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Vertebrados.
El nivel de organización es muy diferente a urocorados y cefalocordados.
Sufren una innovación clave. Esto es cualquier carácter, sea del tipo que sea (anatómico, etológico, molecular…) que da origen a una radiación adaptativa. Una radiación adaptativa es una diversidad de formas que ocupan nichos distintos o que explotan un recurso de formas distintas.
La especiación secuenciada (lo contrario a la radiación adaptativa) es cuando diversas formas comparten un nicho o explotan los recursos de la misma manera.
Las 250 especies de meros del mundo explotan el mismo recurso de la misma manera, mientras que los cíclidos explotan los mismos recursos de diversas formas. La innovación clave es la aparición de una cuarta hoja embrionaria que es la cresta neural. Por eso los vertebrados son tetrablásticos.
En un corte de un embrión, los epímeros se metamerizan en somites. Dentro de cada uno, hay una cavidad celomática. Cada somite está unido por un mesodermo intermedio (nefrotomos) a las láminas laterales (hipómero). La lámina más interna es la esplacnopleura, mientras que la externa es la somatopleura.
En un primer momento del desarrollo, el embrión tiene esta estructura. Poco a poco, los nefrotomos se separan de los somites y se unen entre sí por un canal.
Cuando se separa el somite del nefrotomo, el somite se diferencia en distintos territorios a su vez. La parte medio ventral (el cuarto medial inferior), que provoca que las células empiecen a disgregarse. Esta parte del somite con las células diferenciadas y disgregadas se denomina esclerotomo. Estas células empiezan a colocarse alrededor de la corda y del tubo nervioso para formar las vértebras. Como la cavidad celomática queda abierta, los extremos del somite se reorganizan uniendo los extremos abiertos para formar una estructura transitoria denominada dermomiotomo.
A continuación se diferencia la mitad interna del dermomiotomo, llamada miotomo, mientras que la otra mitad externa se denomina dermatomo. Ambas parte empiezan a disgregarse. El miotomo forma la musculatura y el dermatomo da lugar a la dermis. Aquí, la cavidad celomática desaparece. A la dermis están llegando células de la cresta neural, que se pueden diferenciar en estructuras esqueléticas, que se dices que son de osificación directa. Estos huesos de osificación directa (dérmica) forman el exoesqueleto de los vertebrados (que no tiene nada que ver con el de los artrópodos). Se denomina exoesqueleto para diferenciarlo del endoesqueleto y hace referencia a los huesos que están en la dermis. Un ejemplo de este exoesqueleto son las escamas de los peces que se consideran huesos de osificación dérmica.
El vertebrado ancestral.
En el tubo nervioso, se empieza a diferenciar en la parte anterior el encéfalo, mientras que en la parte posterior se diferencia la médula espinal, constituyendo así el Sistema Nervios Central. El encéfalo de cualquier vertebrado pasa por un estadío de tres vesículas que se llaman
prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo (de más anterior a posterior). Cada una de estas vesículas va a estar asociada con una función: olfato, vista y estatoacústica (mismo orden).
A continuación se pasa a un estadío de 5 vesículas. El pro se subdivide en dos, que son el telencéfalo y diencéfalo (también de anterior a posterior), el mesencéfalo se queda como está y el rombencéfalo se divide también en dos que son: el metencéfalo y el mielencéfalo (o medula oblonga o bulbo raquídeo).
La corda está en todos los embriones de vertebrados y la vamos a denominar esqueleto axial primario, que en algunos vertebrados dará lugar a la columna vertebral, a excepción de algunos grupos como los mixinos y algunos peces óseos.
A la columna vertebral de adultos se le denomina en conjunto esqueleto axial secundario.
La cola postanal.
Aparecen verdaderas aletas. Una aleta se define como repliegue tegumentario sustentado por una serie de radios esqueléticos. Esos radios pueden ser cartilaginosos u óseos. Si no hay soporte esquelético, aunque parezca o funcione como aleta, no lo es.
Dentro de las aletas hay distintos tipos:
- Impares. Todos los vertebrados acuáticos tienen estas aletas. o Dorsal. Zona mediodorsal del cuerpo. o Anal. Zona medioventral. Se localiza justo detrás del ano. o Caudal. Detrás de la cola postanal. Es la parte más posterior del cuerpo.
- Pares.
Faringotremia con endostilo.
El primer cordado tiene una faringe grande y perforada para alimentarse por filtración. Las partículas en suspensión son capturadas por un mucus secretado por el endostilo. Los cefalocordados tienen una faringe más efectiva porque tienen unos cilios en la boca y porque la faringe tiene un sustento esquelético. En todos los cordados no vertebrados estas estructuras son de colágeno, mientras que en vertebrados están sustentadas por un auténtico esqueleto de cartílago. Por detrás de cada abertura de la faringe hay unas piezas esqueléticas que son de cartílago. Estos arcos se forman a partir del esplacnocráneo.
Como el tamaño es mayor, aparecen las branquias, que se forman a partir del endodermo, pero tienen que tener un sustento esquelético, que son los arcos brancreales que se forman también a partir del esplacnocráneo.
Como hay un aumento de tamaño, se necesita una gran cantidad de agua que entre en el animal y que pase a través de las aberturas de la faringe. Aparece una musculatura asociada a la faringe que son dos tipos de músculos que forman parte de la faringe:
- Músculos hipobranquiales. Se encuentran en la zona ventral de la faringe. Está implicada en la apertura de la boca. Son músculos inspiratorios.
Las escamas epidérmicas son características de los reptiles, pero también las tiene algunas aves y algunos mamíferos. Los cuernos nasales de los rinocerontes son estructuras queratinizadas.
Los cuernos frontales están apoyados en los huesos frontales. Tienen un núcleo de hueso dérmico rodeado por la fanera, que es la estructura queratinizada. Dependiendo de las especies, pueden tener cuernos los machos y hembras o solo los machos. El chousinga es el único animal con 4 cuernos.
La única especie de cuerno frontal caduco, que tiene una ramificación pequeña es el antílope americano. Es el único animal que remplaza la fanera (cuerno verdadero).
Garras, uñas y pezuñas son faneras que aparecen protegiendo a la última falange del dedo (generalmente la tercera falange). La uña y la pezuña derivan de la garra. La uña sólo está presente en los primates, mientras que la pezuña en los rumiantes.
En cuanto a las glándulas tenemos una epidermis más o menos desarrollada con glándulas bien desarrolladas.
Exoesqueleto y estructuras dérmicas.
En un pez fósil, el cuerpo está cubierto por una coraza de escamas con los cuatro tipos de tejidos óseos. A partir de aquí, el endoesqueleto se va osificando más y va cogiendo más importancia en detrimento del exoesqueleto. Las escamas eran escamas muy duras y blancas, no tienen nada que ver con las escamas actuales.
Clasificación de los vertebrados.
Según la clasificación lineana, dentro del subfilo de los vertebrados tenemos dos superclases:
- Superclase agnatha. Son vertebrados sin mandíbula. Tiene varias clases. o † Otracodermos. Son peces fósiles acorazados. o Mixinos o Petromyzonta (lampreas)
- Superclase gnatostomados. Vertebrados con mandíbula.
Sin embargo, desde la filogenética (cladista), no reconoce la superclase de la agnatha, ya que es una agrupación de animales que comparten ausencias y no presencias.
Las clases de los mixinos y las lampreas se agrupan en los cyclostomata. Por otro lado, los Gnathostomados son aceptados por los cladistas.
Dentro de los gnatostomados hay las clases (según sistemática evolutiva):
- Condrictos. Peces cartilaginosos.
- Actinopterigos. Aletas con radios espinosos.
- Sarcopterigios. Aletas carnosas. (Se refiere sólo a los celacantos y a los peces pulmonados)
- Anfibios.
- Reptiles.
- Aves.
- Mamíferos.
Según la cladística.
- Gnathostomata. o Condrictios o Osteognathostomados Actinopterigios Sarcopterigios (Se refiere a los osteognathostomados que son actinopterigios). - Actinistia (celacantos). - Rhipidistia o Dipnoos (peces pulmonados) o Tetrápoda. Anfibios. Amniotas. - Mamíferos. o Monotremas o Tereos Marsupiales placentarios - Sauropsida. o Quelonios. o Diápsida. Lepidosaurios Arquesaurios (Dentro de arquesaurios) Codorilos aves
Los mixinos y las lampreas para los cladistas suponen el clado monofilético de los cyclostomados. Este grupo está caracterizado por un aparato lingual y mecanismos de alimentación únicos. Son micrófagos pero no se alimentan por filtración. Los mixinos son carroñeros o detritívoros, mientras que las lampreas adultas que se alimentan son hematófagas. El aparato lingual llega a tener unas 15 apomorfías descritas. Está formada por piezas cartilaginosas, músculos protractores, tendones y otros músculos retractores. De estas apormofías, al menos 8 son compartidas por mixinos y lampreas.
En los mixinos, los dientes se sitúan en la lengua de forma longitudinal a esta en 4 hileras mientras que en lampreas de forma transversal.
Además tienen branquias bursátiles. Se llama así porque las glándulas branquiales se encuentran dentro de una bolsa. Esto es porque al estar fijados a un huésped, el agua no
Los principales caracteres para distinguir especies son el número de glándulas de mucus, el conducto faríngeo-epidérmico y el número de branquias bursátiles. Se pueden distinguir 3 géneros.
- Myxine. Sólo tiene un agujero para la salida del agua de branquias. Tiene varios canales espiraculares.
- Paramyxine. Tiene 6 branquias a cada lado con su canal espiracular pero con distintos tamaños.
- Eptatretus. Lo mismo que paramixine pero todos los canales del son del mismo tamaño. Puede tener más de 6 pares de branquias.
Ponen pocos huevos, pero de gran tamaño y de desarrollo directo.
Lampreas.
Tienen larvas tipo Ammocoetes. Se reproducen en agua dulce. Ponen muchos huevos pequeños. El adulto que se alimenta, la faringe está dividida en zonas de branquias y el esófago. Tienen un órgano olfativo que se abre en el tubo hipofisario.
Las lampreas pueden tener dos ciclos.
- Lampreas parásitas. Tienen una fase larvaria de unos 5 años, donde sufren la metamorfosis, en donde se desarrolla sobre todo el disco oral y el tubo digestivo. A los 6 años empiezan la vida parásita y a los 7 años tiene lugar la freza, que es el momento de la cópula. Las gónadas maduran antes del momento de la freza.
- Lamprea de vida libre (lamprea enana). Vive casi toda su vida como larva y la metamorfosis tiene lugar poco antes de la freza. Esta metamorfosis implica un cambio radical en el disco oral y diferenciación de la gónada.
La freza.
El disco oral es fundamental. En hembra sirve para fijarse a un sustrato, y en el macho para fijarse a la hembra. El macho se fija a la hembra, se enrolla en esta y la obliga a expulsar los huevos.
Actualmente se piensa que las lampreas antecesoras eran parásitas. Las formas no parásitas descienden de las parásitas. Ocurre un fenómeno de hipermorfosis, ya que se alarga la fase larvaria y el momento de la puesta y de diferenciación de gónadas no cambia.
GNATOSTOMADOS.
Todos los gnatostomados tienen tres grandes innovaciones, pero hay otros caracteres importantes que las acompañan.
- Mandíbulas. Se forman a partir del esplacnocráneo.
- Aparecen los miembros pares. Son las aletas pectorales y las aletas pelvianas. Junto a estas aletas aparecen otros componentes esqueléticos que se trata del esqueleto zonal. El cual está formado por lo que se llama las cinturas, por lo que tenemos una cintura pectoral y otra pelviana. Amabas sirven para anclar los miembros pares a la columna vertebral.
- 3 canales semicirculares en el oído interno.
Tiene como consecuencia directa una especialización en la alimentación y dejan de ser filtradores para ser macrófagos, por ello, empiezan a ser depredadores.
La evolución de la faringe en vertebrados está caracterizada por una reducción anatómica y funcional, que va acompañada del desarrollo de los derivados faríngeos, que son: tiroides, timo, paratiroides y cuerpos últimobranquiales.
- La tiroides la tienen todos los craniotas, que es homóloga al endostilo.
- El timo en lampreas y gnatostomados.
- Paratiroides y cuerpo últimobranquiales en todos los tetrápodos.
La consecuencia inmediata del paso a la microfagia es un aumento de la talla. Tanto las mandíbulas como el aumento de talla suponen una defensa activa contra los depredadores. Para que un animal pueda hacerse un depredador necesita perder la armadura ósea (exoesquelética), para poder aumentar de tamaño. Con esta pérdida aumenta la movilidad y la flexibilidad, pero para esto tiene que haber también un desarrollo de los miembros pares. Sirven para minimizar un movimiento errático denominado cabeceo. El agua genera una fuerza vertical hacia arriba en la aleta caudal, que hace que la cabeza baje. Las aletas pectorales evitan este cabeceo.
Hay dos tipos de aletas caudales.
- Heterocerca. La columna vertebral se introduce en el lóbulo dorsal de la aleta.
- Homocerca. La columna vertebral no se introduce en la aleta y termina en el denominad pedúnculo caudal.
El tercer carácter para que el animal se pueda situar, se necesita un órgano del equilibrio que es el órgano interno. Para ello se desarrolla el tercer canal semicircular. En el origen de los craniotas, el oído interno es un órgano de función estática que controla la posición del cuerpo. En estos craniotas hay dos canales semicirculares. En el primer gnatostomado aparece el tercer canal.
Discusión al Hickman, página 572.
Parece ser que las mandíbulas sirvieron para favorecer la ventilación de las branquias, favoreciendo la entrada de agua en la boca. Esta era la función inicial de las mandíbulas, y
Tetrápodos.
En el paso a los tetrápodos, el arco mandibular se mantiene pero la mandíbula superior se fusiona con el Neurocraneo. El arco hioideo sufre grandes modificaciones.
- El hiomandibular se transforma en un huesecillo que se llama columela timpánica.
- Aparece la lengua, que está sustentada por el esqueleto hioideo, cuyo principal componente es el ceratodial.
Mamíferos.
La mandíbula inferior sólo tiene una pieza que es el dentario. La articulación mandibular cambia mucho en los mamíferos.
El articular se transforma en un huesecillo del oído medio, el martillo. El estribo viene de la columela timpánica. El yunque es homólogo del cuadrado.
Suspensión mandibular.
Hace referencia al cómo se relaciona el arco hioideo con el arco mandibular. Hay tres tipos básicos de suspensión mandibular que nos van a definir un grupo de vertebrados.
- Anfistilia. Es la mandíbula más antigua y se supone que es la del primer gnatostomado. Los arcos están unidos entre sí por una serie de tejidos conectivos y al neurocráneo. El hiomandibular sustenta el arco mandibular en parte.
- Hiostilia. El hiomandibular va a ser el único sustentador del arco mandibular. En este caso el maxilar superior no está conectado al neurocráneo. Trae como ventajas la proyección de la mandíbula hacia adelante. Dependiendo de cómo se la mandíbula superior en peces cartilaginosos hablamos de Hiositlia ss (senso estricto), mientras que en los peces óseos hablamos de metiostilia.
- Autostilia. Tanto la mandíbula superior, como la inferior como el arco hioideo se hacen independientes, y el maxilar superior se fusiona con el neurocráneo. Esto se encuentra en los tetrápodos. El hiomandibular pasa a ser la columela timpánica. A la articulación de la mandíbula inferior (dentario, articular, cuadrado y neurocráneo) se le denomina articulación reptiliana (aunque también la presentan los anfibios. Cuando el dentario articula directamente con el escamoso, se le denomina articulación mamaliana. El articular y el cuadrado se transforman en martillo y yunque.
Otros caracteres de los gnatostomados.
- Endoesqueleto de cartílago y el hueso pericondral. Es una osificación del hueso sólo en la parte superficial, ya que el interior del hueso es de cartílago. Los peces cartilaginosos pierden este hueso pericondral y en su lugar tienen el cartílago calcificado prismático. En la línea de los osteognatostomados aparece el hueso endocondral de toda la vida.
- Vértebras “completas”.
- Costillas.
- Septo horizontal. Divide la musculatura en una masa dorsal y otra ventral.
- Axones neuronales rodeados por una vaina de mielina.
- Cono arterial. Es como una especie de dosificador de sangre que va a entrar a las branquias.
- Aparición de un verdadero estómago.
Condrictios
El endoesqueleto se caracteriza por la pérdida del hueso pericondral y la adquisición de cartílago calcificado prismático. Todos son de fecundación interna y presentan un órgano copulador en el macho que es el mixopterigio. Es una hipertrofia de la aleta pelviana. Tienen unas placas basales en las aletas denominadas tribasales.
Tienen escamas exclusivas denominadas placoideas. Tiene dientes y reemplazo dentario únicos. Además, el oído interno está abierto al exterior a través del conducto y foramen endolinfático.
Por último tiene peculiaridades en el sistema endocrino. Es muy similar al de los mamíferos.
El componente esencial de una aleta son los radios. Estos radios pueden ser de dos tipos:
- Endoesqueléticos. Al conjunto de los radios endoesqueléticos se les denomina radialia y son radios que se denominan profundos. En estos radios es donde se inserta la musculatura que mueve la aleta. Se disponen en varias hileras. Varios de estos radialias se pueden fusionar para formar los que se denomina como una pieza basal.
- Exoesqueléticos. Tienen origen dérmico y no tienen homólogos en los peces cartilaginosos. Son homólogos de las escamas de los peces, por eso se les denomina lepidotriquias. Pueden ser radios blandos o duros. Los peces cartilaginosos sin lepidotriquias tienen actinotriquias, que son varillas de proteína, fundamentalmente la elastoidina. Los radios blandos tienen en su extremo tienen un acúmulo de elastoidina.
La pieza basal, si tenemos una aleta impar, articula con la columna vertebral, mientras que las aletas pares articulan con el esqueleto zonal. Esta articulación es distinta en los diferentes tipos de peces. Dependiendo del número de piezas basales que articulan con las cinturas, tenemos tres tipos estructurales de aletas pares.
- Tribasal. Como su nombre indica, son tres piezas basales las que articulan. Es propia de los Condrictios. Cada pieza basal tiene su nombre: o Propterigio. Es la más anterior. o Mesopterigio. La de en medio. o Metapterigio. La más posterior. Es el mixopterigio al hipertrofiarse y transformarse en órgano reproductor.
- Pluribasal. Son muchas piezas basales las que articulan (más de tres). Típica de actinopterigios.
- Monobasal. Propia de los Sarcopterigios. Es homóloga de la pieza basal del metapterigio de los Condrictios.
Escamas placoideas.
Holocéfalos.
Apomorfías.
- Holostilia. Es un tipo especial de autostilia. El palato cuadrado se fusiona al neurocráneo.
- Placas dentarias (dos pares en la mandíbula superior y un par en la inferior).
- Ausencia de espiráculo.
- Opérculo carnoso.
- Espina en la aleta dorsal que articula con el sinarcual. Está en la parte más anterior y es ósea de origen dérmico. El sinarcual es una pieza producto de la fusión de las primeras vértebras troncales.
- Desarrollo de un mixopterigio prepélvico y tentáculo encefálico.
- Anillos calcificados rodeando a los canales de la línea lateral.
- Reducción o ausencia de escamas placoideas.
Eslamobranquios.
No hay ningún carácter propio de los tiburones. Lo único que les diferencia es la biología, ya que son depredadores y carnívoros. La aleta caudal es prácticamente simétrica. La evolución ha tendido a ocupar cada vez zonas más profundas del mar dando lugar a formas que son completamente independientes del sustrato y otros más bentónicos (angelotes). Estos últimos son durófagos. Estos angelotes dan lugar a las rayas.
El cartílago antorbital define a los batoideos. Sólo lo tienen las rayas. Une la aleta pectoral con el cráneo.
Osteognatostomados.
Generalmente llamamos peces a cualquier animal que respira por branquias en el agua.
Apomorfías:
- Endoesqueleto osificad (hueso endocondral).
- Exoesqueleto. o Grandes huesos dérmicos que cubren la cabeza y otras partes del cuerpo; huesos mandibulares; aparato opercular. o Escamas que cubren el cuerpo y aletas. o Lepidotriquias.
- Separación de las aberturas nasales.
- Oído interno con grandes estatolitos (denominados otolitos).
- Divertículo originado a partir del tubo digestivo. Toda la sangre que llega al corazón es desoxigenada. El corazón se oxigena a partir de este divertículo. Este divertículo en humanos dará lugar a los pulmones.
El divertículo que del tubo digestivo, como derivan de este, también lo hacen del endodermo, pero lo pueden hacer a varias alturas del digestivo.
Las principales diferencias entre actinopterigios y Sarcopterigios son:
- Los primero tienen aletas pares pluribasales, mientras que los segundos son monobasales.
- Escama ganoidea en cartilaginosos y escama cosmoidea entre los óseos.
- Vejiga gaseosa / pulmón.
En la escama ganoidea, hay una dentina y un esmaltoide especial denominado ganoina, mientras que en la escama cosmoidea, la dentina es especial y muy complicada, se le denomina cosmina. El esmalte se denomina vitrodentina.
La vejiga gaseosa se forma partir de la parte dorsal del inicio del esófago. Los pulmones derivan de la parte ventral de la faringe. La glotis regula el paso de alimento al tubo digestivo taponando la abertura al pulmón. Los pulmones tienen un epitelio endodérmico y sistema de capilares. Al conjunto de estos dos se le denomina intercambiador respiratorio.
Además, los actinopterigios tienen una única aleta dorsal y el ápice del diente tiene un esmaltoide muy mineralizado de un material denominado acrodina. Este último carácter lo tienen todos los actinopterigios.
Ver cuaderno*
Este grupo es el único que tiene larvas con branquias externas. Tiene aletas pares dibasales. Es único en el reino animal, la división de la aleta dorsal. Cada trocito de aleta tiene uno radio duro en los que se insertan las lepidotriquias. También tienen una aleta caudal secundariamente dificerca. La columna vertebral se inserta en la aleta caudal (heterocerca), pero como la columna vertebral es recta, parece simétrica, pero no lo es.
Los condrósteos surgen en el paleozoico. Son los esturiones y los peces espadas. En el mesozoico se diversifican los holósteos. Cuando llega el cenozoico aparecen los teleósteos y van desplazando al resto.
En los neopterigios aparece por primera vez la aleta homocerca.
En el grado condrósteo, el maxilar y el premaxilar están situados uno a continuación de otro y no tienen movimiento independiente el uno del otro. La boca sólo puede abrir y cerrar. El hiomandibular está dirigido hacia atrás (posteriormente). Tiene poco movimiento independiente y está muy pegado al neurocráneo. La masa muscular (músculo aductor) está muy poco desarrollada. La columna vertebral se inserta en la aleta caudal, por lo que es heterocerca.
El grado holósteo. Actualmente sólo hay tres especies de este grado. El premaxilar y el maxilar no están pegados al Neurocraneo, pero sí están a continuación uno de otro, por lo que la mandíbula se puede proyectar un poco al exterior. Hay algo de movimiento independiente. El hiomandibular está orientado de forma vertical, lo que ayuda a suspender la mandíbula. El aductor está muy desarrollado. La aleta caudal empieza a dejar de introducirse en el lóbulo dorsal de la aleta caudal.
En el grado teleósteo, hay un movimiento independiente de la mandíbula con respecto al neurocráneo y entre sí, lo que permite proyectar la mandíbula hacia afuera y hacer el
que de la que salen otras dos piezas basales. De cada pieza basal, salen otras dos piezas basales. Así sucesivamente.
Viviendo en el agua.
- Obtienen el oxígeno del agua a través de las branquias y alguno utilizan también pulmones y otras estructuras respiratorios.
- Necesitan “mantenerse a flote”
- ¿Qué órganos sensoriales son importantes en el agua? ¿Cómo se detecta el desplazamiento del agua?
- ¿Cómo se realiza la excreción y la osmoregulación?
El aparato respiratorio branquial consta de unas branquias internas (faríngeas). Puede haber tres tipos de branquias:
- Branquias bursátiles. Metidas dentro de una bolsa.
- Branquias septadas. Las láminas branquiales se encuentran colocadas a ambos lados de lo que se llama un tabique o un septo branquial.
- Branquias operculadas (Osteíctios). Por fuera hay un aparto opercular.
Todas las branquias tienen la misma estructura básica. Están formadas por láminas (o filamentos branquiales), en un número variable. Estas láminas no participan en el intercambio respiratorio. El auténtico órgano intercambiador, son unas pequeñas laminillas que salen de las láminas branquiales (también en número variable, pero muy numerosas).
Mantenerse a flote.
Cuando hablamos de este término nos referimos a que tiene la capacidad de estar quieto en la columna de agua sin gastar energía, es decir, que adquiere la misma densidad que el agua. Para conseguir esto, los peces desarrollan varias estrategias. Una de ellas es la adquisición de la vejiga gaseosa o vejiga natatoria, que es una cavidad que se sitúa por encima del tubo digestivo y que está llena de una serie de gases. En la condición más plesimórfica (ancestral), esta vejiga presenta una conexión directa con el tubo digestivo a partir de lo que se llama el canal pneumático. Este tipo de condición es denominada conexión fisóstoma, por lo tanto, los peces que lo tienen se denominan peces fisóstomos. Esta vejiga también puede servir como intercabiador gaseoso. Salen a la superficie y toman aire por la boca.
En algunos casos, puede tener dos lóbulos (en ciprínidos). Cuando esto se da, el lóbulo anterior está conectado por una cadena de huesecillo denominados en conjunto osículos de weber, cuya función es transmisora del sonido hacia el oído interno.
La condición fisoclista (o peces fisoclistos) consiste en que la vejiga gaseosa pierdo toda conexión con el tubo digestivo, se hace completamente independiente. El canal pneumático se pierde. Durante el desarrollo embrionario siempre se ve el divertículo que forma la vejiga gaseosa pero el canal se pierde. En este caso funciona únicamente como órgano hidrostático, para lo cual tiene que mantener un volumen constante. Cuando un pez tiene que bajar en la columna de agua, como la presión aumenta, la vejiga tiende a comprimirse y el pez tiene que rellenar de gas la vejiga. Esto se hace mediante una glándula situada en la parte ventral de la
vejiga, denominada glándula del gas. Esta glándula segrega ácido láctico que provoca una acidificación de la sangre en una red cercana a la glándula (denominada red maravillosa). Al acidificarse, la hemoglobina pierde afinidad por el oxígeno. Este queda suelto y se introduce en el interior de la vejiga natatoria.
En el caso de que quiera subir en la columna de agua, la vejiga tiende a expandirse, por lo que tiene que expulsar el oxígeno sobrante vertiéndolo a la sangre sin que tenga que pasar por las branquias. En la pared dorsal hay una serie de músculos denominados constrictores que actúan abriéndose y dejando salir los gases a otro conjunto de capilares sanguíneos denominados cámara oval.
Hay algunos peces que viven siempre a la misma profundidad y que por lo tanto pierden la vejiga gaseosa.
También hay peces que maneja una gran variabilidad de profundidad. Esto nos los puede indicar la longitud de los capilares de la red maravillosa.
Órganos sensoriales.
Los peces tienen el denominado tacto a distancia. Es un órgano especial que se llama sistema de la línea lateral. Está asociado íntimamente con el oído interno, por eso, ambos en conjunto se denominan sistema estatoacústico lateral.
La función estática la lleva a cabo una parte o todo el oído interno en todos los craniotas. Los peces tienen una función lateral que detectan las vibraciones del agua gracias a este sistema de la línea lateral. Además puede detectar si están producidas por un cuerpo quieto o en movimiento. El/los nervio/s laterales conectan la línea lateral con el oído inteno.
La función acústica aparece en los tetrápodos al dar el salto a tierra firme.
El receptor sensorial propio de la línea lateral se denomina neuromasto. Se sitúan en los canales de la línea lateral. Hay dos canales troncales (uno a cada lado) que se distinguen fácilmente a simple vista. De la parte anterior de los canales troncales, están conectados entre sí por un canal supratemporal. Después empieza a haber una serie de ramificaciones, la primera es el canal preopercular, el cual continúa en el canal mandibular. La segunda ramificación del troncal, ocurre justo en la parte posterior del ojo, que se divide en el canal supraorbital y el canal infraorbital. Esto es un patrón general.
Los neuromastos se localizan a lo largo de estos canales. La célula sensorial fundamental tiene una serie de cilios y uno de ellos suele ser más largo denominado kinetocilio (tiene forma de bombilla con los cilios por la parte de la rosca). El neuromasto está formado por varias de estas células sensoriales. Todas las células sensoriales del neuromasto comparten una célula gelatinosa que estimulan los cilios al llegar las vibraciones del agua. Las células sensoriales transmiten los impulsos al nervio de la línea lateral. Las células sensoriales están sustentadas por células epiteliales.
Los canales se forman por una serie de invaginaciones de la epidermis hacia la dermis. Después la parte más basal de las invaginaciones empiezan a ensancharse hasta conectarse entre sí y se
El último segmento es el acropodio. Corresponde a las falanges. Lo normal es tener tres o dos falanges, pero puede haber grupos con más falanges. Al pulgar (dedo gordo de la mano), en anatomía se le denomina Pollex en anatomía y en el pie Hallux.
El fósil denominado acantostega es el fósil del tetrápodo más antiguo que conocemos. Ictiostega es un tetrápodo con branquias y va después de acanstostega.
El paso de un pez a un tetrápodo requiere muchas modificaciones en el esqueleto (hasta 150 cambios).
Apomorfías de tetrápodos.
- Aparece por primera vez el estrato córneo. La queratinización es la formación del estrato córneo de la epidermis. Se forma porque las células de la epidermis, a medida que van subiendo en la epidermis, van cambiando de morfología, muriendo y queratinizándose. Lo que se pretende con esta adaptación es evitar la pérdida de agua.
- Suspensión mandibular de tipo autostílica.
- Aparición del cuello. En algunos peces todavía no están diferenciadas las vértebras. En los peces, la cintura pectoral articula directamente con el cráneo. Cuando llegamos a tierra, la cintura pectoral se desconecta de la cabeza y esta adquiere un movimiento independiente. Esto conlleva que al llegar a tierra la cabeza se cae. Para solucionar esto las vértebras tienen que modificarse para poden anclar una musculatura más fuerte.
- Oído interno. Por primera vez adquiere la función acústica. Aparece la lagena, que es una porción del oído interno que con la llegada de los tetrápodos se empieza a modificar porque aparece esta nueva función acústica (además de funcionar como órgano estático). Esta nueva función la va a realizar una agrupación de células sensoriales que se localizan en la lagena (papila acústica). Papila acústica: agrupación de células sensoriales localizadas en la lagena y con función acústica. Es algo parecido al neuromasto de la línea lateral en cuanto a que es la unidad básica. El oído interno tiene dos conjuntos de estructuras (dorsal y ventral). La parte dorsal está formada por los canales semicirculares. En la parte ventral tenemos el sáculo, el trículo y la lagena. Cada una de estas bolsas tiene asociadas una serie de células sensoriales con función estática denominadas máculas. La mácula es una agrupación de células sensoriales localizadas en el utrículo, en el sáculo y/o en la lagena y que tienen función estática. La mácula de la lagena sigue como tal pero afuncional. Aparte aparece la papila acústica y está asociada únicamente a la lagena. Esta lagena sufre muchas modificaciones dependiendo del grupo de tetrápodos. En anfibios es pequeña y va aumentando de tamaño pasando por tortugas, aves (con un tamaño considerable) hasta llegar a mamíferos. En mamíferos, los canales semicirculares, el utrículo y es sáculo llevan a cabo función estática. A esta parte del oído interno se le denomina vestíbulo. La cóclea es aquella parte del oído interno que lleva a cabo la función acústica. Estos dos términos son meramente funcionales. La lagena (estructura) es la cóclea (función). Todos los tetrápodos tienen una papila acústica que se llama “papila basilaris”. Cuando la lagena empieza a desarrollarse (sobre todo en aves y mamíferos), llega un momento
que crece tanto que se empieza a llamar conducto coclear (que contiene en su interior la papila basilaris). En mamíferos, la lagena se desarrolla tanto que esta se tiene enrollar, dando lugar a lo que conocemos como caracol, pero no es más que una lagena hipertrofiada y enrollada. Al mismo tiempo, la papila también se enrolla y se denomina órgano de Corti.
- Aparición del oído medio. El sonido tiene que ser transmitido al oído interno a través de lo que al principio era la columnela timpánica.
- Costillas bicéfalas. Significa costillas con dos cabezas. Las vísceras tienen que estar protegidas por un esqueleto además de sustentarlas contra la fuerza de la gravedad. Por esto aparecen las costillas bicéfalas con dos puntos de anclaje. Las dos cabezas reciben distintos nombres. La más dorsal recibe el nombre de tubérculo, mientras que la otra se llama capítulo. El tubérculo articula con la apófisis neural de la vértebra mientras que el capítulo con el centro vertebral. En el origen de los tetrápodos todavía no hay ningún esternón que una las costillas derechas con las izquierdas.
- Región sacra. Las vértebras torácicas son las que llevan las costillas. En los tetrápodos la pelvis se fusiona directamente con la columna vertebral en una vértebra concreta denominada “vértebra sacra”. Puede ser una o varias vértebras. Cuando hay varias vértebras que se fusionan entre sí y con la pelvis hablamos del hueso sacro.
- Olfato con coana y conducto naso-lacrimal. Cualquier abertura del órgano olfativo al exterior se denomina coana, mientras que si se abre a la cavidad bucal, se denomina coana. A partir de ahora, el órgano del olfato tiene una segunda función, que es formar parte del aparato respiratorio. El aire puede entrar a través de la narina y pasar a la cavidad bucal a través de la coana y llegar a los pulmones. La función quimiorreceptora del olfato sólo se lleva a cabo en la parte dorsal del órgano. Para que funcione bien, tiene que estar húmedo. Por eso aparece el conducto nasolacrimal.
- Sistema conductor de aire. En un principio los pulmones están conectados a la faringe por un orificio denominado glotis. Cuando llegamos a los tetrápodos, aparecen asociados a los pulmones y a la glotis el sistema conductor del aire. En el primer tetrápodo y en anfibios está constituido por la tráquea. A lo largo de la evolución, el sistema se complica y además de la tráquea aparecen los bronquios extrapulmonares. En algún momento, estos bronquios se hacen internos por el crecimiento de los pulmones y pasan a ser bronquios intrapulmonares. Esto nos dará a dos tipos de pulmones: el pulmón alveolar y el pulmón faveolar (en saurios y aves). La laringe es una parte diferenciada de la tráquea que va a ser la responsable de que empiece a haber sonidos.
- Lengua. Es la primera lengua verdadera con una estructura que en origen sirve para la alimentación y que es muscular.
- Tabique interauricular. Hay dos circuitos sanguíneos.
Dentro de los tetrápodos hay dos líneas, que son los anfibios y los amniotas. Los anfibios son tetrápodos húmedos y los amniotas tetrápodos secos. Se diferencian por un desarrollo diferente de glándulas y faneras. Los anfibios desarrollan mucho las glándulas y los amniotas las faneras, a excepción de los mamíferos.
Los anfibios tienen unas 5500 especies. El grupo más basal es el de los Gimnophiona (cecilias) que es un grupo ápodo, del cual hay unas 170 especies. Por otro lado están los batracios que
