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TEMA 16. VIRUS PROCARIOTAS
Existen virus en arqueas. Algunas presentan una simetría semejante a los fagos, otros con forma vesicular, irregular. Presentan tb nuevas morfologías.
Virus bacterianos, también conocidos como bacteriofagos. Veremos 5:
- MS
- φx
- M
- T
- Λ: atemperado: puede elegir entre ciclo lítico y lisogenico.
Los bacteriófagos son las formas vivas mas abundantes en la tierra. Industrial afectan a determinados lácteos. Desde el punto de vista sanitario aportan factores de virulencia que transforman en virulentes.
MS2 Bacteriofago RNA Virus icosaedricos, no tienen cola, presentan un genoma RNA de cadena simple, con polaridad positiva. Cuando infectan a E. coli por ejemplo, lo hacen a través del pilus F que se contrae y lo atrae para facilitar la entrada del acido nucleico, dejando la capside fuera. Una vez dentro de la célula, dado que el genoma del fago MS2 es de RNA de configuración positiva (+), puede ser traducido directamente una vez se introduce en la célula hospedadora. Después de que se sintetice la replicasa de RNA, se utiliza el propio ácido nucleico del virus de configuración positiva (+) como molde (ya que tiene la misma configuración que el mRNA, como hemos dicho) y se produce una molécula de RNA complementaria de configuración negativa (-). Este, a su vez, se usa como molde para la producción de nuevas moléculas de RNA de configuración positiva (+). Finalmente, estas son traducidas para sintetizar las proteínas víricas. Una vez son sintetizadas estas proteínas víricas, comienza la maduración y cuando se han sintetizado suficientes copias de la proteína de la cápsida como para permitir el ensamblaje de los viriones comienza la lisis celular.
El genoma es muy corto, solo tiene 4 genes.
Bacteriofagos DNA de cadena simple
Phi
El fago ФX174 es un virus de simetría icosaédrica que afecta a Escherichia Coli y contiene un genoma circular de DNA monocatenario con configuración positiva (+). Entra a través de proteínas de la pared celular, deja la cápside e inyecta el acido nucleico. Para que pueda replicarse y transcribirse se necesita una cadena doble de DNA, gracias a la DNA polimerasa bacteriana, que sintetiza la hebra complementaria del DNA con polaridad positiva, dando lugar a un DNA de doble hebra positiva y negativa. Se replica mediante el mecanismo del circulo rodante y se transcribe a partir de la hebra negativa. Cuando ya se han hecho las suficientes copias se produce el ensamblaje de los viriones y se liberan por la acción de la proteína E; ésta cataliza el proceso de lisis inhibiendo la actividad de una de las enzimas encargadas de la síntesis del peptidoglicano de la pared celular. De este modo, la pared celular recién sintetizada pierde consistencia y se rompe, liberando los viriones.
M
El fago M13posee simetría helicoidal (genoma circular de ADN de hebra simple) que afecta a Escherichia coli es el mejor ejemplo de un bacteriófago filamentoso. Estos fagos se caracterizan porque son capaces de salir de la célula hospedadora sin provocar su lisis. La infección vírica provocará una disminución del crecimiento de dicha célula pero, por todo lo demás, es perfectamente capaz de coexistir con el virus.
La replicación de los fagos filamentosos es muy similar a la ya mencionada para el fago ФX174. La liberación de los viriones sin lisis obedece a un proceso denominado gemación. En este mecanismo, el extremo del virión contiene varias copias de la proteína A y es liberada primero, seguido por el resto del virión, a medida que sale va a ir adquiriendo la capside.
Es importante desde el punto de vista de la biotecnología porque no lisa las células. Siguen creciendo y produciendo fagos, se conoce la secuencia del DNA, pocos genes, adquiere la forma de doble cadena cuando se replica, imprescindible para que se pueda clonar; existe una región intergenica que no codifica para ninguna proteína y en ella se puede insertar todo el DNA exógeno que queramos.
Bacteriofagos de DNA de doble cadena
Fagos T-pares “tail”
Los bacteriófagos T-Pares (T2, T4, T6…) son virus virulentos (matan a la célula hospedadora generalmente por lisis) estrechamente emparentados que tienen como genoma DNA bicatenario. Solo pueden ser infectadas aquellas bacterias susceptibles de los fagos. Presentan algún receptor que va a ser reconocido por los fagos. En muchos casos son los LPS, que actúan como receptores. Inicialmente, los virus se unen a la célula hospedadora tras su reconocimiento específico mediante las fibras basales de la cola. Los extremos de las fibras interaccionan con los polisacáridos de la pared celular. Estas fibras entonces se retraen y
FAGO LAMBDA (atemperado) Los fagos atemperados pueden elegir entre dos ciclos:
- Lítico
- Lisogénico: La relación que tiene el fago atemperado con el huésped se denomina lisogenia. La forma del virus dentro del huésped se llama profago. Ese huésped, la celula donde se inserta el genoma del virus dentro del genoma bacteriano es la célula lisogénica o lisogenizada. Esa bacteria no puede ser reinfectada por el mismo fago se dice que posee inmunidad a la superinfeccion.
En determinados momentos, esa célula puede sufrir un proceso de inducción que consiste en que el genoma viral sintetiza proteínas fágicas que se derivan hacia el ciclo lítico.
Estas células lisogenicas suelen sufrir la conversión lisogenica: determinadas características de la superficie varian su fenotipo. Otras posibilidades de conversión lisogenica es que los fagos les confieren propiedades de patogenicidad. Si fuera un fago virulento no podría sobrevivir en condiciones de latencia. Muchos fagos y pocas células que pueden ser infectadas, virulentos destruyen la única que puede sobrevivir. Si son lisogénicos pueden mantener viva la única celula de la que podrían sobrevivir.
El fago atemperado que mejor sirve como ejemplo es el bacteriófago Lambda que afecta a Escherichia Coli. Los viriones de lambda se parecen a los de otros bacteriófagos con cola, aunque no tiene fibras basales. Su genoma es DNA bicatenario lineal, con una región de doce nucleótidos de cadena sencilla en el extremo 5’; estos extremos monocatenarios son complementarios, y cuando el DNA penetra en la célula hospedadora se aparean formando el sitio cos. A continuación, el DNA se liga y forma un círculo bicatenario.
Cuando lambda es lisógeno, se integra en el cromosoma de E.Coli en un único sitio, conocido como sitio attλ (de “lambda attachment site”, sitio de unión λ). La integración necesita la presencia de la enzima integrasa de lambda, que reconoce los sitios de unión del fago y de la bacteria. A continuación, el DNA integrado de lambda se replica junto con el resto del genoma del hospedador y es transmitido a la progenie.
Cuando lambda es lítico, sintetiza concatémeros de DNA largos y lineales mediante replicación por círculo rodante. El concatémero de doble cadena se corta en fragmentos del tamaño del genoma por los sitios cos. Entonces se empaquetan los genomas en las cabezas de los fagos, se añaden las colas y finalmente se lisa a la célula con enzimas codificadas por el fago.
La decisión entre lisis o lisogenia durante la infección por lambda depende de un interruptor genético complejo. Los elementos clave son dos proteínas represoras, el represor de lambda o proteína cI y el represor Cro.
Para establecer la lisogenia deben producirse dos hechos: se debe impedir la producción de proteínas tardías y una copia del genoma de lambda ha de integrarse en el cromosoma del hospedador. Si se sintetiza cI, ésta reprime la síntesis del resto de proteínas codificadas por lambda y se establece lisogenia; por el contrario, Cro reprime la expresión de las proteínas cII y cIII necesarias para mantener la lisogenia. Así, cuando se sintetiza Cro en grandes cantidades lambda pasa a modo lítico.
El resultado final está determinado, por tanto, por la proteína que domina en el proceso de infección: si domina Cro, la consecuencia es la lisis; si domina cI, la consecuencia es la lisogenia.
Transducción
Transferencia de genes de una célula donadora a una célula receptora mediada por virus.Una vez el interior de la segunda bacteria, el DNA recién introducido puede entrecruzarse con el cromosoma bacteriano propio.
Existen dos tipos de transducción:
Transducción generalizada. El DNA derivado de prácticamente cualquier fragmento del genoma del hospedador es empaquetado en el interior del virión maduro en lugar del genoma vírico. Los genes donadores no pueden replicarse independientemente y no forman parte del genoma vírico, de modo que si éstos no se recombinan con la parte homóloga de la bacteria receptora a menudo se perderán. Transducción especializada. El DNA de una región específica del cromosoma del hospedador se integra directamente en el genoma del virus. En este caso también puede ocurrir recombinación homóloga. No obstante, como el DNA bacteriano del donador forma parte en realidad del genoma de un fago atemperado, se puede integrar en el cromosoma del hospedador durante la lisogenia.
