que se asocia con la capsula ótica del neurocráneo porque tiene que estar en contacto con el oído interno. Entre el neurocráneo y el techo dérmico se colocarán los músculos temporales. Son los que cierran la boca con su contracción.
Los frontales y los parietales también son huesos muy frecuentes. A nivel de los parietales aparece el foramen parietal. Es el foramen del tercer ojo.
Complejo palatino: Va a tener dos conjuntos de componentes:
- Endocondrales: Epipterigoides y cuadrado.
- Dérmicos: Paladar primario.
El techo dérmico se cierra ventralmente.
