2 - 2 | Apuntes de Fisiología Animal

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El humor acuoso llena la cavidad anterior del ollo. Este líquido es producido por las células del epitelio del cuerpo ciliar y se reabsorbe en el canal de Schlemm. El humor acuoso es semejante al líquido cefaloraquídeo. El humor vítreo lena la cavidad posterior del ojo, también llamada cavidad vítrea. Es transparente, pero más viscoso que el humor acuoso. Está compuesto en un 90% de agua, el 10% restante es ácido hialurónico. En el humor vítreo también se pueden encontrar algunas células dispersas como macrófagos y linfocitos. El humor vítreo no se renueva, es producido por los hialocitos, células situadas en el epitelio de la cámara vítrea. El cristalino: El cristalino es una lente. El cristalino está suspendido del ligamiento circular o suspensor. El cristalino de los vertebrados terrestres se puede deformar para permitir el enfoque de las imágenes. Los teleósteos tienen cristalinos esféricos indeformables, por lo que para enfocar las imagenes deben moverlo para acercarlo o alejarlo de la retina. En la estructura del cristalino se distinguen tres zonas: e Cápsula: la cápsula del cristalino está formada por una lámina basal transparente, elástica y bastante gruesa. e Epitelio subcapsular: es un epitelio monoestratificado cúbico. e Capa de las fibras cristalinas: son células alargadas, tranparentes y de forma hexagonal. Las fibras cristalinas carecen de núcleo y se disponen muy empaquetadas para que la luz no sufra distorsiones, el cristalino debe ser perfectamente transparente. TEMA 30 -— SISTEMA NERVIOSO CONCEPTOS GENERALES El sistema nervioso está constituido por un tipo de células especiales, las neuronas, capaces de enviar y recibir estímulos, es decir, comunicarse. Las células captadoras de estímulos son células sensitivas, mientras que las células que responden a los estímulos son células motoras. En este tema se estudia la organización del sistema nervioso de invertebrados, así como el sistema nervoso periférico de los vertebrados. SISTEMA NERVIOSO DE INVERTEBRADOS El sistema nervioso de los invertebrados más primitivos está organizado en plexos nervosos, entramados de células nerviosas que se extienden por todo el cuerpo. En otros grupos más avanzados las neuronas se agrupan en ganglios comunicados entre si por medio de cordones nerviosos. En grupos aún más avanzados se observa una tendencia de los ganglios a agruparse en la región anterior del cuerpo para formar un cerebro. Evolución del sistema nervioso: El sistema nervioso más primitivo lo encontramos en los celentéreos. Estos animales poseen un plexo nervioso constituido por una red de células basiepiteliales. Estas células nerviosas pueden tanto recibir como enviar estímulos, no están especializadas en ninguna de estas dos funcionws. Este modelo primitivo pudo evolucionar de dos formas diferentes: e Las neuronas se concentraron en ganglios y forman cordones nerviosos. La evolución tiende al desarrollo de dos cadenas gangliolares ventrales escaleriformes. Este tipo de organización nerviosa se encuentra en invertebrados de simetría bilateral como anélidos, moluscos, y artrópodos. e En otros grupos de invertebrados se da una tendencia a la centralización. Las neuronas se concentran también en ganglios, pero en este caso se distribuyen por todo el cuerpo sin llegar a abandonar la disposición basiepitelial primitiva. Organización del sistema nervioso de invertebrados bilaterales: 51 docsity.com Los invertebrados de simetría bilateral poseen un sistema nervioso de doble cadena ganglionar ventral escaleriforme. Los ganglios de una misma cadena están conectados mediante cordones nerviosos denominados conectivos, y las parejas de ganglios de las dos cadenas se comunican mediante comisuras. El primer par de ganglios se localiza por encima del tubo digestivo a la altura del esófago, mientras que el resto de la cadena es ventral. Este primer par de ganglios se denomina supraesofágico, mientras que el segundo par se denomina subesofágico. Loss conectivos entre estos dos pares de ganglios rodean el tubo digestivo formando un anillo periesofágico. En conjunto, estos dos pares de ganglios se denominan como ganglios cerebroides. SISTEMA NERVIOSO DE VERTEBRADOS El sistema nervioso de los animales vetebrados está constituido por una serie de subsistemas asociados que se diferencian bien por su ubicación, o bien por su funcionalidad. Así, según su posición distinguimos dos subsistemas: + Sistema nervioso central (SNC): constituido por el encéfalo y la médula espinal. En el SNC podemos encontrar la llamada sustancia gris, lugar en el que se encuentran los pericarions de las neuronas. La sustancia blanca está constituida por un entramado de fibras nerviosas, esto son los axones con sus envueltas. e Sistema nervioso periférico (SNP): está constituido por los ganglios, agrupaciones de los pericarions neuronales, y los nervios, reuniones de axones que circulan a través de los tejidos. Funcionalmente podemos distinguir otros dos subsistemas, el sistema nervioso visceral (SNV) y el sistema nervioso somático (SNS), ámbos constituidos por elementos tanto del SNC como del SNP. Vías motoras y sensitivas: En el sistema nervioso visceral encontramos neuronas sensitivas y motoras constituyendo los reflejos viscerales involuntarios. Las neuronas sensitivas son vías aferentes, mientras que las neruonas motoras son vías eferentes. Las vías eferentes constituyen un subsistema por si mismas, el sistema nervioso autónomo (SNA), y pueden ser activadas tanto por las vías aferentes del SNV como del SNS. El SNA controla las funciones viscerales, inerva la musculatura lisa y cardíaca, las glándulas, etc. Cada víscera del organismo está inervada por este sistema. Vías motoras del SNV: Cada vía motora visceral está constituida por dos neuronas. El cuerpo celular de la primera neurona o neurona preganglionar se localiza en el SNC. Por otra parte, los cuerpos celulares de las neuronas postgangliolares se sitúan en los ganglios del SNP. Las fibras de cada vía motora visceral circulan por los nervios periféricos. El SNA puede dividirse nuevamente en dos subsistemas, el sistema nervioso simpático (SNs) y el sistema nervioso parasimpático (SNp). Estos dos sistemas son antagónicos e inervan tódos los órganos: e Sistema nervioso simpático: las neuronas pregangliolares de las vías motoras del SNs se localizan en la médula espinal, desde donde proyectan sus axones hasta alcanzar la neurona postganglionar, que se localiza en un ganglio simpático de una de las dos cadenas de ganglios paralelas a la médula. El axón de la neurona postganglionar es el que inverva la víscera. El neurotransmisor utilizadodo por las neuronas pregangliolares es la acetilcolina, mientras que las neuronas postgangliolares utilizan la adrenalina, la epinefrina, la noradrenalina o la norepinefrina. + Sistema nervioso parasimpático: dentro del SNp distinguimos la división craneal y la división sacra. Los cuerpos celulares de las neuronas pregangliolares se encuentran en una de estas dos regiones y emiten un largo axón hasta la víscera a inervar. Los nervios craneales se designan 52 docsity.com conjuntivo del órgano a inervar. En el SNC no hay nervios propiamente dichos, los haces de axones se denominan en este caso fractos. Los ganglios: Un ganglio se forma por la acumulación de los cuerpos celulares de las neuronas. Hay ganglios encefálicos relacionados con los nervios craneales, así como ganglios espinales relacionados con la médula y los nervios espinales. Hay un tercer tipo de ganglios de menor tamaño, los ganglios autónomos. En los ganglios también podemos encontrar fibras y sinapsis. Los ganglios encefálicos y espinales poseen una cápsula de tejido conjuntivo. Los ganglios encefálicos y espinales contienen neuronas sensitivas de tipo pseudomonopolar. En este tipo de neuronas el pericarion tiene una función puramente trófica. Las prolongaciones axónicas de las neuronas de los ganglios espinales se comunican con neuronas motoras del SNA o del SNS. Los ganglios autónomos: Los ganglios autónomos son más pequeños y poseen un menor número de neuronas. Estos ganglios pertencen al SNA y siempre contienen neuronas motoras. Los ganglios autónomos del SNs se disponen en dos cadenas paralelas a la médula espinal, son de bastante calibre y poseen una cápsula de conjuntivo. Los ganglios autónomos del SNp son los de menor tamaño, se localizan en la propia víscera inervada y carecen de cápsula. El tejido conjuntivo de la víscera rodea al ganglio y protege las neuronas. Las neuronas de estos ganglios intramurales son multipolares y pueden recibir sinapsis. TE RVIOSO CENTRAL CONCEPTOS GENERALES En esta parte del tema se introducen el estudio del sistema nervioso central de los animales vertebrados. Se estudiará el SNC del ser humano siguiendo su histogénesis y comparándolo en ocasiones con modelos de otras especies. Para comenzar cabe repasar algunos conceptos básicos. En el SNC distinguimos dos sustancias, la sustancia gris y la sustancia blanca. En un corte de la médula espinal se pueden observar muy bien la sustancia blanca rodeando a la gris, que tiene una forma semejante a la de una mariposa, con dos astas ventrales y dos astas dorsales. En el centro de la médula encontramos el epéndimo. En la sustancia gris encontramos los pericarion y los axones de las neuronas. Las fibras pueden ser mielínicas o amielínicas. Las fibras amielínicas están rodeadas por astrocitos. En la sustancia blanca casi todas las fibras nerviosas son mielínicas, con cubiertas formadas por astrocitos y oligodendrocitos. HISTOGÉNE DEL SISTEMA NERVIOSO El tejido nervioso es de origen ectodérmico. En la región dorsal de un embrión que esté empezando la neurulación se puede observar un engrosamiento del ectodermo, la placa neural. Según avanza el desarrollo embrionario la placa neural comieza a crecer y se forma un surco neural delimitado por las crestas neurales. Finalmente, las crestas neurales se unen por encima del surco neural, lo que da lugar a la formación de un tubo neural separado de la superficie ectodérmica. La formación del tubo neural hace que el mesodermo que se encontraba por debajo del ectodermo quede dividido en dos cadenas de somitas. Por debaixo del tubo neural se sitúa la notocorda, que cumple un papel fundamental en la diferenciación del tejido nervioso. De las crestas neurales se desprenden células que se sitúan por encima del tubo neural formando la cresta neural. Desde aquí emigrarán células a todo el organismo para formar diversas estructuras, por ejemplo: + Ganglios nerviosos: ganglios raquídeos, encefálicos y autónomos. Los axones de las neuronas de estos ganglios transitan por los nervios. + Células de glía y céulas de Schwan: que protegen los pericarion (donde se encuentran los orgánulos de la célula) de las neuronas y sus axones. docsity.com + Melanocitos: que migrarán colonizando diversas regiones del organismo, como el tegumento. e Células de la médula adrenal: formarán parte de las glándulas suprarrenales. Estas células segregan diversas hormonas. El tubo neural se dilata en su extremo anterior para formar el encéfalo. El resto del tubo apenas sufrirá modificaciones y formará la médula espinal. A continuación vamos a estudiar la diferenciación celular en el tubo neural. Diferenciación celular en el tubo neural: El tubo neural recién formado tiene una pared poco desarrollada, con células indiferenciadas en disposición epitelial. En un momento dado estas células comienzan a proliferar, y emiten prolongaciones que se alejan de la luz del tubo. La región en la que permanecen los cuerpos celulares se denomina zona ventricular, mientras que el lugar en el que se localizan las prolongaciones recibe el nombre de zona marginal. Algunas células pierden su capacidad de división y migran desde la zona ventricular a la zona intermedia. En los vertebrados más primitivos y en la médula espinal de los vertebrados superiores estas células se alargan sólo un poco del epéndimo, para luego diferenciarse en neuronas y constituir así la sustancia gris. En el encéfalo de los vertebrados superiores estas células migran a mayores distancias, de modo que la sustancia gris se encuentra por fuera de la sustancia branca. Por regla general las neuronas no se dividen despues del nacimiento, pero hay grupos de células que poseen la capacidad de neurogénesis postnatal. Estas células son pequeñas neuronas de aspecto granular que se hallan en el hipocampo, en la corteza cerebelar y en el bulbo olfatorio. Diferenciación regional del tubo neural: En la región anterior del tubo neural se puede observar como se forma un engrosamiento, el primer indicio de la formación del encéfalo. La néurula posee inicialmente una vesícula que posteriormente se compartimenta en tres vesículas denominadas prosencéfalo, mesencéfalo y rombencéfalo. Después del nacimiento el prosencéfalo se divide a su vez en telencéfalo y diencéfalo. El rombencéfalo de los mamíferos se divide también en metencéfalo y mielencéfalo. El cerebro comprende el telencéfalo y el diencéfalo. El tronco cerebral incluye el mesencéfalo, el metencéfalo y el mielencéfalo. El resto del tubo neural formará la médula espinal. El telencéfalo está constituido en realidad por un par de vesículas comunicadas con el diencéfalo por los agujeros de Monro. Así, tenemos un total de cuatro vesículas: las vesículas 1 y II corresponden al telencéfalo; la vesícula III se localiza en el diencéfalo; en el mesencéfalo de los mamíferos no se forma una auténtica vesícula, únicamente se observa una cavidad angosta a continuación del epéndimo denominada acueducto de Silvio; La vesícula IV se corresponde con el rombencéfalo. Según avanza el desarrollo el telencéfalo se divide de nuevo y aumenta de tamaño considerablemente. Desarrollo del encéfalo: Al realizar un corte sagital del encéfalo en desarrollo podemos observar que el tejido de la parte superior evoluciona de forma distinta a la de la parte inferior. Desde la base del diencéfalo surge una prolongación que se acerca al ectodermo, a una región denominada como placoda óptica. La prolongación del diencéfalo formará La vesícula óptica al juntarse con la placoda óptica, dando así lugar a la formación del ojo. En la parte superior del mesencéfalo de vertebrados no mamíferos se forman lóbulos ópticos. En este lugar es donde se procesan las imágenes captadas por los ojos. En los mamíferos se desarrollan los tubérculos cuadrigéminos, que reciben la información captada por los ojos y el oído, aunque el procesamiento de estos datos tiene lugar en la corteza cerebral. En la parte superior del mesencéfalo se desarrolla el cerebelo. El rombencéfalo formará la médula oblonga o bulbo raquídeo. En la base del diencéfalo se observa la formación de un complejo por la expansión de la vesícula TIT. Este complejo participará más tarde en la formación de la hipófisis. 55 docsity.com capa granular para salir finalmente a la sustancia blanca. Los axones de las células de Purkinje son las Únicas vías eferentes, estableciendo contacto fuera del cerebelo. Desde diversas regiones del encéfalo llegan fibras nerviosas aferentes que atravesando las dos primeras capas alcanzan los árboles dendríticos. Estas fibras se conocen con el nombre de fibras trepadoras. + Capa molecular: las células de esta capa poseen axones que transitan paralelos a la capa granular. Este axón envía ramificaciones perpendiculares hacia los cuerpos celulares de las células de Purkinje. Las ramificaciones rodean los pericarions abríendose como un ramillete, por lo que las células de Purkinje reciben también el nombre de células en cesta. Por debajo de las células de Purkinje hay otro tipo de células, las células gran. Estas células de pequeño tamaño poseen algunas ramificaciones dendríticas y un axón que se introduce en la capa molecular bifurcándose en forma de T, para contactar allí con los árboles dendríticos de las células de Purkinje. Entre las células gran y las células de Purkinje podemos encontrar las células de Golgi, de mayor tamaño que las células gran. Entre la capa de células de Purkinje y la capa granular transitan las fibras musgosas, que llegan desde la sustancia blanca para contactar con las dendritas de las células gran. Función del cerebelo: El cerebelo es el responsable de procesar los datos que a través de las vías sensitivas llegan desde todos los puntos del organismo. Gracias al cerebelo somos conscientes de nuestra situación espacial así como de la posición de las diversas partes de nuestro cuerpo. En el cerebelo también se procesan las vías motoras procedentes de la corteza cerebral. Así, el cerebelo coordina las vías sensitivas con las vías motoras. La corteza cerebral: El telencéfalo es la región más desarrollada del SNC de los animales vertebrados. Los dos extremos de la evolución del desarrollo del telencéfalo los encontramos en los ciclóstomos y en los mamíferos. Los ciclóstomos tienen un telencéfalo poco desarrollado, constituido por dos hemisferios laterales. En los mamíferos, el desarrollo de los hemisferios telencefálicos es tal que llegan a recubrir las demás vesículas encefálicas. La parte superior del telencéfalo recibe el nombre de palio, mientras que la base se denomina subpalio. La disposición de las células puede ser en ¡socortex, es decir en capas paralelas a la superficie del telencéfalo, o en allocortex cuando tienen una disposición distinta. Vamos a ver el desarrollo del telencéfalo en tres grupos animales distintos. El telencéfalo de los réptiles: El palio de los réptiles se divide en dos zonas denominadas paleocortex y arquicortex. La disposición de las células en estas dos regiones es de tipo allocortex. El telencéfalo de las aves: En el subpalio del telencéfalo de las aves se forma un sistema estriado que se continúa con el bulbo olfatorio conectado a las fibras nerviosas de las fosas nasales. En el palio se desarrolla un neocortex entre el paleocortex y el arquicortex, que están reducidos a unos pequeños bulbos que formarán el lóbulo piriforme y además el hipocampo respectivamente. La disposición de las células sigue siendo de tipo allocortex. El telencéfalo de los mamiferos: En los mamíferos el neocortex se desarrolla mucho más y con una mayor complejidad. En algunos grupos la superficie del neocortex es considerablemente mayor gracias al desarrollo de fisuras y circunvoluciones. Los mamíferos con este modelo de neocortex se denominan girencefálicos, mientras que los mamíferos con neocortex liso reciben el nombre de lisencefálicos. Algunos autores relacionan el desarrollo de 57 docsity.com circunvoluciones y fisuras con la inteligencia de los animales. En cualquier caso, las células del neocortex de los mamíferos tienen una dispoción tipo isocortex. Comezando desde el exterior se distinguen seis capas con distintos tipos celulares: e Capa molecular: aquí encontramos sobre todo fibras nerviosas. e Capa granular externa: neuronas de pequeño tamaño. e Capa piramidal: neuronas de pericarion piramidal. e Capa granular interna: también con neuronas pequeñas. e Capa gangliolar: cuerpos celulares de conexión. e Capa polimorfa: neuronas de diversa morfología. Debajo de estas capas se localiza la sustancia blanca, dispuesta como un eje central en cada una de las circunvoluciones. En la sustancia blanca del neocortex podemos hallar tres tipos de fibras nerviosas: e Fibras de proyección: llegan y salen de la corteza desde regiones distantes del organismo. e Fibras comisurales: ponen en contacto el neocortex de los dos hemisferios telencefálicos. e Fibras de asociación: establecen conexiones dentro del neocortex sin cambiar de hemisferio. El bulbo olfatorio: El bulbo olfatorio se localiza en el extremo anterior del SNC. Hay dos bulbos olfatorios que reciben las fibras nerviosas procedentes del epitelio olfatorio. En este epitelio se localizan las células que perciben los olores. Estas células son células sensoriales primarias, son neuronas y tienen sus propios axones, que transitan por el nervio olfatorio o nervio I hasta el encéfalo. Este nervio T contacta con los bulbos olfatorios tras atravesar el etmoides (hueso de la cabeza, impar y simétrico) por la lámina cribosa. Estructura del bulbo olfatorio: Los bulbos olfatorios son vesículas del telencéfalo y por lo tanto también poseen ventrículos. Como en el telencéfalo, la sustancia gris se sitúa en el exterior rodeando la sustancia blanca. En la sustancia gris de la parte superficial de los bulbos se distinguen siete capas, aunque algunos autores únicamente distinguen cinco. De todos modos, basta con saber que la más importante es la segunda capa, denominada capa de los glomérulos. En la primera capa se localizan las fibras nerviosas procedentes del nervio I. Estas fibras se introducen en la segunda capa y contactan con los glomérulos. Cada fibra contacta con un glomérulo ramificándose como un ramillete en su interior. Sin embargo, un glomérulo puede contactar con varias fibras distintas. En los glomérulos se establecen conexiones con los árboles dendríticos de células en penacho y células mitrales de otras capas, y también con células que envían fibras de asociación a otros glomérulos. Hay más de un centenar de tipos de glomérulos. En el epitelio olfatorio hay neuronas con receptores para cada tipo, que están conectadas con sus correspondientes glomérulos. Los olores raramente son captados por un único tipo de neurona, sinó que son el resultado de la combinación de numerosas moléculas que son captadas por diversas neuronas. El hipocampo es el centro de procesamento de los olores. Los axones de las neuronas del bulbo olfatorio se reúnen para transitar por el tracto olfatorio hasta el hipocampo. El diencéfalo: Las respustas enviadas por el telencéfalo a todo el organismo pasan antes por el diencéfalo que constituye así un centro de interconexión entre las diversas regiones del encéfalo. En el diencéfalo se distinguen cuatro regiones: el epitálamo, el tálamo dorsal, el tálamo ventral y el hipotálamo. En el epitálamo se localiza la tela coroidea y las glándulas parapineal, parietal y pineal que ya vimos anteriormente. En el epitálamo también se encuentran las habénulas. 58 docsity.com

2 - 2, Apuntes de Fisiología Animal

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