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Corso di Anatomia Comparata; sistema scheletrico dei cordati.
Tipologia: Appunti
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Corda dorsale, colonna vertebrale, costole La corda dorsale: è l’organo di sostegno dell’embrione. Nella maggior parte dei Vertebrati adulti, è sostituita dalle vertebre che, articolandosi fra loro, costituiscono la colonna vertebrale (residui di corda rimangono fra i corpi delle vertebre). Le vertebre: originano dagli sclerotomi, accumuli metamerici di cellule mesenchimatiche che si distaccano dai miotomi e si portano ai lati della corda. Nelle fasi precoci dello sviluppo, ciascun sclerotico è distinto in due metà (sclerotomiti), una anteriore (a cellule rade) e una posteriore (a cellule addensate). La metameria degli sclerotomi ripete quella dei somiti ed è marcata da vasi sanguigni intersegmentali. Le costole: articolate con le vertebre di alcune regioni della colonna vertebrale, derivano dagli abbozzi delle vertebre di quelle regioni.
1. CICLOSTOMI : anche nell’adulto, la corda è ben sviluppata ed è costituita da “tessuto cordoide” (cellule globose ricche di acqua) delimitato da una tunica fibrosa e da una membrana elastica. Nei Missinoidi: non vi sono vertebre, le cellule dello sclerotomo formano una lamina connettivale. Nel tronco e nella coda, la lamina connettivale si estende dorsalmente ad avvolgere corda e tubo neurale. Nella coda si estende anche ventralmente avvolgendo i vasi assili. Nei Petromizonti: sopra alla corda si osservano dei primordi di vertebre, costituite da stecchette cartilaginee (basidorsali e interdorsali) poste ai lati del midollo spinale e comprese nella lamina connettivale che lo avvolge. Gli interdorsali derivano dagli sclerotomiti anteriori, i basidorsali (più sviluppati) dagli sclerotomiti posteriori. I Ciclostomi non hanno costole. 2. OLOCEFALI, CONDROSTEI, DIPNOI, LATIMERIA : corda ben sviluppata, vertebre prive di corpo (aspondili), ma costituite da archi dorsali e archi ventrali. Dorsalmente alla corda si trovano dei basidorsali ben sviluppati che, convergendo medialmente al di sopra del midollo spinale, costituiscono gli archi neurali. Tra i basidorsali sono disposti i più piccoli interdorsali. Ventralmente alla corda si trovano i basiventrali e gli interventrali. Nella coda, i basiventrali delimitano gli archi emali entro i quali passano i vasi assili. Nel tronco, i basiventrali formano due processi (basapofisi). Le costole (assenti negli Olocefali) si articolano alle basapofisi, mentre sono libere ventralmente (costole fluttuanti); servono di protezione alla parete del tronco che accoglie i visceri. I pezzi scheletrici descritti sono cartilaginei negli Olocefali e parzialmente ossificati in Condrostei, Dipoi e Latimeria. 3. SELACI : vertebre costituite da basali, intercalari e corpi vertebrali. I corpi vertebrali si formano attorno alla corda, dal mesenchima degli sclerotomi che si trova a livello della corda. In seguito allo sviluppo dei corpi vertebrali la corda si atrofizza, ma voluminosi residui si osservano fra un corpo vertebrale e l’altro. I corpi vertebrali contigui si connettono solo lungo i bordi lasciando la corda non compressa. Dorsalmente al corpo vertebrale, i basidorsali confluiscono fra loro a formare l’arco neurale. Nel tronco, i basiventrali restano separati formando le basapofisi, con ci si articolano brevi costole. Nella coda, i basiventrali confluiscono fra loro formando l’arco emale. Tutti i pezzi descritti sono cartilaginei. Tuttavia, in seguito a deposizione di sali calcarei, la cartilagine dei corpi vertebrali diviene calcificata e la colonna vertebrale assume le caratteristiche meccaniche di un asta semirigida. 4. TELEOSTEI : vertebre ossificate, costituite da corpo e archi. Il corpo, anficelico, ha incorporato interdorsali e interventrali ed è unito ai basidorsali e ai basiventrali. I basidorsali dei due lati confluiscono a formare gli archi neurali, che si prolungano nelle neurospine. Nella coda, i basiventrali dei due lati si uniscono a formare gli archi emali, che si prolungano nelle ematospine, mentre nel tronco rimangono separati, formando le basapofisi con cui si articolano le costole. L’articolazione fra i corpi vertebrali è rinforzata da processi ossei laminari
(zigoapofisi), dorsali e ventrali, disposti nella parte anteriore e posteriore di ciascun corpo vertebrale e denominati pre-zigoapofisi e post-zigoapofisi.
5. ANFIBI : nella colonna vertebrale degli Anfibi Urodeli e Anuri distinguiamo 4 regioni —> cervicale, del tronco, sacrale e post-sacrale. Negli Apodi manca la regione sacrale e alla regione del tronconi seguono pochissime vertebre caudali. La regione cervicale è rappresentata da una sola vertebra che può essere considerata il primordio dell’atlante degli Amnioti. Essa è provvista di corpo, ma sulla sua superficie anteriore presenta due faccette articolari per l’articolazione con due piccole protuberanze della parte posteriore del cranio (condili occipitali). Nella regione del tronco, il corpo delle vertebre presenta, su ciascun lato, uno o due processi. Negli Urodeli e negli Apodi, troviamo un processo dorsale (diapofisi) e uno ventrale (parapofisi), con cui si articola una breve costola, che ha l’estremità prossimale bifida. Negli Anuri, che mancano di costole distinte, troviamo un processo trasverso costituito da una dipartissi fusa con un residuo di costola. La regione sacrale degli Urodeli e degli Anuri è rappresentata da una sola vertebra con un processo trasverso molto sviluppato e connesso al cinto posteriore. La regione post-sacrale degli Urodeli è formata da vertebre caudali con corpo, arco neurale e arco male con emaspina. Negli Anuri è costituita da un lungo elemento osseo (urostilo) derivato dalla fusione di più abbozzi vertebrali e compreso fra gli ilei molto allungati. Il corpo vertebrale può essere: a clessidra (anficelico) in Urodeli Perennibranchiati e Apodi, concavo posteriormente e convesso anteriormente (opistocelico) nella maggior parte degli Urodeli e negli Anuri, concavo anteriormente e convesso posteriormente (procelico) in molti Anuri. L’articolazione fra i corpi vertebrali è rinforzata da pre-zigoapofisi e post-zigoapofisi dorsali. L’arco neurale ha una neurospina bassa. 6. RETTILI : corpo della vertebra procelico. Negli Ofidi, l’articolazione fra i corpi vertebrali è rinforzata non solo da pre-zigoapofisi e post- zigoapofisi, ma anche da un apparecchio articolare sussidiario costituito dallo zigosfene e dallo zigantro fra loro articolati. Poiché sono privi di arti e cinti, manca la regione sacrale. In tutti i Rettili, le prime due vertebre cervicali si sono specializzate per assicurare ampi movimenti della testa. La prima vertebra (atlante) è priva di corpo poiché questo si è saldato al corpo della seconda vertebra (epistrofeo), formando il dente dell’epistrofeo. Pertanto, l’epistrofeo ha due corpi vertebrali. La parte superiore dell’arco dell’atlante accoglie il midollo spinale; la parte inferiore accoglie il dente dell’epistrofeo. Questo tipo di specializzazione delle prime due vertebre cervicali si osserva anche in Uccelli e Mammiferi e assicura una notevole mobilità della testa. Anteriormente, sull’arco dell’atlante, è presente una faccetta articolare per l’articolazione con l’unico condilo occipitale del cranio. Tutte le vertebre cervicali portano delle brevi costole. I corpi vertebrali della regione cervicale e della parte anteriore della regione toracica presentano un processo ventrale, detto carena. Negli Squamati e nei Loricati, la regione toraci-lombare è caratterizzata da costole ben sviluppate. Nei Loricati e nei Lacertili, nella parte toracica di questa regione le costole confluiscono ventralmente con lo sterno, a costituire una gabbia toracica. Nei Loricati, le costole sono prossimalmente bifide, con un tubercolo dorsale che si articola con il processo trasverso (diapofisi) e un capitello ventrale che si articola con il corpo vertebrale. Nei Lacertili, l’estremità prossimale della costola non è bifida, ma è provvista di un unico processo (sinapofisi) che si ritiene derivato dalla fusione di tubercolo e capitello. Sia nei Loricati che nei Lacertili, il segmento della costola che si unisce allo sterno è cartilagineo. Negli Ofidi, le costole sono presenti lungoo tutta la colonna vertebrale, sono sincefaliche, completamente ossificate e fluttuanti (non attaccate allo sterno). Su di esse si inseriscono i muscoli pellicciai collegati con le squame. Nei Cheloni, le vertebre della regione toracolombare e le costole sono saldate alle piastre ossee dello scudo, dette neurali e costali. La regione sacrale, assente negli Ofidi, in tutti gli altri Rettili è rappresentata da due vertebre sacrali articolate con il cinto posteriore, tramite due brevi costole sacrali, larghe e appiattite. La regione caudale è caratterizzata dalla presenza di ossa “a forcella” disposte ventralmente, fra i corpi vertebrati.
ottiche formando le capsulee olfattorie, otiche e ottiche. Le capsule olfattorie si uniscono alla parte anteriore della base del cranio. Le capsule otiche si uniscono alla parte postero-laterale della base del cranio. Le capsule ottiche non si fondono al granio altrimenti l’occhio non potrebbe muoversi. Nella base del neurocranio si formano diverse regioni:
del “giro interno” (2 petirigoidei, palatino e vomeri) —> PALATO PRIMARIO
Nella coda dei Brachiopterigi e dei Sarcopterigi attuali, la colonna vertebrale è rettilinea e la pinna caudale è costituita da lobi ugualmente sviluppati (coda dificerca). Le pinne degli Osteitti Attinopterigi sono costituìte da pieghe cutanee sostenute da vari piccoli pezzi basali.
2. CINTI : - Anteriore: Nei Condroitti è costituito da una cartilagine dorsale (scapolare) e una ventrale (coracoidea). Negli Osteitti, alla scapola e al coracoide (ossa da autostosi omologhe alle cartilagini dei Condroitti) si aggiungono varie ossa da allostosi (cleitro, sopracleitro, post- temporale) che completano il cinto e lo collegano alla regione temporale del cranio. - Posteriore: non prende mai rapporto con la colonna vertebrale ed è immerso nella muscolatura ventrale del tronco. È costituito da una piastra cartilaginea nei Condroitti e da una pezzo più o meno ossificato negli Osteitti. Arti e Cinti dei Tetrapodi Mancano negli Anfibi Apodi e negli Ofidi. In questi ultimi può rimanere un residuo del cinto pelvico e degli arti posteriori. 1. ARTI : l’arto anteriore e l’arto posteriore sono costituiti da 3 segmenti principali: - Sitlopodio: (braccio e coscia) comprende un solo osso (omero, femore). - Zeugopodio: (avambraccio, gamba) comprende due ossa, uno anteriore (radio, tibia) e uno posteriore (ulna, fibula o perone) - Autopodio: si distinguono 3 regioni —> basipodio (carpo, tarso), metapodio (metacarpo, metatarso) e acropodio (dita libere, comprende le falangi). Negli Urodeli e Rettili, gli arti sono trasversali, lo stilopodio è disposti ad angolo retto con l’asse del corpo, lo zeugopodio è diretto in basso ad angolo retto con lo stilopodio e l’autoradio è diretto all’infuori; la deambulazione è possibile grazie al pienamente della colonna vertebrale a destra e a sinistra. - Mammiferi: l’arto parasagittale offre una migliore soluzione al doppio problema del sostegno del corpo e della locomozione. In questo arto, lo stilopodio ha ruotato in modo da disporsi parallelamente al corpo, il piede si è disposto in avanti e la mano indietro. Nell’arto posteriore, due elementi dello zeugopodio (tibia e perone) sono rimasti paralleli. Nell’arto anteriore, la mano è ruotata in avanti e i due elementi dello zeugopodio si sono incrociati. L’aumento dell’angolo fra stilopodio e zeugopodio ha consentito l’allungamento dell’arto e un maggiore sollevamento del corpo. Un tale arto è in grado di sostenere il peso del corpo con uno sforzo molto minore dell’arto trasversale e il suo moto perpendicolare consente una deambulazione più spedita, limitando il piegamento del tronco. 2. CINTI : - Anteriore: non è connesso al cranio,gli elementi fondamentali sono due ossa da autostosi (scapola e coracoide) e un osso da allostosi (clavicola). Fra scapola e coracoide si trova la cavità glenoidea che accoglie la testa dell’omero. La scapola si appoggia alle costole o, se queste sono ridotte o assenti, ai processi trasversi delle vertebre senza però connettersi con queste. Il coracoide e la clavicola si uniscono allo sterno. Lo sterno è un elemento piatto impari e ventrale. La sua presenza è correlata al cinto anteriore. È assente nei serpenti e nei Cheloni (in questi è fuso con il piastrone). Al centro dello sterno può essere presente un’interclavicola. Uccelli : lo sterno (completamente ossificato) è ampio e nei Carenati è provvisto di una cresta ossea centrale (carena). La scapola è un osso stretto e lungo che si appoggia sulla gabbia toracica contribuendo al suo irrigidimento. Il coraggiose è molto robusto e si connette allo sterno. La clavicola ha la forma di una forcella e si collega lassamente allo sterno. Mammiferi : nei Monotremi il cinto anteriore è ancora di tipo rettiliano. Negli altri Mammiferi, l’elemento principale del cinto è la scapola, un osso piatto che si appoggia alla parte posteriore della gabbia toracica. Il coracoide è ridotto ad un processo della scapola (processo coracoideo). La clavicola, che connette la scapola allo sterno, è presente in alcuni mammiferi. In tal caso, la scapola presenta un alto processo (acromion) che si continua con una cresta ossea della scapola (spina della scapola) ben sviluppato. In altri Mammiferi, l’acromion è molto ridotto, la clavicola è assente e non vi è nessuna connessione scheletrica tra scapola e sterno. - Posteriore: fornisce la spinta per la deambulazione, è molto robusto e connesso alla regione sacrale della colonna vertebrale. È costituito da 3 ossa da autostosi (ileo, pube e ischio). Nel
punto di confluenza di questi elementi si trova la cavità (acetabolo) dove si articola la testa del femore. L’ileo è l’elemento del cinto che si connette con le vertebre sacrali. Negli Anfibi ancestrali, Urodeli e Rettili , i due pubi e i due sci sono unitis una sinfisi ischiopubica. Negli Anfibi Anuri , gli ilei sono fortemente allungati all’indietro e il pube è molto compresso. Negli uccelli , l’adattamento al volo comporta una grande estensione della connessione con la colonna vertebrale e perciò gli ilei sono molto estesi. Nei Mammiferi , i cinti posteriori dei due lati sono uniti ventralmente dalla sinfisi pubica. Nella maggior parte dei Mammiferi adulti, l’ileo, l’ischio e il pube di ciascun lato sono fusi in un unico osso detto anca. L’anello di ossa costituito dalle due anche, dal sacro e dal coccige è detto bacino.