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Asignatura: Paleontologia, Profesor: Leopoldo Marquez Sanz, Carrera: Biologia, Universidad: UV
Tipo: Ejercicios
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La pregunta sobre la biomecánica del vuelo en Pterosauria estaría incluida en el tema de morfología funcional, ya que en él se explicó para determinar cómo era un grupo fósil (cómo vivía, cómo se alimentaba, etc.) existen distintos métodos: o bien comparamos con grupos actuales (organismos parecidos deben tener funciones parecidas, independientemente de que presenten órganos homólogos o análogos por el principio de similitud) o bien, en caso de que no los haya, habría que aplicar el método de los paradigmas (si un órgano cumpliera cierta función mediante qué mecanismo podría cumplirla).
Las ideas del tema de morfología funcional (principio de similitud, método de los paradigmas, comparación con formas actuales...) las vamos a aplicar a un caso concreto: un grupo fósil de reptiles voladores de la Era Secundaria.
Fases de desarrollo de la vida
La vida sobre la Tierra se desarrolla en varias fases: tras la formación del planeta por acreción de planetésimos. 4600 ma se sucedió un periodo en el que no tenemos registro de ninguna forma de vida. Conocemos gracias a los datos de la relación entre C 13 y C 12 que el inicio de la vida se produce en el medio acuático hace 3800 ma según aparecen en algunos yacimientos, aunque los primeros restos directos de seres vivos que se hallaron pertenecían a estromatolitos de hace unos 3500 ma.
Los primeros organismos con esqueletos mineralizados aparecen hace 540 ma, cuando, coincidiendo con la gran explosión del Cámbrico, da comienzo el Fanerozoico (Faneros = visible; zoico = animal). La conquista del medio terrestre la emprendieron las especies vegetales (carófitas) hace 420 ma. (Ordovícico), quienes permitieron que inmediatamente después fuese colonizado colonizado por el primer grupo de fauna terrestre, los artrópodos (arácnidos).
Tras la conquista y ocupación de los nichos de ambos medios, la siguiente fase fue el dominio del medio aéreo , que se produjo en diferentes momentos independiente entre sí: un ejemplo de convergencia adaptativa.
Los primeros en colonizarlo son artrópodos (insectos) en el Devónico superior hace 360 ma., cuya adaptación al vuelo fue muy distinta de las que lograron el resto de especies que consiguieron conquistar este medio. Bastante tiempo después, los vertebrados tetrápodos también desarrollan formas voladoras, siendo el primer grupo los Pterosaurios (210-65 ma.). Posteriormente aparecen los dinosaurios avianos (aves) hace 150 ma. Por último los mamíferos (quirópteros) hace 50 ma.
Los diseños se llevan cientos de millones de años de diferencia, y existe una diferencia clara entre las “maquinarias biológicas” que permiten el vuelo en cada caso. Las maquinarias biológicas parten de una serie de constricciones de tipo histórico-filogenéticas.
Los artrópodos tienen un exoesqueleto quitinoso flexible, una serie de músculos dispuestos verticalmente que se contraen de forma rítmica y otros longitudinales que se contraen alternativamente con respecto a los anteriores. Las alas están situadas entre la pieza superior del tórax ( tergum ) y la inferior el pleuron. El diseño se resume como una palanca de primer género. Esto funciona porque tienen dos sistemas musculares que se contraen alternativamente: verticales, al contraerse por el diseño de palanca, el tergum se aplasta y las alas se levantan. A continuación éstos se relajan y se contraen los horizontales, por lo que el tergum se levanta. El diseño es bastante simple, si se mueven alternativamente estos músculos muy rápido permiten la sustentación en el aire. Sin embargo no podrían planear ya que este diseño se basa en la rapidez del movimiento de las alas. Sería similar al vuelo de un helicóptero más que al de un avión puesto que si se detienen los motores, se cae sin planear.
Pterosaurios
En el caso de los vertebrados tetrápodos el diseño es completamente diferente. El esqueleto es interno y está mineralizado, y se mueven las alas mediante un sistema muscular situado en la parte frontal del cuerpo, fijo sobre el esternón (que está muy desarrollado). Es similar a “remar en el aire”.
Los primeros vertebrados voladores en aparecer son los Pterosaurios , reptiles que formaron parte de un grupo muy antiguo conocido como Arcosaurios junto con los Tecondontos (Tecodontia), dinosaurios (por ende aves) y cocodrilos. Todo este grupo tiene un cráneo diápsido, con tres ventanas temporales, incluida la órbita ocular. Por lo tanto no son parientes de los reptiles actuales, ni dinosaurios, ni por supuesto antepasados de los quirópteros.
Amniotas:
Sobre su anatomía cabe destacar una serie de características:
El hueso pteroide, no hay homólogo en otros tetrápodos, pero para entendernos estaría vinculado a los huesos del carpo. Los tres primeros dedos del ala forman una garra. El cuarto dedo, el anular, se alarga y es el que soporta la membrana del ala. El quinto dedo desaparece a lo largo de la evolución. Tenían el esternón muy desarrollado.
lanzándose desde los árboles. Hay otro grupo de serpientes ( Chrysopelea ), que aplanan el cuerpo y se dejan caer, empezando a rotar. Se parte de un diseño inicial muy distinto, ya que en este último caso no se trata de un tetrápodo.
Actualmente se conoce que en la herpetofauna (anfibios y reptiles) está muy extendido este tipo de adaptaciones, tal y como podemos observar en algunos anuros pertenecientes a la familia Rhacophorus y algunos reptiles pertenecientes al género Draco (entre otros, también hay geckos y algunos otros herpetos que presentan adaptaciones de tipo paracaidista pero menos notorias).
Los pterosaurios vivieron durante 145 ma, por lo que tuvieron tiempo suficiente de evolucionar y dar lugar a un abanico de morfologías muy variado. Encontramos formas diversas de cráneos y mandíbulas, que reflejan distintas formas de vida y de alimentación. Con respecto a los cráneos algunos desarrollan por ejemplo crestas en la parte occipital, diferentes tipos de dientes con respecto a su alimentación, etc.
Algunos desarrollaron dientes puntiagudos propios de ictiófagos (ya que se alimentaban de peces, como el pteranodon ) y crestas en la parte anterior de la mandíbula que les permitían pescar peces al vuelo, puesto que no se podían posar en el agua como las aves actuales. Tenían una especie de cresta en la mandíbula inferior y superior. Iban volando y cazaban a los peces sumergidos al vuelo. Esta estructuras ayudaban a meter la cabeza en el agua, hacen las veces de popa y proa del barco, dando una forma fusiforme que permite una resistencia mínima al agua.
En el género Rhamphorhynchus, la mandíbula inferior era más larga que la superior. Pescarían al vuelo y tenían una membrana caudal. Por ello, pescarían de una manera similar a los anteriores.
El género Pterodaustro tenía una modificación en la mandíbula inferior similar a la de las barbas de las ballenas. Se alimentaban ingiriendo una cantidad de agua con alimento y posteriormente las barbas les servían de filtro para eliminar exclusivamente el agua. Tenían dientes planos para triturar el alimento. Eran malacófagos (depredadores de moluscos).
También eran muy variados con respecto a tamaños. Los había de tamaños de 20-30 cm como Pterodactylus, hasta Quetzalcoatlus, de 11-12 metros pasando por Pteranodon 7 metros y Rhamphorhynchus 70 cm. Hay unos pocos restos de una especie aún sin nombrar que podría alcanzar los 15m de longitud.
Los primeros Pterosaurios se descubren a final del siglo XVIII en el norte de Italia (1784). En 1801, Cuvier los estudió en detalle y llegó a la conclusión de que se trataba de reptiles voladores. En el 1903, los hermanos Wright fueron los primeros en fabricar una máquina más pesada que el aire capaz de volar de manera activa. La pregunta inmediata era cómo animales tan grandes fueron capaces de volar. La pregunta tenía interés tanto para paleontólogos como para ingenieros aeronáuticos; de hecho, en 1914 se escribió el primer artículo sobre el vuelo de Pterosaurios y se publicó en una revista de aeronáutica.
Esta importante cuestión planteaba problemas de escala. El peso de un animal aumenta en función del volumen, por lo tanto de la longitud al cubo, pero la sustentación en el aire aumenta en función de la superficie del ala, que es una función al cuadrado de la longitud. Un ave como el albatros pesa 10 kg midiendo 3 metros, por lo tanto un Pteranodon de unos 7 metros pesaría unos 125 kg. LA estructura y el vuelo deberían ser muy distintos al de las aves.
¿Realmente servía para volar? Según el principio de similitud, cabe suponer que tal estructura sí servía para volar. Sin embargo, en este caso, ¿cómo volaban?
Las aves pueden volar ya que son capaces de aligerar mucho su peso, gracias a los sacos aéreos, es decir, cavidades dentro de los huesos que están vacías y cavidades que se prolongan dentro de los huesos. Entonces la cuestión es qué estructura y tipo de vuelo los otorgaba la posibilidad de volar.
Lo primero que se hizo fue hacer estudios en túneles de viento, una máquina que tiene un motor y una braquilla que hace que el flujo de viento sea laminar. Sirve para probar piezas de aviones o coches y funciona echando chorros de aire sobre éstas con el fin de estudiar sus parámetros aerodinámicos. Se pueden estudiar dos parámetros aerodinámicos, entre otros: la velocidad de vuelo y la tasa de descenso (cuánto baja a cierta velocidad). Cuando relacionamos ambos parámetros se construyen unas curvas denominadas curvas polares. Este tipo de curvas presentan puntos óptimos que indican la velocidad de vuelo menor con la menor tasa de descenso (el mejor vuelo).
La curva polar del Pteranodon nos indica que, en comparación con otros animales como el halcón o el albatros, es el que más lento vuela con la menor tasa de descenso, es el que planea y vuela mejor. Parece ser, por la curva, que el diseño era muy eficaz. Las curvas acaban en la parte de abajo porque entran en velocidad de entrada en pérdida y caen, cuanto más baja sea esta velocidad, será mejor.
El diseño del Pteranodon es por lo tanto un diseño muy eficaz desde el punto de vista aerodinámico. Se estudió que la velocidad óptima de vuelo del Pteranodon sería de 8 mts/seg y la velocidad de entrada en pérdida (la velocidad a la cual la máquina no vuela por falta de sustentación) de 6.7 mts/seg. Con estos parámetros se puede calcular qué potencia necesitaría para despegar, y resulta más o menos 0. CV. Se estudió la superficie y el área de inserción de los músculos y se dedujo que eran capaces de producir una potencia de 0.1 CV, un valor algo superior al necesario para despegar. Por lo tanto, el Pteranodon era capaz de volar y de despegar del suelo. Los tetrápodos actuales presentan una relación entre la superficie del músculo y el área de inserción de los músculos, así se pudo calcular el valor de Pteranodon.
Modelos a escala de Pterosaurio
Tras esos estudios lo que se hizo fue construir modelos a escala físicos de Pterosaurio. Cualquier objeto que vuele tiene que realizar necesariamente tres movimientos: cabeceo, guiñada y alabeo.
El cabeceo es el movimiento de subida y bajada (en un avión se realiza mediante los timones de profundidad o elevadores).
3. Características de la membrana. La membrana alar era muy fina (1mm), estaba muy vascularizada y tenía numerosas fibras musculares. - Se plantea un problema: el efecto Flutter. Una vibración autoinducida que ocurre cuando una superficie sustentadora se dobla bajo una carga aerodinámica (flameo de una bandera). Lo que ocurre es que dentro de la membrana hay una serie de varillas muy finas de un material similar al cartílago. Son actinofibrillas perpendiculares al borde de salida con el ala desplegada. Con el ala recogida, las actinofibrillas quedarían pegadas paralelas al borde de ataque. No existe nada parecido en aves y murciélagos, ya que se evita por otros métodos. En aves el flameo se evita porque las plumas son independientes y además el cañón de la pluma es rígido. Los murciélagos lo evitan soportando la membrana con los cuatro dedos. - Además eran capaces de cambiar el perfil alar en vuelo gracias a fibras musculares que tenían dentro del ala. Si quieren ir deprisa aplanan el perfil alar y si quieren ir despacio contraen las fibras musculares y aumenta el perfil. 4. Hueso pteroide. El hueso pteroide está vinculado con el carpo (está articulado) y soportaba una membrana accesoria al ala, el propatagio. El hueso pteroide tenía un músculo que le permitía mover la membrana, lo que le permitía realizar cambios en la geometría alar (forma en panta de un avión). Consecuencias: - Vuelo rápido: ala retrasada, pteroides no tensa el propatagio. - Vuelo lento: ala extendida, pteroides avanzado y propatagio tensado (más superficie alar). Las aves no tienen nada equivalente. Únicamente, ciertos aviones de combate pueden mover las alas hacia delante y cuando quieren ir muy deprisa echan las alas hacia atrás (aviones de geometría variable).
¿Por qué se extinguieron?
Según hemos visto, los pterosaurios son un ejemplo magnífico de cómo actúa la evolución consiguiendo las máximas prestaciones de una máquina biológica para adaptarse a una función dada, en este caso el vuelo. Pero entonces, ¿por qué se extinguieron?
Los voladores activos pequeños se extinguieron antes, probablemente debido a una competencia difusa con las aves, que aparecieron 60 ma después. Probablemente fueran más eficaces en algunos otros aspectos no referentes al vuelo.
Sin embargo, los grandes planeadores no tenían competencia por parte de otros grupos similares. Probablemente se extinguieron debido al enfriamiento progresivo del clima durante la última parte del Cretácico. Debido a una gran diferencia de temperatura entre el ecuador y los polos dieron lugar a vientos muy intensos. Estas formas voladoras vuelan gracias a las corrientes térmicas, y como el clima se estaba enfriando cada vez las corrientes térmicas eran menos eficaces. Al final sólo quedan una familia de grandes planeadores: Azhdarchidae. Esta familia es la última, y desapareció con la caída del meteorito que provocó la extinción del Cretácico-Terciario (65 ma).