tkanka czna.pdf, Notatki z Transport

Pobierz tkanka czna.pdf i więcej Notatki w PDF z Transport tylko na Docsity! TKANKA ŁĄCZNA Tkankę łączną spośród innych tkanek wyróżnia to, że zawiera ona stosunkowo dużo substancji międzykomórkowej. Czynnościowo pełni ona, zgodnie z nazwą, rolę łącznika innych tkanek, tworząc podścielisko nabłonków, błony otaczające nerwy, mięśnie, gru- czoły, naczynia. Ponadto tworzy ona szkielet w postaci chrząstek i kości. Zasadnicze składniki tkanki łącznej to: komórki, włókna, substancja podstawowa. Zależnie od charakteru i stosunku ilościowego tych zasadniczych składników, co oczy- wiście rzutuje na ich odmienną funkcję, wyróżniamy następujące rodzaje tkanki łącznej: I. tkankę łączną włóknistą: — luźną — zbitą o utkaniu: — nieregularnym — regularnym; II. tkankę łączną wyspecjalizowaną: — tłuszczowa żółta i brunatna — siateczkowa — galaretowata; III. tkankę łączną szkieletową: — chrzęstna — kostna. Wszystkie te rodzaje tkanki łącznej wywodzą się z mezenchymy, która z kolei wywo- dzi się z środkowego listka zarodkowego mezodermy. 5.1. SUBSTANCJA PODSTAWOWA TKANKI ŁĄCZNEJ Wszystkie morfotyczne, upostaciowane składniki tkanki łącznej — komórki i włókna zawieszone są w substancji podstawowej, która w MŚ ma charakter jednorodny, a w ME drobnoziarnisty. Zasadnicze składniki substancji podstawowej to proteoglikany i gliko- proteidy (tabela 5.1). Proteoglikany (PG). Zbudowane są z białka i węglowodanów, jednak ich główny składnik to węglowodany (80-90% ). Łańcuchy węglowodanowe są długie i linearne (nie- rozgałęzione), zbudowane z powtarzających się jednostek dwucukrów heksozamina + kwas uronowy; tego rodzaju węglowodany nazywamy glikozaminoglikanami (GAG). PG zawierają dużo estrowych grup siarczanowych. Glikoproteidy (GP). Podobnie jak PG zbudowane są z białka i węglowodanów, na- tomiast głównym ich składnikiem jest białko. Łańcuchy węglowodanowe, krótkie i roz- 76 Rozdział 5 A. Agregan kwas hialurono: M ji 9: KM . region bogaty w siarcza keratanu B. Dekoryna €. Serglicyna D.Peńekan E. $yndekc 2 bose ue F. Glipikc KS Geri — — CS/DS (ser/gly) —— HS/Hep Gser/gły) —— Ryc. 5.1. Budowa proteoglikanów. Rdzeń białkowy kolor czerwony i różowy. Tabela 5.1. Właściwości proteoglikanów i glikoprotein. Proteoglikany Glikoproteiny 1. Wysoka zawartość węglowodanów 1. Względnie niska zawartość węglowodanów 2. Łańcuchy węglowodanowe długie 2. Łańcuchy węglowodanowe krótkie i linearne i rozgałęzione 3. Łańcuchy węglowodanowe zbudowane | 3. Łańcuchy nie tworzone są przez z powtarzających się jednostek dwucukro- | jednostki dwucukrowe. Brak kwasów wych: hexosamina (D-glukozamina lub uronowych D-galaktosamina) i kwas uronowy (D-glukuronowy lub L-iduronowy) 4. Rzadkie reszty fukozy, mannozy 4. Częste reszty fukozy, mannozy i kwasu sialowego i kwasu sialowego 5. Wysoka zawartość estrowych grup 5. Brak estrowych grup siarczanowych siarczanowych gałęzione, nie są zbudowane z glikozaminoglikanów, w przeciwieństwie do proteoglika- nów zawierają reszty fukozy, kwasu sialowego i mannozy, nie zawierają estrowych grup siarczanowych. Składnikiem proteoglikanów są, jak wyżej wspomniano, GAG, które jednak mogą, ale nie muszą wiązać się z białkiem tworząc właściwe PG. O właściwościach GAG decy- duje skład dwucukru: czy heksozaminą jest glikoz- czy galaktozamina, a kwasem urono- wym kwas glikuronowy czy iduronowy. Tkanka łączna 79 I Lm Jądto ———1T* ł RER aa łańcuch a protokolagenu OH 3, OH O _ hyctolsy acja reszt prollowych I izyyowych Gal-Glu OH glikozylacja OH Gal-Glu powstawanie prokolagenu EPOOOZOE z telopeptydami na końcach transport prokolagenu do aparatu Golgiego pakowanie prokolagen do centiole pęcherzyków wydzielniczych pęcherzyki wyczielnicze z prokolagenern przestrzeń pozakornókowa ł ł peptydaza peptydaza prokdagenuj Prokdagenu ww w m m r [i tropokolagen mikrotubule | | ———, — —— o —— mc — —___ > układ włókienkowy wzmacniany przez tworzenie wiązań poprzecz- nych mnięczy tropokolagenem przy udziale olsydazy lizyłowej Ryc. 5.2. Biosynteza kolagenu i tworzenie się włókien kolagenowych. 80 Rozdział 5 Kolagen, który jest najpowszechniejszym rodzajem białka w organizmie, stanowi 30% jego suchej masy. Wykazuje on (bez względu na typ) wysoką zawartość trzech aminokwasów: gli- cyny (33,5%), proliny (12%) i hydroksyproliny (10%). Łącznie więc te 3 aminokwasy sta- nowią 55,5% aminokwasów tworzących kolagen. Ponieważ hydroksyprolina nie występuje w innych białkach organizmu, jej ilość w moczu może być miarą tempa rozpadu kolagenu. Jednostką, która polimeryzując tworzy włókienka a z nich włókna, jest wydłużona cząsteczka tropokolagenu, mająca 280 nm długości i 1,5 nm szerokości, tworzą ją 3 łań- cuchy (alfa) polipeptydowe. Tworzenie tropokolagenu, a z niego włókienek i włókien jest procesem złożonym i wieloetapowym. I. Synteza łańcuchów alfa — protokolagenu rozpoczyna się na polisomach związanych z RER. II. Wewnątrz cystern, gdy jeszcze łańcuch polipeptydowy związany jest z rybosomem zachodzi proces hydroksylacji proliny i lizyny przy udziale swoistych enzymów: pro- linowej i lizynowej peptydylowej hydroksylazy. Kofaktorem jest witamina C, a jej brak powoduje zaburzenia w powstawaniu kolagenu (szkorbut). II. Glikozylacja hydroksylizyny w protokolagenie w RER. IV. Powstanie prokolagenu przy udziale telopeptydów. Telopeptydy to sekwencje (nie helikalne) na obu końcach protokolagenu (łańcucha alfa), które umożliwiają łą- czenie się 3 łańcuchów alfa protokolagenu i powstanie w ten sposób prokolagenu. V. Transport prokolagenu do AG. VI. Wydalanie prokolagenu z komórki drogą egzocytozy. VII. Pozakomórkowo pod wpływem enzymów proteolitycznych zwanych peptydazami prokolagenu, które odcinają z obu końców telopeptydy, z prokolagenu powstaje tropokolagen. VIII. W wypadku kolagenu typu I i III następuje spontaniczna agregacja (być może z udzia- łem PG i GP) tropokolagenu i dochodzi do powstania włókienek. Struktura włókien- ka jest wzmocniona przez powstające między cząsteczkami tropokolagenu wiązania kowalencyjne pomiędzy resztami lizyny przy udziale enzymu oksydazy lizylowej. Po- wstające włókienka mają średnicę 0,2-0,5 Lm, a w wypadku kolagenu typu I powstają z nich włókna o średnicy 1-20 im, które z kolei mogą tworzyć wiązki włókien. Nato- miast kolagen typu III tworzy włókna zwane siateczkowymi (retikulinowymi) o śred- nicy 0,5-2 um. Włókna te wiążą znacznie więcej glikoproteidów (6-12%) niż kolage- nowe (1%). Dzięki temu dają dodatnią reakcję cytochemiczną (PAS) na polisacharydy. 'W ME zarówno włókna kolagenowe jak i siateczkowe wykazują prążkowanie o okreso- wości 64 nm. Jak wykazano, prążkowanie to, widoczne zarówno po pozytywnym jak i nega- tywnym barwieniu do ME jest wynikiem przesunięcia liniowego względem siebie leżących obok siebie cząsteczek tropokolagenu oraz tym, że między cząsteczkami leżącymi jedna za drugą istnieje odstęp. Trzeci rodzaj włókien tkanki łącznej, włókna sprężyste (elastyczne) nie wykazują w ME prążkowania. Zbudowane są z białka nazywanego elastyną. Podobnie jak kolagen wykazuje ona dużą zawartość glicyny i proliny, ale zawiera niezwykłe aminokwasy wy- stępujące jedynie w elastynie: desmozynę i izodesmozynę. Duża zawartość hydrofobo- wych aminokwasów jest przyczyną małej rozpuszczalności elastyny. Natomiast obecność desmozyny i izodesmozyny, które pełnią rolę wiązań krzyżowych wewnątrz i pomiędzy Tkanka łączna 81 łańcuchami polipeptydowymi zapewnia włóknom sprężystym znaczną rozciągliwość. W ME widać dwie składowe tworzące włókno rdzeń amorficzny (bezpostaciowy) otoczony mikrofibrylami o średnicy 10 nm. W MŚ wybarwiają się specjalnymi barwnikami (np. orceiną). Często tworzą sieci. Elastyna może tworzyć także błony. Składniki substancji podstawowej: proteoglikany i glikoproteidy oraz włókien: kola- gen i elastyna wytwarzane są przez komórki tkanki łącznej. W tkance łącznej głównym producentem tych składników są fibroblasty. Kształt ich zależy w dużym stopniu od oto- czenia w jakim się znajdują. Jądro zwykle duże, owalne o rozproszonej chromatynie i wyraźnym jąderku. Silnie rozbudowana RER i AG. Prezentuje więc cechy komórki ak- tywnej i przystosowanej do produkcji i sekrecji. Niezbyt często widać dzielące się komórki, ale pod wpływem stymulacji (gojenie się ran) mogą nawet intensywnie się dzielić, rosną też dobrze in vitro. W okresie zmniejszonej aktywności przyjmują postać fibrocytu. Wiązanie się komórek tkanki łącznej ze składnikami substancji międzykomórkowej, odbywa się przy pomocy białek receptorowych zwanych anchorynami. Anchoryny pośred- niczą w wiązaniu się komórek z kolagenem oraz glikoproteinami tj. fibronektyna i lami- nina. Przy czym glikoproteiny mogą również pośredniczyć w wiązaniu się anchoryn z elementami włóknistymi substancji międzykomórkowej. 5.3. TKANKA ŁĄCZNA WŁÓKNISTA LUŹNA W tkance łącznej włóknistej luźnej obok fibroblastów występują także: histiocyty (makrofagi), komórki tuczne, komórki plazmatyczne oraz pojedyncze komórki tłuszczo- we, oraz napływowe komórki krwi — granulocyty. 5.3.1. HISTIOCYTY Histiocyty należą do komórek wykazujących zdolność do fagocytozy przez co należą do makrofagów i wchodzą do układu fagocytów jednojądrzastych (tabela 5.3). Mają zdol- Tabela 5.3. Układ fagocytów jednojądrzastych Szpik krwiotwórcza komórka macierzysta (KKM) kostny: monoblasty promonocyty monocyty makrofagi osiadłe Krew obwodowa: monocyty Tkanki: histiocyty - tkanka łączna luźna komórki gwiaździste (Browicza-Kupffera) — wątroba makrofagi pęcherzykowe (komórki pyłowe) _ — płuca makrofagi wolne i osiadłe - obwodowe narządy limfatyczne makrofagi opłucnowe i otrzewnowe - jamy surowicze mikroglej - tkanka nerwowa osteoklasty - kości 84 Rozdział 5 Tkanka tłuszczowa to głównie komórki tłuszczowe (adipocyty). Wyróżniamy tkankę tłuszczową żółtą i brunatną. W organizmie człowieka występuje głównie żółta, brunat- na jedynie w okresie noworodkowym. Komórki tkanki tłuszczowej żółtej zawierają lipi- dy, głównie trójglicerydy, w postaci jednej wakuoli, powstającej w procesie lipogenezy z substratów jakimi są kwasy tłuszczowe i glicerol. Jądro zwykle jest odsunięte brzeżnie i spłaszczone, cytoplazma zawiera dość dużo mitochondriów. Komórki ułożone obok sie- bie otoczone są siateczką głównie włókien siateczkowych. Wnika do niej dużo naczyń, na których kończą się włókna nerwowe układu współczulnego. Komórki tłuszczowe wy- wodzą się z mezenchymy poprzez stadium lipoblastów. Uważa się, że ostateczna liczba komórek tłuszczowych ustala się w okresie poporodowym, ponieważ później komórki tłuszczowe nie dzielą się. Lipidy trafiają do komórek tkanki tłuszczowej z przewodu po- karmowego drogą krwi w formie chylomikronów a z wątroby jaki lipoproteiny. Są one rozkładane przez lipazę lipoproteinową w naczyniach włosowatych tkanki tłuszczowej. Kwasy tłuszczowe wnikają do komórek tłuszczowych gdzie są estryfikowane z glicerolem, w wyniku tego powstają trójglicerydy, które są gromadzone w cytoplazmie w formie nie obłonionych wakuoli. Gromadzenie lipidów w tkance tłuszczowej podlega regulacji hor- tkanka tłuszczowa żółta ipid IF - wimentynowe włókienko pośrednie ziamo lipidowe tkanka tłuszczowa brunaina Ryc. 5.4. Komórki tkanki tłuszczo- mitochondta wej żółtej i brunatnej. Tkanka łączna 85 monalnej. Istotną rolę odgrywa w tym polipeptyd produkowany przez komórki tłuszczo- we — leptyna. Hamuje ona syntezę kwasów tłuszczowych i trójglicerydów. Jej wydziela- nie jest pobudzane przez głodzenie a hamowane przez pobieranie pokarmu, dlatego na- zywana jest także hormonem sytości. Działając na podwzgórze powoduje zmniejszenie wydzielania neuropeptydu Y, który pobudza łaknienie. Tkanka tłuszczowa brunatna u człowieka występuje głównie w okresie poporodowym, w kilku okolicach ciała — szyja, dolna część jamy brzusznej. Komórki tej tkanki zawiera- ją tłuszcze w wielu wakuolach. Jądro znajduje się w centrum komórki, cytoplazma jest bardzo bogata w mitochondria. Tkanka tłuszczowa brunatna jest silnie unaczyniona, oraz unerwiona przez włókna układu współczulnego. Wyróżnicowuje się z mezenchymy, ale inaczej niż tkanka tłuszczowa żółta. Ma zdolność do ogrzewania przepływającej przez nią krwi, co ma znaczenie w okresie noworodkowym (rozkojarzenie oksydacyjnej fosforyla- cji, zamiast ATP - ciepło). Tkanka siateczkowata. Tworzą ją komórki rozgałęzione, łączące się wypustkami, wzmocnione leżącymi na nich włóknami siateczkowatymi. Ma więc postać luźnego, gąb- czastego układu komórek. Stanowi zrąb tkanki krwiotwórczej, narządów chłonnych, błony śluzowej żołądka i jelit, przy czym jest zróżnicowana zależnie od lokalizacji, co zostanie omówione w ramach właściwego tematu. 5.6. TKANKA ŁĄCZNA SZKIELETOWA 5.6.1. TKANKA CHRZĘSTNA Tkankę tą charakteryzuje twardość przy pewnej, nieraz wyraźnej sprężystości. Odgry- wa istotną rolę w rozwoju kości, a w organizmie dojrzałym stanowi podporę dla tkanek miękkich, łączy części szkieletu, pokrywa powierzchnie stawowe. Chrząstki z wyjątkiem tych, które pokrywają powierzchnie stawowe oraz chrząstki włóknistej, otoczone są przez ochrzęstną (perichondrium). Jest to błona zbudowana z tkanki łącznej zbitej, zawierają- ca na granicy z chrząstką sieć naczyń oraz komórki, które mogą różnicować się w ko- mórki chrzęstne. Wyróżniamy trzy rodzaje chrząstek: szklistą, sprężystą i włóknistą. Chrząstka szklista jest najczęściej występującą chrząstką. Znajduje się w ścianie górnych dróg oddechowych oraz oskrzeli, tworzy chrzęstne części żeber, pokrywa powierzchnie sta- wowe. W okresie płodowym tworzy tzw. modele chrzęstne przyszłych kości krótkich i dłu- gich, a w okresie wzrostu organizmu po urodzeniu płytki nasadowe warunkujące wzrost kości na długość. Substancja międzykomórkowa zawiera włókna zbudowane z kolagenu typu II, wykazujące prążkowanie w ME o okresowości 64 nm. Włókna te są niewidoczne w MŚ z powodu małej średnicy oraz podobnego współczynnika załamania światła jak substancja podstawowa. Włókna związane są z agregatami proteoglikanów. Agregaty te tworzą prote- oglikany zawierające siarczan chondroityny oraz długie łańcuchy kwasu hialuronowego. Sil- ny związek tych agregatów z włóknami decyduje o trwałości chrząstki. W substancji podsta- wowej występuje również glikoproteid — chondronektyna. Wewnątrz chrząstki, otoczone przez substancję międzykomórkową znajdują się, jak rodzynki w c e, komórki chrzęstne — chondrocyty. Znajdują się one, pojedynczo lub po 2-3 (grupy izogeniczne), w jamkach chrzęstnych. Ściankę takiej jamki, a więc bezpo- 86 Rozdział 5 średnie otoczenie komórki tworzy tzw. torebka chrzęstna, nie zawierająca włókien, bogata w glikozaminoglikany, co powoduje jej odmienną barwliwość niż reszta substancji między- komórkowej. Komórki chrzęstne (chondrocyty) — produkują składniki substancji międzyko- mórkowej, a więc kolagen typu II oraz proteoglikany i glikoproteidy. W MŚ mają kształt owalny lub okrągły oraz okrągłe jądro. W ME wykazują cechy komórki wydzielniczej — roz- budowaną RER i AG. Powierzchnia ich nie jest gładka, ma liczne drobne wypustki. Komórki chrzęstne mogą się dzielić i tworzyć grupy izogeniczne. Pochodzą one z niezróżnicowanych komórek zawartych w ochrzęstnej, które poprzez stadium komórki chrzęstnotwórczej (chon- droblastu) przekształcają się w komórki chrzęstne. Chrząstka może rosnąć śródmiąższowo przez podział komórek i tworzenie przez nie substancji międzykomórkowej wewnątrz chrząst- ki lub, głównie, przez odkładanie (apozycję), gdy nowa chrząstka powstaje pod ochrzęstną. Wewnątrz chrząstek nie ma naczyń, a jedynie w ochrzęstnej znajduje się sieć naczyń, które umożliwiają odżywianie i wymianę gazową komórkom za pośrednictwem substancji między- komórkowej. Chrząstka ma bardzo ograniczone możliwości regeneracji, a procesy degene- racyjne objawiają się uwapnieniem substancji międzykomórkowej. Chrząstkę można prze- szczepiać w układach allogenicznych. Chrząstka sprężysta, występuje w małżowinie usznej, przewodzie słuchowym ze- wnętrznym, w trąbce słuchowej, nagłośni, w krtani i małych oskrzelach. Jest w istocie odmianą chrząstki szklistej. Również zawiera włókna zbudowane z kolagenu typu II, ale odmiennie od chrząstki szklistej zawiera bogatą sieć włókien sprężystych. Zawiera wię- cej komórek w stosunku do substancji międzykomórkowej niż chrząstka szklista. Chrząstka włóknista posiada cechy zarówno tkanki łącznej zbitej jak i chrząstki. Zawiera bowiem włókna (grube) kolagenowe zbudowane z kolagenu typu I, a substan- cja podstawowa utworzona jest przez równe ilości siarczanu chondroityny i siarczanu dermatanu. Włókna ułożone są w pasma, a komórki chrzęstne są stosunkowo nieliczne. Chrząstka włóknista tworzy krążki międzykręgowe, występuje w spojeniu łonowym, w łękotkach oraz miejscu przyczepu więzadła głowy kości udowej. 5.6.2. TKANKA KOSTNA Kości wyróżnia spośród innych tkanek łącznych twardość i wytrzymałość, co zawdzię- czają strukturze substancji międzykomórkowej, która jest impregnowana solami nieorga- nicznymi. Kości umożliwiają utrzymanie kształtu ciała, ochraniają narządy zawarte w jamie czaszki, klatce piersiowej i miednicy. Stanowią obudowę dla szpiku, przenoszą siłę skurczu mięśni z jednej części ciała na drugą, uczestniczą w regulacji stężenia jonów w płynach tkankowych, szczególnie wapnia. Wyróżniamy, widoczne również makroskopowo, dwa rodzaje kości: zbitą i gąbcza- stą. Nazwa oddaje ich strukturalny charakter. Różnią się w związku z tym zawartością tkanek miękkich, w tym szpiku. Zbita zawiera jedynie 10% tkanek miękkich, a gąbcza- sta 75%. Główną masę kośćca stanowi kość zbita (—80%), która tworzy ścianę zewnętrzną kości (ryc. 5.5), a znajdująca się wewnątrz kości, głównie w nasadach kości długich, kość gąbczasta tylko 20%. Podstawowym składnikiem strukturalnym kości dojrzałej, zarówno zbitej jak i gąb- czastej jest blaszka kostna. Ma ona zwykle grubość 3-7 um i zbudowana jest z równole- Tkanka łączna 89 ultrastruktura odpowiada komórkom wydzielniczym — silnie rozbudowana RER i AG. Po- wierzchnia komórki tworzy liczne palczaste wypustki, szczególnie od strony tworzącej ko: Komórki kostne (osteocyty), znajdują się w jamkach kostnych i poprzez kanaliki łączą się wypustkami z komórkami sąsiednimi. Uważa się, że osteocyty mogą okresowo usu- wać lub odkładać substancję międzykomórkową bezpośrednio otaczającą jamkę kostną. Komórki kościogubne (osteoklasty). Są to wielkie (20-100 jm), wielojądrzaste ko- mórki, zdolne do resorbowania kości. Leżą w tzw. zatokach erozyjnych (Howship'a). Cytoplazma w MŚ ma niekiedy wygląd piankowaty, a na stronie zwróconej do resorbo- Mocelowanie kości Osteokast Ryc. 5.6. Osteoklasty. A. Osteoklasty w formującej się kości. B. Procesy komórkowe związane z resorpcją substancji mię- dzykomórkowej kości. włośniczka osteokast środowisko o nikim pH zawierające enzymy lizosormalne Ryc. 5.7. Resorpcja kości przez osteoklast. 90 Rozdział 5 Tabela 5.5. Aktywatory oraz inhibitory resorpcji kości Aktywatory Inhibitory Parathormon Kalcytonina 1,25 (OH), witamina D; Fosforany Czynniki aktywujące osteoklasty Mithramycyna Prostanoidy Kolchicyna Witamina A Glukokortykoidy Tyroksyna Estrogeny (wysokie dawki) Dopełniacz Glukagon Endotoksyny Heparyna Stymulacja mechaniczna wanej kości widać rąbek szczoteczkowy. W ME widać liczne mitochondria, skąpą RER, dobrze rozbudowany AG oraz liczne lizosomy. Aktywność tych komórek regulowana jest przez hormony wpływające na poziom Ca** w osoczu (tabela 5.5). Parathormon (hormon przytarczyc) zwiększa ich aktywność i podnosi poziom jonów Ca**, odwrotnie działa kalcy- tonina (hormon tarczycy). Obecnie uważa się, że osteoklasty powstają z innej linii komór- kowej niż pozostałe komórki kostne, mają wywodzić się z linii wspólnej dla makrofagów. 5.6.2.5. Substancja międzykomórkowa kości Substancja międzykomórkowa kości zawiera, jaki w innych tkankach łącznych, włókna i substancję podstawową. Włókna, stosunkowo grube, zbudowane są z kolagenu typu I, po- dobnie jak w skórze, ścięgnie i zębinie. Stwierdzono jednak pewne różnice w kolagenie typu I kości i skóry. Ten pierwszy ma więcej wiązań międzycząsteczkowych i jest mniej rozpusz- czalny i bardziej upakowany. Kolagen stanowi ok 90% składników organicznych kości, po- zostałe 10% to składniki substancji podstawowej: osteonektyna (2,5%), białko zawierające kwas gamma-karboksyglutaminowy — osteokalcyna (1,5%), sialoproteiny, fosfoproteidy, proteoglikany. Jednak zasadniczym składnikiem substancji międzykomórkowej są sole mi- neralne, które stanowią wagowo 75% kości, a objętościowo 50%. Są to głównie kryształy hydroksyapatytu [Ca;, (PO,) (OH),], w postaci igieł, cienkich płytek lub listków grubości 1,5-3 nm i 10 nm długości. Mają one otoczkę hydratacyjną (wodną), co ma ułatwić wymia- nę jonów wapnia z płynami tkankowymi. Kryształy te mają domieszkę różnych ilości magnezu, cyny, aluminium i strontu. Kryształy hydroksyapatytu są regularnie rozmieszczone wzdłuż włókien, a substancja podstawowa otacza i stabilizuje je. 5.6.3. KOSTNIENIE Rozwój kości, która wywodzi się z tkanki mezenchymatycznej, nazywamy kostnieniem (ossificatio). Może ono nastąpić na podłożu tkanki łącznej lub na podłożu chrząstki szkli- stej i odbywa się głównie w okresie płodowym. Tkanka łączna 91 nasada chrząstka nasacdowa trzon nasada pierwotny punki kosinienia (8 | o00 © © włtómy punkt kostnienia punkt kostnienia Ryc. 5.8. Kostnienie na podłożu chrzęstnym.