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TEMA 5. SISTEMAS CONDUCTORES: XILEMA
XILEMA
Tejido 1º y 2º que procede del Meristemo Apical (del Procambium que da lugar al Xilema 1º) o bien de cambios que dan lugar al Xilema 2º.
Siempre es tejido compuesto (¿? Coexisten cels propias del tj con otras que ya están también en otros tejidos.
Se encuentra en todo el cuerpo de la planta.
Composición :
• Elementos conductores o traqueales : conducen la savia bruta (solución acuosa mineralizada
que se absorbe del exterior)
• Células Parenquimáticas
• Células Esclerenquimáticas (fibras)
Hay 2 tipos de cel conductoras y todas tienen características comunes:
• P2ª lignificada (por tanto ya ha formado P1ª)
• Ausencia de Protoplasma: son cel muertas en su madurez. Lo que queda de la cel es el sudario
(la matriz)
• Tubos huecos formados por cels tubulares + ó – cilíndricas por donde circula el H 2 O y sales.
La planta necesita que no haya cels enteras, si no huecos para que circule la savia.
La P2ª tiene relieves. Lo más frecuente es que en la P2ª aparezcan bajorrelieves formando 1 depósito discontinuo de P2ª. Estos relieves pueden ser:
• Anulares
• Helicoidales
• Escaleriformes
• Reticulares
• Transparentes
Los elementos que forman estos relieves pueden ser cels anilladas (o anulares), helicoidales (o espiraladas), reticulares o punteadas (Xilema 1º tardío y Xilema 2º) F 0 E 0en los punteados el depósito es continuo (EXÁMEN!!!!!!) El depósito puede ocupar por tanto, + ó – extensión total: punteados (gran extensión) o anulados (poca extensión). Que el depósito sea de un tipo u otro depende de que dé lugar a extensibilidad de la planta o no: cuantos
- vasos ↑↑↑ el depósito, – flexibilidad encontramos. Así la flexibilidad de la planta depende del depósito (así, anillados, helicoidales son flexibles y los otros no)
La síntesis de la Pared, y por tanto de la vida de la planta, depende del tamaño del depósito, ya que la cantidad de Pared depositada va de acuerdo a la edad de la planta.
Las Punteaduras pueden ser:
• Areoladas: Intervasculares, donde la pared es muy fina.
• Con Torus en Traqueadas de Gimnospermas
• Sin Torus
• Semiareolada: entre elemento conductor y parénquima.
Cuando hablamos de Punteaduras NO hay Plasmodesmos.
TRAQUEIDA
Tiene características similares a otras cels:
• Fusiformes (como el Cambium, Colénquima y Esclerénquima)
• En general no superan 1mm de longitud.
• Están agrupadas en haces (como han de ser conductoras, una sola no nos sirve de nada) F 0 E 0los
extremos de una y otra interdigitan.
• Se las puede considerar tubos cerrados porque tienen punteaduras Areoladas en sus extremos y
se comunican entre ellas.
MIEMBRO DE VASO
Un miembro de vaso junto a otros forma 1 vaso.
• Son cilíndricos.
• Más cortas y gruesas que las Traqueidas.
• La pared: tubo abierto.
• En las caras laterales encontramos Punteaduras Areoladas y
en caras transversales hay perforaciones denominadas Placas Perforadas y en ellas no hay Pared. La Placa Perforada puede ser:
• Simple: 1 única perforación
• Compuesta: multiperforada
• Escaleriforme
• Reticulada
• Foraminada
La porción sólida es P1ª y P2ª. La savia circula libremente a través de la perforación.
VASO
Estructura formada por muchos Miembros de Vasos conectados longitudinalmente por las Placas Perforadas.
Es una unidad histofuncional (pluricelular) muy larga.
Imita a una Traqueida pero en grande. Además en la Traqueida la comunicación o flujo de materia se debe a las Punteaduras Areoladas, en cambio en los Vasos se produce el paso de 1 vaso a otro o entre 2 Traqueidas.
Los extremos del Vaso son Miembros de Vasos con una sola Placa Perforada y extremo puntiagudo.
Los Vasos se asocian lateral y longitudinalmente formando haces.
• Entre Vasos contiguos hay Punteaduras
• Entre Miembros de Vasos contiguos del mismo Vaso hay Placa Perforada.
En Pterofitos encontramos sólo Traqueidas, en cambio en Angiospermas hay Vasos y Traqueidas.
DIFERENCIACIÓN ELEMENTOS DEL XILEMA
• Tamaño > Parénquima, próximos al gigantismo (cels poliploides). Endopoliploidia.
• Partimos de una cel con P1ª y Microtúbulos. Cuando completa el depósito de P2ª, los MT se
acercan a este depósito (donde están los relieves) y a otras zonas. Los MT guían a las vesículas que contienen precursores de celulosa y otras materias importantes. Despolimerizan los MT con lo que no impide formación de P2ª pero sí impide que se dispongan estos anillos.
ARMAZÓN 1ER^ ORDEN: Conjunto de relieves transversales al eje de la cel. Son Anulares o Helicoidales ARMAZÓN 2º ORDEN: Durante una diferenciación mucho más larga, algunas cels se sitúan en sentido coaxial, como relieves o depósitos verticales. Son Reticulares o Escaleriformes.
Los Miembros de Vasos tienen Placas Perforadas. Las Traqueidas no. Donde hay Placas Perforadas, se acumulan Vesículas en la cara del Mictoplasma. Antes de la muerte la cel destruye la P1ª donde habrá quedarán las Placas.
En el Parénquima, las cel viejas pueden lignificar su pared y convertirse en cel Esclerenquimatosas (cel aisladas del Xilema)
Tílide (Tilosas) F 0 E 0cel Parenquimáticas contiguas a elementos conductores que penetran en Vasos viejos no funcionales (que dejaron de conducir savia). Se han metido por las Punteaduras Areoladas.
Fibras Xilares :
• F. Traqueidas.
• F. Libriformes.
Existen diferentes grados del desarrollo del Xilema:
XILEMA 1º
• En el Cuerpo 1º.
• Proviene del Procambium (proviene del Meristemo Apical)
• 2 fases de desarrollo: proto y metaxilema
En las plantas anuales no hay Cambium, o sea que sólo encontramos Xilema 1º
• Protoxilema : es el primer Xilema que se forma en el Xilema 1º:
• Configuración:
• Elementos Conductores (Traqueidas)
• Escaso o inexistentes (no siempre hay Protoxilema)
• Extensibles
• P2ª: armazón 1er orden
• Vejez: frecuente destrucción. Se adapta a los cambios de raíz, está mal hecho
y es poco resistente porque rompe sus propias paredes.
• Células Parenquimáticas
• Abundantes en relación a las anteriores.
• Haz F 0 E 0destinos diversos (esclerotización) indica que hubo Protoxilema.
• Diferenciación celular: maduración temprana.
Metaxilema : en cualquier planta (Exámen!!!!). Maduración tardía.
• Elementos Conductores (Traqueidas o Vasos)
• Grandes, más que en Protoxilema (si existe).
• Rígidos
• Pueden formar armazón de 2º orden.
• Vejez: Persistencia pero no funcionalidad tras aparición del Leño.
• Hacen que cada vez tengamos más madera en la planta.
ESTRUCTURA DEL PROTOXILEMA Y METAXILEMA EN LA RAÍZ
• Haz (radio) Xilemático: agrupación coaxial (paralelo al eje del órgano) de cel del Xilema 1º.
• Configuración del Xilema 1º (corte transversal)
El Ø de los Elementos Conductores crece desde los polos hacia le centro del cilindro (Protoxilema F 0 E 0Metaxilema)
• Estrella F 0 E 0núcleo central con proyecciones radiales extendidas hasta el Periciclo
(radios fusionados)
• Periciclo: capa + interna del cilindro vascular (borde=monocapa). Se enfrenta
con la Endodermis del Córtex. El Protoxilema son los radios más pequeños. El Metaxilemas, los más grandes. Según los radios de la Estrella:
• Diarca (+ raro)
• Triarca
• Tetrarca
• Etc.
Ocurren en:
• Gimnospermas
• Dicotiledóneas
• Raíces adventicias de algunas Monocotiledóneas, como la cebolla.
• Radios Refusionados
• En muchas Monocotiledóneas
• En raíces jóvenes de la mayoría de Fanerógamas.
• Haces Xilemáticos Dispersos (o Radios de difícil distinción)
• Algunas Monocotiledóneas (Gramíneas)
Raíz Tetrarca donde se observan los radios que aumentan su tamaño en la parte central. Los Haces Xilemáticos están interconectados.
XILEMA 2º: LEÑO
• Producido por el Cámbium Vascular F 0 E 0Xilema del Cuerpo 2º
• Está formado por cel organizadas según 2 sistemas perpendiculares e intercalados: Axial y
Radial
SISTEMA AXIAL
• Cel Axiales orientadas verticalmente (coaxial al órgano)
• Provienen de cel Iniciales del Cámbium.
• Constitución:
• Elementos Traqueales
• Fibras
Cel Parenquimáticas
• Conductos Secretores, en ocasiones
SISTEMA RADIAL
• Cels con cierta orientación horizontal y agrupadas en ‘radios’: agrupaciones radiales al eje del
órgano.
• Provienen de cel Iniciales Radiales del Cámbium
• Constitución:
• Cel Parenquimáticas
• En ocasiones, Elementos Traqueales y/o Conductos Secretores F 0 E 0Traqueadas
CLASIFICACIÓN DE LOS RADIOS (Vasculares)
Por origen celular:
• Radios de 1er^ orden F 0 D FCámbium Interfascicular: sólo Sistema Radial.
• Radios de 2º orden F 0 D F Cámbium Fascicular: S. Radial + S. Axial
Por tipos celulares:
• Radio Homocelular : sólo cel Parenquimáticas.
• Uniseriados y/o Multiseriados
• Radio Heterocelular (elem cel + conductores*): cel Parenquimáticas + elementos Traqueales o
Conductos Secretores.
Por ordenación de sus células:
• Radio Uniseriado : 1 fila de cel.
• Homocelulares (sin Traqueidas)
• Heterocelulares: cel Parenquim + Traqueadas y/o Conductos Resiníferos
• Radio Multiseriado : varias filas de cel.
*Los elementos conductores del Leño son iguales a los del Metaxilema
MORFOGÉNESIS DEL XILEMA 2º EN TALLO
Configuración tubular (anillo o corona circular) del Leño.
Fases:
1. Haces vasculares abiertos (persistencia del Procambium)
2. Reprogramación del Procambium F 0 E 0 Cambium Fascicular
3. Actividad mitótica en Parénquima Interfascicular (radios medulares) según un gradiente F 0 E 0
Cambium Interfascicular.
4. Cambium Fascicular + Interfascicular = Anillo Continuo.
5. Cel Iniciales Cambiales (div. periclinales) F 0 E 0producción de Leño. Cambium Fascicular F 0 E 0
S.Axial + S. Radial (radios 2º orden). Cambium Interfascicular F 0 E 0S. Radial (radios 1º orden)
6. Aumento Ø ‘tubo’ cambial (div. anticlinales)
MORFOGÉNESIS DE LA RAIZ
No hay Médula, hay Elementos Conductores F 0 E 0Xilema 1º
ANILLOS DE CRECIMIENTO
Variaciones macro y microscópicas entre el Leño producido al principio y al final del período del crecimiento anual.
• Aumento del grosor del Xilema 2º por aparición de un nuevo anillo concéntrico (corte
transversal) cada año F 0 E 0 Anillo Anual
• El nº de anillos, principalmente del tronco, se relaciona con la edad de la planta.
