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Zoologia II
Tema 1: Moluscos
Metazoos triblásticos esquizocelomados. Simetria bilateral (secundariamente asimétricos). No metaméricos. 3 regiones:
- Cabeza-pie (unidad sensitivo-locomotora)
- Manto-concha (unidad protectora)
- Masa visceral (unidad vegetativa con los órganos) Cefalización acusada (excepto bivalvo, que la han perdido)
- Sistema nervioso en escalera muy modificado, nervios laterales con conexiones (tendencia a ganglios). Se aprecia Ganglios Forman collar periesofágico.
- Rádula Placas quitinosas encima de la lengua → raspa Los dientes son iguales Formación contínua Más especializadas, adaptadas a otras cosas (romper y masticar)
- Sistema circulatorio abierto (cavidades hemocélicas), siempre vascularizado en las branquias; en cefalópodos casi cerrado. Corazón (dos aurículas y un ventrículo) Aorta dorsal Corazón late: circula hemolinfa, zona cabeza. Arteria llega cavidad celómica, vena devuelve zona braquias (intercambio gas)
- Celoma reducido Genital Pericardico → alrededor corazón Renal → riñón
- Segmentación en espiral Blastómeros no siempre igual Tercera división hay segmentación oblícua.
- Larva trocófora Parece una peonza Da paso a larva velígera: manta, concha... (características propias moluscos)
Aplacóforos: bivalvo Poliplacíforo: chiton Escafópodo: colmillo (escafa), pie en colmillo. Gasterópodo: pie musculoso (en la barriga) Cefalópodo: pie cabeza (nautilus, mantienen concha mineral)
Tamaño muy variable (varios m a pocos mm) Marinos, dulceacuícolas, terrestres. Diferente posiciones escosistema:
- Ventónicos
- Plantónicos (suspendido)
- Nectónico (natación voluntaria)
Usos:
- Alimentación
- Moneda
- Fuente de nácar
- Tinte (ej: Murex)
- Coleccionismo
- Fuente sedimento bioclástico
- Roca sedimentaria: lumaquela /coquina
Clasificaciones:
- Aristóteles: Malachia (blandos - cefalópodos) / Ostracodermata (caparazón)
- Linneo: blandos (junto a ac1nias, medusas, holoturias, poliquetos, tunicados) / testáceos (poliplacóforos, bivalvos, gasterópodos, nautiloideos, cirrípedos, poliquetos serpúlidos)
- Cuvier: revisión y clasificación semejante a la actual
- s. XIX se conoce la naturaleza de los aplacóforos
- 1952 se encuentran monoplacóforos vivos
Sistemática:
- Anfineuros
Unidad sensitivo-locomotora Tentáculos: 2 o 4 evaginaciones epiteliomusculares de función táctil. Contráctiles (rápida). Típicas en Gasterópodos. Estatocistos de tipo cerradp (relacionados con los ganglios pedios en Moluscos evolucionados) Ojos (excepto Bivalvos y Monoplacóforos) Excavados (borde de algunos bivalvos) Vesiculosos refringentes (con cristalino) en Gasterópodos. Convergencia evolutiva, máxima especialización, en Cefalópodos.
(FOTO – MOLUSCOS)
(FOTO - OJOS)
Sistema nervioso:
- Anfineuros
- No hay ganglios. Collar periesofágico (alrededor esofago) y cuatro conectivos, conectados por comisuras. El par central de conectivos inerva el pie.
Dineuros:
- Ganglios cerebroides, pedios, pleurales y viscerales.
- Tendencia a la cefalización: acortamiento de los conectivos y
acercamiento de los ganglios a la cabeza (inicio cerebro)
- Ganglios formando el cerebro: anillo periesofágico en pulmonados y cefalópodos (cráneo cartilaginoso).
- Osfradio: órgano quimiorreceptos junto a la branquia y regula el depósito de sedimento sobre ella. Para saber si hay mucho o poco sedimento sobre ellos. En los que viven enterrados (bivalvos)
Pie: Diferenciación ventral musculosa, originariamente locomotora. En los primitivos es ciliado (alomejor relación con platelmintos) Funciones:
- Reptante (caracol)
- Ventosa (lapa)
- Excavador (navaja)
- Sujeción (biso → pelos mejillón)
- Flotador (secreción burbujas)
- Nadador (pterópodos, nadan con manto)
- Captura de alimento (cefalópodos)
- Copulador (cefalópodos) Amplias cavidades hemocélicas actuan como un esqueleto hidrostático y contribuyen al movimiento (ej: Bivalvos). Movimiento pie reptante, a base de contracciones peristálticas caudocefálicas. En Gasterópodos, el músculo columelar conecta el pie con el vértice de la concha. En Monoplacóforos y Poliplacóforos, hay 8 pares de músculos. Opérculo: estructura dura calcificada sobre el dorso del pie, en algunos moluscos. Cuando se retrae queda escondido del medio externo.
Manto-concha (unidad protectora) Íntimamente relacionados. El manto es el epitelio que segrega la concha. Fracción mineral + Fracción orgánica. Crece a la vez que el individuo. No hay mudas. Fracción Mineral:
- CaCO3: aragonito/calcita → dos minerales que tienen una estructura cristalina diferente, uno es más soluble que el otro. El aragonito es más soluble que la calcita.
- Nácar es aragonítico
- Dos capas
- Prismática externa (crece en longitud) → ostracio
- Prismática interna (crece en espesor) → Hipostracio (nácar) Fracción orgánica:
- Escleroproteína: conquiolina (resistente y fibrosa)
- Fluido extrapaleal
- Trama interna (intracristalina) que recubre los cristales
- Periostraco
- Ligamento
En el manto hay 3 pliegues y 2 hendiduras, formando 3 lóbulos. En el lóbulo superior, más cerca de la concha, es donde se secretan y polimerizan macromoléculas y proteínas que darán lugar al Periostraco (capa
los cristales de aragonito en el nácar en una especie pueden ser uniformes en tamaño y disposición en todas las capas, mientras que en otra especie la dimensión y disposición de los cristales puede ser totalmente diferente en una capa respecto a otra.
La concha registra acontecimientos de la vida del molusco, el crecimiento, condiciones ambientales, etc.
Es un carácter específico: clasificación
En algunos grupos; tendencia a regresión de la concha, aunque siempre se observa en la larva.
Entre gasterópodos: algunos pulmonados, opistobranquios y nudibranquios
Todos los cefalópodos actuales, excepto Nautilus
Análisis matemático del enrollamiento,:
La concha puede considerarse como una curva cerrada que gira entorno a un eje.
- Un gasterópodo es en realidad un tubo enrollado en hélice que, a medida que gira en torno al eje, aumenta de diámetro.
- Conchas planispirales (Nautilus), no hay deslizamiento vertical.
- Conchas muy alargadas (Turritella) presentan mucho deslizamiento.
- Los bivalvos presentan enrollamiento espiral con una expansión tan grande que no se cierra el círculo.
Formación de perlas es un mecanismo de defensa del molusco para aislar un cuerpo extraño, situado entre el manto y la concha.
Masa visceral:
Aparato digestivo:
- Estomodeo (boca, cavidad bucal y faringe) y proctodeo (parte posterior del digestivo), ectodérmicos Rodeando la boca: labios y palpos. En la cavidad bucal puede haber mandíbula/s cornea/s (Ej: cefalópodos) La rádula (exlusiva de moluscos) es una estructura quitinosa situada en la posición equivalente a nuestra lengua. Se trata de una lengüeta con hileras de dientes dirigidas hacia atrás. Actúa a modo de lima, que sale fuera de la boca (=que nuestra lengua). Es de crecimiento continuo y se segrega en la región posterior. Hay una glándula digestiva (Hepatopáncreas) muy voluminosa. Producción de enzimas digestivos y absorción de alimento digerido. En gasterópodos hace el metabolismo y almacenaje de lípidos. En Phyllodesmium contiene zooxantelas (corales, algas unicelulares
dinoflagelados) en simbiosis.
- Mesodeo (luz del tubo digestivo), endodérmico.
El ano desemboca en la parte superior de la cavidad paleal.
La alimentación es muy variada:
- Fitófagos (raspando)
- Depredadores (gasterópodos-trompa, cefalópodos-tentáculos)
- Carroñeros
- Filtradores (bivalvos)
Cavidad paleal y sistema respiratorio:
Cavidad semiexterna, en la parte posterior, donde se hallan las branquias- Está en comunicación directa con el agua marina, que entra por la parte inferior y sale por la superior, arrastrando a su paso las heces.
Esta protegida por la concha y su principal función es respiratoria aunque también sirve para:
- Eliminar desechos (digestivos y excretores)
- Dar salida a gametos (desemboca el poro genital)
- Cámara de incubación en algunos bivalvos
- Cámara alimentaria en los bivalvos
- Órgano propulsor en cefalópodos.
Los Ctenidios (peines) son las branquias típicas en moluscos. Son bipectinadas (2 fileras de peines); en principio son 2 sujetas en la base de la cavidad paleal. Debido a la radiación adaptativa, hay cambios en forma y función.
Con los ctnidios se aprovecha la relación´n superficie-volumen: mayor intercambio de gases.
Hay una lámina vertical por la que por la parte superior llega la sangre a las branquias (vaso aferente) y por la inferior sale (vaso eferente).
Hay multitud de laminillas triangulares adosadas, dispuestas de forma alterna muy vascularizadas y cubiertas de cilios. Están provistas de una varilla esquelética (dan rigidez).
Los cilios mueven el agua de la parte inferior a la superior, al contrario que el sentido de la circulación sanguínea (contracorriente).
La sangre llega a las aurículas y pasa al ventrículo (musculoso) que la impulsa a todo el organismo a través de la aorta anterior, hacia la cabeza.
Puede haber aorta posterior.
Diferentes diseños del corazón.
B: En un manoplacóforo.
Puede cambiar dependiendo la anatomía.
La sangre se vierte en las cavidades del cuerpo (lagunas hemocélias previscerales) e interviene en el movimiento del pie (especialmente en Bivalvos) como un esqueleto hidrostático.
Se recoge en los vasos aferentes que la devuelven a las branquias, desde donde sale el corazón por los vasos eferentes.
Auricula = atrium
En cefalópodos es un sistema prácticamente cerrado.
El pigmento respiratorio es la hemocianina con dos átomos de Cu en su centro activo, para trasnportar el oxígeno.
Esta disuelta en el plasma, y es azul en forma oxidada.
Está formada por metanefridios, que en su extremo abierto comunican con el pericardio y el poro excretor con el exterior, en la cavidad paleal.
En muchos moluscos el orificio excretor es común con el genital: orificio urogenital.
Acuáticos: amoniotélicos; terrestres: uricotélicos (orina sólida).
Aparato genital:
Dos gónadas que se fusionan en una gónada ú nica.
Unisexuales. Algunos gasterópodos (Opistobranquios y Pulmonados) son hermafroditas.
Fecundación externa; interna con apareamiento en hermafrodita.
Huevos mesoleciticos con segmentación esperial (exc. Cefalópodos).
Mesodermo y celoma a partir de blastómero 4d.
Gratrulación por embolia o epibolia.
El blastoporo se cierra por gastrorrafia (van juntando los bordes del blastoporo) y da la boca.
La larva trocófora evoluciona a velígera.
Aparece una concha dorsal.
Pliegue muscular entre boca y ano: pie.
La protroca se desarrolla mucho formando un par de lóbulos nadadores: velo. El velo puede subdividirse y también sirve para llevar alimento a la boca.
Desarrollo directo en terrestres:
Cefalópodos tienen huevos macrolecitos y presentan un desarrollo característico.
Moluscos anfineuros
- Más primitivos
- Cl. Aplacóforos, Cl. Monoplacóforos, Cl. Poliplacóforos
- Sin cabeza
- SN Anfineuro (sin ganglios, 4 connectivos)
- Lasvas primitivas (no llegan a estadio velígera, algunos ni trocófora)
1000 spp. Alargados y aplanados. Concha formada por 8 placas dorsales imbricadas y articuladas (enrollamiento parcial). Cabeza no diferenciada, sin tentáculos ni ojos. Boca con rádula y labio circular. Pie musculoso, alargado, en forma de suela reptante, aunque actúa a modo de ventosa.
8 pares de músculos pedios que lo sujetan a las conchas (2 en cada una). Cavidad paleal, estrecha, en forma de herradura alrededor del pie, con muchos pares de branquias bipectinadas (entre 6 y 80). El borde del manto forma una especie de cinturón grueso alrededor de las placas, sujetándolas. Marinos (intermareal, algunos a gran profundidad); se mimetizan con el substrato.
Moluscos dineuros
80% de los moluscos. (Gasterópodo + Bivalvo = 98%)
Han perdido simetría bilateral: enrollamiento espiral y torsión. Cabeza diferenciada. Pie reptante. Concha qpicamente en espiral y cuerpo retráctil. Masa visceral desarrollada (en espiral). Marinos, dulceacuícolas y terrestres (único en moluscos)
Cabeza – pie
Cabeza diferenciada, 1 ó 2 pares de tentáculos. 1 par de ojos situados en el extremo o en la base. Rádula. Pie (=suela reptante) musculoso, que se mueve en todas las direcciones. Segrega mucus lubrificar el substrato.
- Ventosa (Patella)
- Excavador (Cypraea)
- Nadador (Pterópodos)
- No funcional (Vermetus)
Epifragma (pulmonados): evita la desecación en sequía
Músculo columelar: contracción del pie.
Concha y manto
Única y en espiral (algunos han perdido el enrollamiento; v.g. Patella)
Historia evolutiva de la concha. Primeros gasterópodos (parecidos al molusco ancestral), crecimiento en altura y comienza a enrollarese sobre la cabeza para manterner el equilibrio.
Protogasterópodos: extintos; planispirales
A principios del Càmbrico (540 Ma): Torsión. Giro de 180o de la masa visceral en sentido antihorario: PROSOBRANQUIOS
El ano desemboca sobre la cabeza; se abre una escotadura en la concha para evitar contaminación fecal (Haliotis).
Posteriormente, concha se hace helicoidal y se inclina hacia atrás sobre la parte derecha: conchas asimétricas
Al desplazarse la apertura los desechos salen más lejos de la cabeza y puede desaparecer la escotadura. Torsión y enrollamiento son ventajosos ya que los grupos anteriores se extinguen.
En el desarrollo embrionario de los gasterópodos, la larva velígera presenta los procesos de torsión y enrollamiento casi simultáneamente.
En algunos gasterópodos, el músculo que contrae la concha es asimétrico; haciendo que al retraerse la masa visceral gire. Antes de la torsión, entraba primero el pie y la cabeza quedaba cerca del exterior. Después de la torsión, la
cabeza entra primero y queda tapada por el pie.
Consecuencias de la torsión:
- Cavidad paleal anterior
- Tubo digestivo en U
- SN, cruce en 8: quiastoneuria
- Atrofia progresiva de los órganos derechos post-torsionales
Subclase PROTOGASTERÓPODOS (+) Pretorsionales. Sólo fósiles
Subclase PROSOBRANQUIOS
Cavidad paleal anterior. Tubo digestivo en U. Quiastoneuria. 3 grandes grupos
Arqueogasterópodos (más primitivos)
Muy cefalizados: los conectivos se han acortado de forma que todos los ganglios nerviosos están en la cabeza.
Sistema nervioso eutineuro secundariamente (no cruzado debido a la detorsión)
Presentan conchas más delgadas que moluscos marinos; algunos las han perdido (babosas) y se protegen mediante la segregación de substancias desagradables o venenosas por las glándulas de la piel. Se han adaptado a la
vida terrestre: pueden estivar durante años.
Algunos se han adaptado a la vida dulceacuícola. Unos salen a respirar oxígeno del aire; otros han desarrollado una branquia secundaria (diferente a la bipec1nada) mediante pliegues de la pared del manto.
- Formas terrestres: Helix, Cryptomphalus, Iberellus (I. balearicus
endémico), Limax
- Formas acuá1cas: Lymnaea, de importancia sanitaria ya que es hospedador intermediario de Trematodos (Schystosoma)
En moluscos terrestres: desarrollo directo. El estadio equivalente a la velígera (sin velo) se desarrolla dentro del huevo.
Subclase OPISTOBRANQUIOS
- Marinos
- La mayoría ha perdido a concha. Otros mecanismos de protección semejantes a babosas.
- Muchos se alimentan de medusas y acumulan los nematocistos en la piel, siendo un mecanismo de defensa.
Al no tener concha donde refugiarse, sufren detorsión. La cavidad paleal vuelve a la posición primitiva y hay formas en las que casi es posterior y en otras lateral.
Al proceder de Neogasterópodos: 1 branquia, 1 aurícula, 1 nefridio.
Aplysia, nudibranquios: Doris
Radiación adapta1va en gasterópodos
- Bentónicos reptantes
- Nadadores
- Excavadores en el intermareal
- Sésiles (ej. Vermetus, filtrador)
- Conquistan tierra y agua dulce
- De torsión
- Alimentación muy variada:
- Fitófagos
- Depredadores
- Carroñeros
- Filtradores
- Parásitos (Stylifer, Entoconcha)
Cl. Bivalvos (= Lamelibranquios)
Ca. 20.000 spp.
- Bilaterales, comprimidos lateralmente entre dos valvas articuladas que protegen enteramente al animal.
- Cabeza indiferenciada y sin rádula
- Pie excavador, en forma de hacha
- Amplia cavidad paleal con branquias muy desarrolladas, de aspecto laminar y sirven para filtrar el alimento.
- Marinos y algunos dulceacuícolas
Cabeza-Pie
- Cabeza no diferenciada, ni rádula
- Localización de la boca: 4 palpos labiales que recogen las parqculas depositadas en las branquias
- Sistema nervioso poco modificado, con conectivos largos
- Órganos de los sentidos, muy reducidos, sin ojos (exc. Pecten) y las terminaciones del tacto están al borde del manto
- Pie excavador, en forma de hacha, aunque en primitivos es reptante y ciliado (ej. Nucula). En éstos, branquias de sección triangular y al ir andando la boca actúa como arado, introduciendo la arena.
- Modificaciones del pie:
- No funcional en bivalvos que no se entierran, segrega una proteína que solidifica con el agua: filamentos (biso) para sujetarse. Ej: Mytilus
- No funcional en los que cementan la concha en las rocas. Ej: ostras
Concha-manto
- Concha: 2 valvas articuladas que cierran herméticamente.
- El ligamento (posición dorsal) hace la función de bisagra que man1ene unidas las valvas.
- Hay valva izquierda y valva derecha
- La cavidad paleal es amplia y ocupada por las branquias
El manto forra el interior de la concha y su borde suele ser festoneado y lleno
- Bordes del manto a menudo fusionados.
Ej: Callista, Venus, Cardium, Venerupis, Ensis
Subcl. Septibranquios
- Muy modificados
- Carnívoros
Masa visceral: Sistema muscular desarrollado, especilamente en el pie que, combinado con el desplazamiento del líquido circulatorio, permite el enterramiento.
Sistema digestivo
- No hay rádula porque son filtradores.
- Hepatopáncreas desarrollado.
- Alimentación mediante branquias (Septibranquios, carnívoros)
Biología de los Bivalvos
- Adaptación a alimentación por filtración desde el molusco ancestral.
- El pie pasa de reptante a excavador.
- La mayoría vive enterrados, aunque hay radiación adaptativa.
- La cabeza se reduce y las branquias se desarrollan mucho, como protagonistas de la alimentación.
- El cuerpo entero está protegido por la concha.
- Algunos son dulceacuícolas (Anodonta)
- Sólo hay un parásito (del intes1no de Holoturias: Entovalva)
Clase Escafópodos
- Colmillo de elefante 900 spp.
- Concha formada por una sola pieza, en forma de tubo con los 2 extremos abiertos, uno de mayor diámetro que el otro.
- Podría interpretarse como un bivalvo en que se han soldado las dos valvas dorsalmente.
- La cabeza está muy reducida y asoma por la parte inferior. De ella salen unos tentáculos (=captáculos) que sirven para capturar y manipular las presas (pequeños animales) y fragmentos de MO.
- Tienen rádula
- Cavidad paleal estrecha y ventral
- El pie es pequeño y aquillado
- Ni corazón ni ctenidios
- Enterrados en fondos blandos, inclinados con el extremo estrecho sobresaliente.
Clase Cefalópodos
- 900 spp actuales. Mucho más, fósiles
- Adaptación del molusco ancestral a la natación. Depredadores.
- Bilaterales, con cabeza diferenciada, alto grado de cefalización y pie escindido en brazos o tentáculos, que rodean la cabeza.
- Todos los ganglios nerviosos están localizados en la cabeza
- Huevos telolecitos (mucho vitelo) y desarrollo directo (larva trocófora)
- Unisexuales, marinos
- Pueden alcanzar gran tamaño (ca. 16m)
Cabeza-pie
- Ojos grandes y evolucionados (convergencia con ojos de mamíferos)
- Rádula especializada (7 dientes en cada fila)
- Dos mandíbulas córneas (pico de loro)
- Pie dividido en brazos que rodean la cabeza, con ventosas para la sujeción de las presas
Sistema nervioso
- Evolucionado. Ganglios en la cabeza, formando un voluminoso cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso (únicos invertebrados)
- Dos ganglios cerebroides dorsales forman el cerebro sensorial, con grandes lóbulos ópticos.
- El resto de ganglios (pedios, pleurales, viscerales) forman el núcleo subesofágico, motor, que inerva el pie, embudo, manto y vísceras.
- Centros de control de diferentes funciones: natación hacia delante, hacia atrás, oclusión de ventosas, aprendizaje, memoria...
- Hay un SN simpático muy desarrollado que rige todas las funciones vegetativas, entre otras los cambios bruscos de color, producidos por secreciones hormonales (palidecen, oscurecen, según el estado anímico; bioluminiscencia, etc.). Inerva el manto (ganglios estrellados) para realizar la respiración. (entrada y salida de agua)
Manto-concha
- De acuerdo con el registro fósil, primeras conchas externas y rectas. A medida que el animal crece, se van formando tabiques y se aloja en la última cámara. Actual, Nautilus
- Hay un sifón que las atraviesa todas, y son un regulador hidrostático, introduciendo o no N en ellas.
