Preuzmite skripta embriologija i više Beleške u PDF od Biologija samo na Docsity!
PRVA SEDMICA RAZVIĆA
- Poslije oplodnje počinje cijepanje ili brazdanje zigota.
- Novonastale kćerke ćelije nazivaju se blastomere.
- Narednom diobom br. blastomera se udvostručava, veličina zametka ista.
- Prvog dana zigot ima 2 blastomere – dvoćelijski stadijum.
- 2 dan 4 blastomere – četveroćelijski stadijum.
- Između 3 i 4 dana zametak se kreće ka materici i dolazi zahvaljujući pokretima cilija
- 4 dana zametak se sastoji od 12 do 16 ili 32 blastomere, obavijen zonom pelucidom i zove se morula.
- 5 dan morula apsorbuje tečnost i ona se skuplja u vidu vakuola u blastomerama intracelularno, a onda i ekstracelularno.
- Stvara se šupljina unutar zametka blastocistna šupljina (cavitas blastocystica) ili blastocel.
- Struktura sa zametkom sad se naziva blastocista.
- 6 dan razvića na blastocisti razlikujemo: embrioblast, trofoblast i blastocistnu šupljinu.
- Trofoblast spoljašni sloj epitelno raspoređenih ćelija koje obrazuju zid blastociste. Od njega se razvija plodov dio posteljice i horion.
- Embrioblast je unutrašnja ć.masa predstavlja grupu ćelija koje naliježu na pol trofoblasta i od nje se razvija: embrion, amnion, alantois i žumančana kesa. Dio blastociste na kome je embrioblast zove se embrionalni pol.
DECIDUALNA REAKCIJA – niz promjena na endometrijumu u prisustvu
blastociste. Endometrijum se priprema za prihvatanje zametka, obezbjeđujući mu hranu i uslove koji ograničavaju aktivnost trofoblasta i lokalizuju njegovo prodiranje u toku implantacije.
Tokom reakcije dolazi do stvaranja metabolički aktivnih ć. decidualne ćelije koje su okrugle, obavijene vlastitom bazalnom membranom, dvojedarne, s masnim kapljicama i granulama glikogena u citoplazmi.
Reakcijom su obuhvaćene i žlijezde materice, a reakcija započinje prije implantacije i odvija se i poslije zahvatajući endometrijum u cjelini. Tri decidue:
- Decidua bazalis - između implantiranog zametka i miometrijuma
- Decidua capsularis -pokriva zametak i odvaja od šupljine materice
- Decidua parietalis –preostali izmjenjeni endometrijum.
DRUGA SEDMICA RAZVIĆA
IMPLANTACIJA - inicijalno spajanje i uranjanje blastociste u decidualno
izmjenjen endometrijum. Počinje 6 dan razvića i obuhvata faze:
- RAZARANJE ZONE PELUCIDA enzimom koga sekretuje maternica
- SPAJANJE embrionalnog pola blastociste sa endometrijumom
- PROLIFERACIJA i DIFERENCIJACIJA TROFOBLASTA dešava se od kontaksta između trofoblasta i endometrijuma, formira se spoljašnji sloj sinciciotrofoblast i unutrašnji sloj kubičnih ć. citotrofoblast.
- Sinciciotrofoblast produžecima PREKIDA MEĐUĆELIJSKE SPOJEVE epitelnih ćelija
- BLASTOCISTA URANJA ENDOMETRIJUM –omogućeno razlaganjem ekstracelularnog matriksa hidrolitičkim enzimima izlučenim od trofoblasta
- Širi se pojas sinciciotrofoblasta-OBAVIJA BLASTOCISTU u trenutku kada je u cjelosti u endometrijumu
- POVRŠNI EPITEL postaje kontinuiran opet
DIFERENCIJACIJA BLASTOCISTE
▲ Ćelije embrioblasta raspoređene su u 2 sloja: spoljašnji EPIBLAST ili PRIMARNI EKTODERM i unutrašnji HIPOBLAST ili PRIMARNI ENDODERM. ▲ Epiblast čini jedan sloj cilindričnih ćelija, a hipoblast jedan sloj sitnijih ćelija poligonalnog oblika.
TREĆA NEDJELJA RAZVIĆA TROLISNI EMBRIONALNI
DISK I DIFERENCIJACIJA KLICINIH LISTOVA
Formiraju se 3 definitivna lista: ektoderma, endoderma, mezoderma. Na zametnom disku kojeg čine epiblast i hipoblast razlikujemo: Kranijalni (glaveni,) -na njemu je prehondralna ploča i orofaringealna membrana i Kaudalni (repni) kraj (kloakalna membrana). Na kaudalnom kraju se pojavljuje olučasta depresija ( ulegnuće) u vidu pruge ili trake-primitivna pruga. Nastaje tako što ćelije epiblasta poniru ka hipoblastu, pa dobija izgled brazde. Ona se prostire centralnim djelom preembrionalnog diska. Na kaudalnom kraju je kloakalna membrana a kranijalno je ograničava primitivni nodus ili Hensenov čvorić na kojem je primitivna jamica. U nivou pruge ćelije epiblasta proliferišu i migriraju ka hipoblastu, zamjenjuju mu ćelije i formiraju definitivni endoderm. Nastale ćelije migriraju bočno i naseljavaju kaudalne i centralne djelove preembrionalnog diska, ispunjavajući prostor između epiblasta i endoderma. Formira se intraembrionalni mezoderm , epiblast postaje definitivni ektoderm. Obrazuju se trolisni zametni diskovi sastavljeni od 3 klicina lista: ektoderma, endoderma i mezoderma, a novonastale blastociste kao trolisna blastocista. Pojedine ćelije formiraju notohordni produžetak. Ventralni zid se odvaja od endoderma i obrazuje solidnu vrpcu -notohordna ploča-notohorda-aksijalni mezoderm. Komunikacija između amnionske šupljine i žumančane kese se ostvaruje putem neuretičkog kanala. Dio intraembrionalnog mezodeerma migrira i oblikuju se 3 djela:
- paraksijalni mezoder,
- intermedijarni i
- laterana ploča ili lateralni mezoderm.
Gestacioni mješak -predstavlja da se zametak sastoji od embrionalnog disak sa diferentovanim klicinim listovima žumančane kese i amnionske šupljine.
EMBRIONALNI PERIOD RAZVIĆA
- Od početka 4 nedjelje do kraja Iilunarnog mjeseca
- Plod se zove embrion
- Obilježava ga brz rast zametka i diferencijacija klicinih listova
- Pojavljuju se začeci svih organa, a embrion po spoljašnjem izgledu dobija formu ljudskog bića.
DIFERENCIJACIJA EKTODERMA
Ć e lije ektoderma u centralnom djelu postaju više cilindrične i dat će epidermis kože te poslužiti kao osnova za razviće nervnog sistema- neuroektoderm. Ovaj dio je zadebljan i formira nervnu ploču. Ona se transformiše u nervni žlijeb, a onda i nervni oluk. Vrhovi oluka se izdižu i spajanjem nastaje nervna cijev.
Ostaje otvorena na prednjem i zadnjem kraju kranijalna i kaudalna neuropora. Kranijalna se zatvara 25 a kaudalna 27 dana. Kranijalni obrazuje moždane vezikule a kaudalne kičmenu moždinu. Od linearnih zadebljanja na nervnoj ploči se formiraju nervni grebeni (nervna krijesta).
Od ektoderma nastaju: centralni i periferni nervni sistem, epifiza, hipofiza, medulla nadbubrežne žlijezde, kalcitorinske ćelije tiroidne žlijezde, čulni epitel oka, uha i nosa, epidermis kože sa derivatima(nokti, dlake, žlijezde kože i dojke) zubi, kosti, mišići i vezivno tkivo glave i lica.
DIFERENCIJACIJA MEZODERMA
Mezoderma je mezenhim koji gradi mezenhimske ćelije sa izraženim citoplazmatskim produžecima i ekstraćelijski matrix sastavljen od obilne osnovne supstance. Ektomezenhim je mezenhim u području glave i lica i nastaje od prehordalnog mezenhima i ćelija nervnog grebena.
Mezoderm se može podjeliti na ekstraembrionalni i intraembrionalni.
- Intraembrionalni na aksijalni – notohorda (diferencira se u nekleus pulpozus intervertebralnih diskova kičmenih pršljenova),
- paraksijalni (diferentovanje mezenhimskih u blastemske ćelije obrazuje somitomere čijom segmentacijom se razvija 42 do 44 para somita: okcipitalni, cervikalni, torakalni,
nadbubrežne žlijezde i slezena. Samo u području glave i lica vezivno tkivo i mišići nastaju od ektomezenhima.
6. DIFERENCIJACIJA ENDODERMA
Kao rezultat cefalokaudalnog i laterolateralnog savijanja embrionalnog diska mezoderm se oblikuje u strukturu cjevastog oblika – primitivno crijevo. Primitivno crijevo se dijeli na: prednje, srednje i zadnje crijevo.
Prednje crijevo počinje orofaringijalnom membranom. Ono daje ventralne pupoljke – respiratorni pupoljak i pupoljak jetre.
Srednje crijevo je preko žumančanog (vitalusnog) kanala povezano sa žumančanom kesom.
Zadnje crijevo sadrži ventralni pupoljak u vidu kobasice – alantois koji učestvuje u stvaranju kloake. Zatvoreno je kloakalnom membranom. Nakon nestajanja membranekomunicira sa amnionskom šupljinom a u njega ulazi amnionska tečnost.
Od endoderma nastaju: epitelne i žlijezdane strukture respiratornog i degestivnog (osim prednjeg dijela usne duplje i anusa) sistema, parenhim jetre i pankreasa, epitel žlijezde žučne kese, parenhim tiroidne i paratiroidne žlijezde, stroma tonzile i timusa, epitel mokraćne bešike i uretre, epitel timpanične (ušne)duplje, i slušne tube.
7.MAKROSKOPSKE I MIKROSKOPSKE ODLIKE PLODA U
EMBRIONALNOM PERIODU RAZVIĆA
U četvrtoj nedjelji razvića embrion dolazi do ventralnog savijanja njegovog kranijalnog i kaudalnog dijela. Formira se nervna cijev koja je proširena u kranijalnom dijelu, gdje će činiti osnovu mozga.
Formiraju se prvi, drugi i treći faringealni luk. Između drugog i trećeg se formiraju faringealni usjeci. Prvi luk ograničava usnu jamicu, dorzalno od drugog para faringealnih lukova pojavljuje se začeće unutrašnjeg uha a na bočnim stranama embriona dolazi do formiranja začetka oka. Kaudalno od usne jamice na ventralnoj strani ističe se izbočina srca (prominentia cardiaca). Kaudalni kraj obilježava postojanje repa embriona.
U petoj nedjelji razvića iznad usne jamice pojavljuje se nosna jamica, dok se na bočnim stranama jasno zapažaju ušne i očne jamice. Na bočnim stranama u središnjem dijelu trupa i blizu repa embriona pojavljuju se začeci njegovih ekstremiteta.
U šestoj nedjelji razvića embriona začetak mozga se povećava što utječe na oblik i uvećanje glave. Faringealni usjeci iščezavaju, osim prvog koji se diferentuje u spoljašnji ušni kanal. Na gornjim ekstremitetima se razlikuje dolaktica i šaka. U sedmoj i osmoj nedjelji razvića lice embriona dobija ljudski izgled. Glava raste brže od tijela i čini pola njegove dužine. Oči se sa bočnih strana premještaju na prednju a oko nje se stvaraju kapci. Počinju se formirati vrat, nadlaktica ruke, prsti na šakama, noge – bedra, potkoljenice i stopala. Na ventralnoj strani embriona izbočina srca se nastavlja na izbočinu jetre. Rep embriona nestaje. U embrionalnom periodu razvića u plodu se formiraju začeci svih organa sa jasno prepoznatljivom histološkom građom.
BRAZDANJE –BLASTOMERIZACIJA- embrionalni razvitak se
odvija u 4 faze:
- BRAZDANJE
- FORMIRANJE ZAMETNIH LISTIĆA
- OSNIVANJE ORGANA
- HISTOLOŠKA DIFERENCIJACIJA ORGANA
Fertilizaciom nastaje oplođena jajna ćelija zigoot , proces nastavlja brazdanje. To je niz mitotičkih dioba koji prati rast ćelija i zigot se podjeli na blastomere. Svakom narednom diobom broj blastomera se udvostručava.
OPLOĐENJE I IMPALNTACIJA KOD ČOVJEKA
Brazdanje-period razvoja u kojem se: ▲ Zaustavljaju procesi rasta, povećava utrošak vitelusa,aktivna citoplazma i respiracija. ▲ (^) Forma embriona se ne mjenja osim formiranja blastocela ▲ Nema promjena u hemijskom sadržaju jajeta ▲ Djelovi citoplazme jajeta ostaju u istoj poziciji kao na početku ▲ Odnos jedra prema citoplazmi pri kraju brazdanja dostiže nivo običnih somatskih ć.
Hromosomi slični somatskim. Razlika između ćelijskih dioba u brazdanju i u kasnijem razvoju jeste da u kasnijim i odraslom organizmu diobe su povezane s rastom: nakon diobe ćelije kćeri rastu i kada uduplaju veličinu djele se i održavaju prosječnu veličinu, dok kod brazdanja toga nema.
- Najsvjetliji sadržaji sloj hijaline citoplazme (osnovna supstancu jajeta, sa jedrom i diobenim vretenom; npr. jaje morskog ježa).
- Mrežni sistem je kortikalni sloj citoplazme cortex jajeta (uronjena kortikalna zrnca). Viskozan, određuje mjesto invaginacije, deternacija pozicije polarnog lobusa. Nosilac pola rilera jajeta.
MORFOGENETIČKI GRADIJENT U CITOPLAZMI JAJETA
Citoplazmin kortex pokreće reakcije i one utiču na diferencijaciju djelova embriona. Struktura budućeg embriona nije determinisana, samo lokalnim razlikama citoplazme. Npr. razvoj morskog ježa prve blastomere različite veličine, animalna hemisfera blastomere srednje veličine mezomere iz njih se razvija ektoderm. Vegetativni pol ima krupne blastomere makromere i sitne mikromere na vegetativnom polu.
MANIFESTACIJA GENA MAJKE TOKOM RANIH FAZA
RAZVOJA
- Razlika između djelova embriona nisu posljedica razlike u jedrima već u citoplazmi
- Jedro blastomera i geni u njima ne kontolišu rane faze animalnih jaja
TIPOVI BRAZDANJA
Pravilan način djeljena zigota na blastomere:
- Ravan 1diobe je vertikalna (meridionalna brazda) i prolazi kroz glavnu osovinu.
- Ravan 2 diobe je vertikalna pod pravim uglom. (Rezultat dioba- nastanak 4 blastomere koje leže jedna uz drugu.)
- Ravan 3 diobe pod pravim uglom u odnosu na prve 2 i osovinu, horizontalna je (ekvatorijalna brazda) tj.paralelna ekvatoru jajeta. –( blastomera 4leže na vrhu ostalih 4: gornji sloj animalne donji vegetativne blastomere.)
Prema količini vitelusa :
- Jaja koja sadrže malo ( oligolecitna -sisari amfioksus)
- umjereno ( mezolecitna -vodozemci)
- mnogo ( polilecitna ili megalecitne npr.ribe, ptice)
Prema rasporedu vitelusa :
- ravnomjerno ( izolecitna )- djele se u cjelosti - holoblastična jaja. (vertebrata, ribe,vodozemci, sisari.. )
- mnogo vitelusa nejednako raspoređen nagomilava se na jednom mjestu (t elolecitna )
- u središnjem djelu citoplazme ( centrolecitna ), djele se nepotpuno- meroblastična.
Primjer kako vitelus utiče na brazdanje se vidi na jajima žabe.
HOLOBLASTIČNO POTPUNO BRAZDANJE
Brazde polove cijelo jaje na jednake blastomere -ekvalno brazdanje ili na nejednake- inekvalno. Ekvalno .za mikrolecitna i izolecitna jaja nastaju blastomere jednake veličine; javlja se ako su novonastale blastomere podjednake veličine i različite. Inekvalno –za mezolecitna i telolecitna jaja nastaju blastomere nejednake veličine: mikromere i makromere. Češće je nejednako gdje mikro i makromera se asinhorno djele (plod amfiba ima više mikromera).
Novonastale blastomere prema položaju zauzimanja imaju:
- radijalan - (vertebrati i ehinodermati) pravilna smjena meridijalnih i ekvatorijalnih dioba, sinhorno, osovina vretena jednom paralelna dr. put okomita na osovinu oocite. Blastomere čine vodoravne spratove, radijalno simetrične. Jaje žabe-holoblastično-radijalno i simetrično.
- Spinalan- gornji sprat se pomjera, U Annelida, Molusca, nematoda blastomere leže iznad spoja dvije vegetativne blastomere. Posljedica koso postavljenog diobenog vretena u odnosu na osovinu jajeta.
- bilateralan -kod modifikovanog radijalno holoblastičnog inekvalnog brazdanja. Dvije blastomere krupnije od simetričnih s druge strane. Amaphiba, Tunicata i Cephalochordata.
- SACHOV ZAKON : diobe se ponavljaju svaka sukcesivna pod pravim uglom
- HERTWIGOV: formiranje niti diobenog vretena u pravcu najduže osovine jajeta
- PFILGGEROV : formiranje vretena u području manjeg otpora ili manjeg sadržaja vitelusa
- BALPHOUROV : brzina brazdanja obrnuto proporcionalna količini vitelusa
FORMIRANJE BLASTOCISTE POSEBNA PRIRODA
BRAZDANJA KOD SISARA
Redukcijom količine žumanjka jaja se vraćaju na holoblastično brazdanje. Oplodnja jaja sisara se vrši u distalnom djelu jajovoda. Djelovanjem cilija oplođeno jaje putuje niz jajovod. Tad je prvi stadijum brazdanja. Holoblastično i nije pravilno. Kod većine brazdanjem nastaje morula gdje su jedne ćelije na površini, a druge u unutrašnjosti.
- Morula - zametak sastoji se od broja blastomera, (kod sisara ima 30 blastomera) obavijen zonom pelucidom. Svake naredne diobe sitnije su.
- Petog dana razvića morula apsorbuje tečnost ( sekret endometrijalnih žlijezda). Stvara se šupljina unutar zametka, ako već nije prisutna - blastocistna šupljina(cavitas blastocysta) ili blastocel (nastaje spajanjem pukotina između ćelija koje ispuni tečnost ), a struktura sa zametkom blastocista. (nastaje odvajanjem površinskog sloja od unutrašnje mase a, vezana za buduća dorzalna strana embriona)
- Novonastala šupljina djeli blastomere na trofoblast i embrioblast (unutarnja ćelijska masa)
- Sloj spljoštenih ćelija na unutarnjoj površini unutarnje mase koja je okrenuta prema blastocelu zove se hipoblast i to je preteča endoderma.
- Endoderma vodi porijeklo od površinskih ćelija.
- Pokrovni sloj ne učestvuje u izgradnji embriona već uspostavlja veze sa tkivom majke i posreduje između njih u snadbjevanju hrane. Sloj se zove trofoblas t.
- Ćelije od kojih nastaje embrioblast- formativne.
- Embrioblast luči proteine TGF koji potiče ćelije trofoblasta na diobu.
- Trofoblast nastaje prije germinativnog sloja.
- Ćelije hipoblasta na početku su samo na donjoj strani poslije se šire po trofoblastu unutarnjoj površini obavijajući šupljinu blastociste.
- Novonastala šupljina obavijena endodermom se zove žumanjčana vreća.
- Pozicija polarnog tijela određuje embrionalni pol, a na suprotnoj strani je vegetativni pol.
- Širenjem hipoblasta i formiranjem ž.kese širi se embrioblast i formira ploču.
- Ispod blastodiska sisara se nalazi tečnost žumanjčane vreće.
- Kod euterijalnih sisara blastodisk je ispod trofoblasta, kod onih sa primitivnijim razvojem nema trofoblasta iznad blastodiska- Rauberov sloj (epiblast privremeno na površini), a kod viših sisara Rauberov sloj je u embrionalnom području i ćelije embrioblasta nisu prema vani.
- Epiblast ima debelu ploču cilindričnih ćelija. Ćelije hipoblasta na donjoj strani blastodiska postaju kubične ili prizmatične i razlikuju od ekstraembrionalnog endoderma. Hipoblast zadebljao blizu ruba blastodiska PREHORDALNA PLOČA. Zadebljanje- prednji kraj embriona i počinje gastrulacija.
GASTRULACIJA
- presudna faza razvoja jedinke. Visoko koordinirani proces pomjeranja ćelija i tkiva blastule se reorganizuju.
- Višeslojni plan organizma: ćelije od kojih nastaje endodermalni i mezodermalni organi se premjeste u unutrašnjost embriona, a one od kojih nastaje koža i nervni sistem se šire po vanjskoj površini embriona. Nastaju 3 germinativna sloja:
- vanjski ektoderm,unutarnji endoderm i intercticijalni mezoderm.
KONGENITALNE ANOMALIJE
Poremećaji razvića ili kongenitalne anomalije su strukturne, bihevioralne funkcionalne i metaboličke poremećaje koji nastaju tokom razvića i prisutni su na rođenju. Razviće većih može uzrokovati smrt ploda u najranijim ili kasnijim nedjeljama. Neki primjeri:
