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TEJIDO NERVIOSO
Es el tejido encargado de formar el sistema nervioso (SN). El SN se encarga de recibir estímulos y de darles una respuesta (función sensitiva y efectora). Al mismo tiempo, es un sistema de integración y de regulación de prácticamente todas las funciones del organismo (fisiológicas, motoras y psíquicas).Las células tienen una gran capacidad de excitabilidad, de conductividad y efectora (ejercen otra serie de estímulos sobre otro tipo de células).El SN realiza todas estas funciones junto con el sistema endocrino.
Desde el punto de vista anatómico, elSN se divide en:
- SN Central: encéfalo y médula espinal. Están protegidos por el sistema óseo.
- SN Periférico: nervios (aferentes y deferentes) y ganglios.
Desde el punto de vista funcional:
- SN Somático: inervación motora y sensitiva.
- SN Autónomo: inervación eferente motora involuntaria al músculo liso. Se divide en SN simpático y parasimpático.
Origen del SN
Se origina en el embrión a partir de una estructura que deriva del ectodermo, por lo que es una capa de tipo epitelial. Primero se forma el surco neural, que se invagina hacia el interior y acaba formando una especie de cavidad que se cierra por completo en el interior. Después se forma una estructura hueca llamada tubo neural, que va a dar lugar a la formación del SNC. La formación de los nervios periféricos se da a partir de la cresta neural.
Características del tejido nervioso
- Formado por células, de las que hay dos grupos: · Neuronas · Células de la glía
- No tiene apenas espacio intercelular.
- No hay tejido conjuntivo entre las células nerviosas.
- Las células establecen una estrecha interacción entre ellas.
- No está irrigado. La barrera hematocefálica hace de separación entre los vasos sanguíneos y el tejido nervioso.
Neuronas
Son células con una morfología muy particular, que están polarizadas y que constan de varias partes:
- Cuerpo neuronal o pericarion: parte principal donde se encuentra el núcleo.
- Dendritas: prolongaciones citoplasmáticas de la célula relativamente cortas y que pueden estar ramificadas.
- Axón: prolongación muy larga de la neurona.
- Terminal axónico: prolongación terminal que puede estar ramificada y por donde contacta con otras células.
Las dendritas junto con el cuerpo neurona constituyen las partes sensitivas de la neurona, las partes excitables y aceptores de información. El axón constituye la parte conductora del impulso nervioso, y el terminal axónico la parte efectora.La dirección del impulso nervioso siempre viaja desde el cuerpo neuronal y las dendritas hasta el terminal axónico.
Hay dos criterios según los cuales podemos clasificar las neuronas:
- Según su morfología:
- Multipolares: las más habituales. Presentan varias dendritas y un axón.
- Bipolares: son más escasas. Presentan una única dendrita y un solo axón. Ej.: retina y oído.
- Pseudomonopolares: tienen un cuerpo neuronal del que sale una única prolongación que se bifurca en dos (dendrita y axón). Ambas derivan del axón. Ej.: órganos sensitivos.
- Según su función:
- Motoras: inervan los músculos. Son neuronas de tipo multipolar.
- Sensitivas: recogen estímulos de distintos tipos y los transportan desde la periferia hasta el SNC. Son neuronas de tipo bipolar y pseudomonopolar.
- Interneuronas: hacen de puente entre otras neuronas del SN. Representan a la inmensa mayoría del SN, y son neuronas de tipo multipolar.
Partes de una neurona
1. Cuerpo neuronal: parte principal de la neurona donde se sitúan la mayoría de los
orgánulos. Contiene al núcleo, que tiene la cromatina relativamente laxa (transcribe muy activamente). Existe un gran desarrollo de ciertos orgánulos como el RE (sobretodo el rugoso, que forma unas aglomeraciones de cisternas llamadas corpúsculos de Nissl), las mitocondrias (requieren gran cantidad de energía) y el aparato de Golgi. También encontramos elementos del citoesqueleto como microtubúlos o F.I (neurofilamentos en su mayoría).
La función principal del cuerpo neuronal es trófica, ya que en la neurona se producen los componentes necesarios para la célula, y también tiene función receptora, ya que capta el impulso nervioso que viene de otras neuronas.
2. Dendritas: suelen haber más de una. Se comportan como proyecciones del cuerpo
neuronal que tienen habitualmente una forma cónica, siendo más anchas en la zona de contacto con el cuerpo neuronal. Presentan ramificaciones a medida que se alejan del cuerpo neuronal (pueden tener hasta 200.000 ramificaciones en células de Purkinje). En la parte más cercana al cuerpo neuronal pueden aparecer orgánulos similares a los que aparecen en el cuerpo neuronal (salvo el aparato de Golgi). Dentro de las dendritas hay un componente del citoesqueleto que mantiene su organización y morfología. En algunos casos las dendritas desarrollan una especie de ramificaciones muy cortas llamadas espinas dentríticas.
Su función principal es recibir el impulso nervioso.
3. Axón: prolongación única de la neurona que sale del cuerpo neuronal y que tiene una
longitud muy variable (desde mm hasta más de 1 m). El cono axónico es la parte que está en contacto con el cuerpo neuronal y que puede contener elementos del citoplasma. El grosor del axón está relacionado con la velocidad a la que se transmite el impulso nervioso (cuanto más grueso es, más velocidad). En toda la longitud del axón el diámetro es constante, y en él encontramos mitocondrias y un gran desarrollo de microtubúlos y neurofilamentos. La función de estos elementos es, por un lado, sostener la estructura del axón, y, por otro lado, permitir el movimiento de sustancias desde el cuerpo neuronal hasta el terminal axónico.
Por el axón viajan elementos en dos direcciones. Se realiza un transporte anterógrado (del cuerpo neuronal al terminal axónico) en el que actúa quinesina y en el que se transportan mitocondrias y vesículas con proteínas necesarias para el funcionamiento del terminal axónico. También se realiza un transporte retrógrado (del terminal axónico al cuerpo neuronal) en el que actúa dineína y en el que se transportan sustancias de desecho. Se distingue además un transporte lento anterógrado (0,2-4 mm/día)(se transportan precursores de tubulina, actina y neurofilamentos), y otro rápido, (20- mm/día)(se transportan elementos en ambas direcciones).
La función principal del axón es el intercambio de sustancias entre el cuerpo neuronal y el terminal axónico, además de la conducción del impulso nervioso
4. Terminal axónico: suele estar ramificado, por lo que una neurona puede inervar a
muchas células. Contiene elementos como mitocondrias y vesículas sinápticas, que son de pequeño tamaño y acumulan neurotransmisores. Los neurotransmisores son moléculas generalmente de pequeño tamaño y a veces derivadas de aminoácidos (noradrenalina, acetilcolina). Son moléculas solubles y muchas son sintetizadas en el citosol del terminal axónico, incorporándose en las vesículas por transporte activo.
Otros modelos explican la rapidez de la liberación de las vesiculas suponiendo que muchas de ellas ya están asociadas a la membrana plasmática, de tal manera que simplemente se abre un poro y se libera rápidamente el contenido (modelo de porocitosis).
Células de la glía
Son células que acompañan a las células nerviosas, contribuyen a proteger a las neuronas y proveen el aislamiento eléctrico.Son distintas en el SNC y el SNP.
SNP
- Células de Schwann (neurolemnocitos): se encargan de formar la vaina de mielina, una estructura que forma un aislamiento eléctrico alrededor del axón y que contribuye a acelerar la transmisión del impulso nervioso en la neurona. Está formada por el enrollamiento de la célula de Schwann. A mayor grosor, mayor es el aislamiento eléctrico y la velocidad de transmisión del impulso nervioso. La célula presenta una porción más o menos pequeña que rodea al axón y una región extremadamente delgada en la que prácticamente desaparece el citoplasma, que es la que forma la vaina de mielina. Las partes externas de la membrana plasmática, cuando se enrollan, también dejan un espacio bastante pequeño entre ellas, y ambas se asocian por proteínas de membrana que mantienen muy estrecho el espacio intercelular. Hay una capa de lípidos (con lípidos especiales como los esfingolípidos) que se forma por la disposición de las membranas, que es lo que forma la vaina. La célula posee un núcleo que aparece localizado en la parte periférica, y están rodeadas por un componente de MEC parecido a una lámina basal. Las células de Schwann también pueden formar parte de las fibras amielínicas, de manera que la célula se asocia al axón de la neurona pero no se enrolla a su alrededor. Muchos axones de las neuronas se incrustan en las células de Schwann, sin haber enrollamiento ni aislamiento eléctrico, pero si protección a los axones.
Hay regiones llamadas nódulos de Ranvier en las que la vaina de Mielina se interrumpe y es donde el impulso nervioso salta y se despolariza la membrana.
- Células satélite: aparecen acumuladas en los ganglios nerviosos. Proveen una capa de recubrimiento del cuerpo neuronal que protege y aísla a las neuronas del resto de tejidos circundantes. Sólo desaparecen en zonas de contacto de dos neuronas.
SNC
- Oligodendrocitos: realiza funciones análogas a las células de Schwann, por lo que es la encargada de formar la vaina de mielina de la misma manera que en el SNP. Se enrolla, se forman capas de membrana y se rodea completamente al axón. Sin embargo hay algunas diferencias: un oligodendrocito puede estar asociado a varios axones de neuronas distintas a la vez; esta asociado a fibras de tipo mielínico.
- Astrocitos: tipo celular con forma estrellada. Hay dos tipos, según su localización y morfología:
· Protoplásmico: sus prolongaciones son gruesas y cortas, y aparecen principalmente asociados a la sust. gris. · Fibroso: sus prolongaciones son más finas y más largas, y aparecen principalmente asociados a la sust. blanca.
Tienen una serie de funciones:
· Son las células de sostén del SNC, ya que forman el andamio interno dentro del cual se distribuyen el resto de células nerviosas, por lo que presentan muchas interacciones con otras células. · Son células que regulan la nutrición y la función de las neuronas, ya que acumulan determinados nutrientes que liberan al espacio intercelular. · Constituyen la barrera hematocefálica, que separa los vasos sanguíneos del tejido nervioso, formando una barrera en la superficie del vaso sanguíneo, junto con el endotelio y la lámina basal. Los astrocitos emiten unas proyecciones llamadas pies vasculares o chupadores que son los que rodean al vaso. · Aíslan al tejido nervioso del tejido conjuntivo que rodea al SNC(meninges) y que forma la membrana limitante glial.
- Células de la microglía:son células fagocíticas de pequeño tamaño y con aspecto ramificado y estrellado. Son las únicas células que no son de origen nervioso. Proceden de la médula ósea y forman parte del mismo sistema fagocítica derivado de los monocitos.
- Ependimocitos:son células que tapizan el canal del epéndimo (estructura tubular hueca) y también los ventrículos del encéfalo. Son de aspecto cilíndrico y presentan cilios hacia la luz del tubo.
Estructura histológica del SN
SNP. Formado por los axones de las neuronas y algunos cuerpos neuronales. En él
encontramos:
- Nervios:están formados por la asociación de axones que entran o salen del SNC. Los haces o paquetes de axones están recubiertos por: endoneurio (rodea a los axones y está separada físicamente del axón por la vaina de mielina), perineurio (rodea a un paquete de axones) y epineurio (rodea varios paquetes de axones). En un nervio periférico pueden viajar todo tipo de fibras, desde fibras aferentes (normalmente sensitivas) hasta fibras eferentes (normalmente motoras).
- Ganglios:aparecen formando una cápsula de tejido conjuntivo en la que aparecen distribuidos distintos cuerpos neuronales rodeados por células satélite. Pueden ser ganglios del SN somático (ganglios cefálicos y medulares, que contienen los cuerpos neuronales de las neuronas sensitivas) o SN autónomo (ganglios vegetativos, que contienen los cuerpos neuronales de las neuronas que inervar los órganos internos).
Una fibra nerviosa está formada por el axón y las células que le acompañan. Hay fibras mielínicas (axón + células de Schwann) y fibras amielínicas.
SNC. En él se distinguen dos tipos de sustancias:
- Sustancia gris:se corresponde con los cuerpos de las neuronas ylas ramificaciones dentríticas, además de las células de la glía que acompañan a las neuronas.
- Sustancia blanca:se corresponde principalmente con los axones de las neuronas y las células que las acompañan.
Se distribuyen de manera distinta: en el encéfalo la sustancia gris aparece por fuera y la blanca por dentro, y en la médula espinal al revés.
Tanto en la médula espinal como en el encéfalo existen una serie de elementos que rodean al SN por fuera y lo protegen. Estos elementos se llaman meninges y son tres capas de tejido conjuntivo:
· Duramadre: es la capa más externa. Está en contacto directo con el hueso que rodea todo el SNC. · Aracnoides: es la capa intermedia.Constituye una capa tremendamente esponjosa, formada por una capa delgadaque emite una serie de proyecciones o trabéculas hacia abajo y que dejan una gran espacio llamado espacio subaracnoideo, relleno de líquido cefalorraquídeo. · Piamadre: es la capa más interna. Es relativamente delgada y sigue cada una de las rugosidades de la superficie del tejido nervioso. También constituye el tejido conjuntivo a través del cual penetran los vasos sanguíneos.
El líquido cefalorraquídeo es un líquido que se produce como un filtrado de la sangre en el que aparecen principalmente sales, iones, proteínas y eventualmente células sanguíneas (principalmente linfocitos). Este líquido se produce en los plexos corroideos, unas estructuras formadas por un tipo especial de ependimocitos que aparecen en los ventrículos del encéfalo (hay 4). El cuarto ventrículo se continúa con el canal neural, formándose así una cavidad continua comunicada con el espacio subaracnoideo. Por ello, el SNC flota en el líquido cefalorraquídeo, manteniendo una presión constante que se puede aumentar o disminuir. Este
