2 - 2 | Apuntes de Fisiología Animal

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apical el epitelio no es muy distinto de un epitelio monoestratificado convencional. Sin embargo, el extremo basal es muy característico. Las células tienen un núcleo apical redondeado, y presentan unas prolongaciones que se apoyan sobre la lámina basal y se entrelazan con las prolongaciones de las células vecinas. Sobre cada prolongación se observan además pedicelos, expansiones más pequeñas entrelazadas igualmente con los pedicelos de otras células, formando así un denso entramado a través del cual pasa el material a filtrar. El epitelio podocítico de la nefrona está intimamente asociado al capilar del glomérulo. Así, la barrera de filtrado comprende el endotelio del capilar con su lámina basal, la lámina basal del epitelio podocítico y el propio epitelio podocítico. Estructura de la nefrona: La cápsula de Bowman se continúa en un conducto sinuoso denominado túbulo contorneado proximal. Este conducto está tapizado por un epitelio monestratificado prismático. El túbulo contorneado proximal da paso a un tramo recto en el que las células epiteliales se hacen cúbicas, esta es la denominada porción intermedia. La porción intermedia da paso luego al túbulo contorneado distal, que recupera el epitelio de células prismáticas. El túbulo contorneado distal desemboca en el segmento intercarlar, un tubo colector que ya no pertence a la nefrona. El ultrafiltrado puede modificarse hasta el segmento intercalar, esto ocurre en toda la nefrona. Toda la nefrona con sus conductos tiene un origen mesodérmico, mientras que los conductos colectores son endodérmicos. El aparato juxtaglomerular: El túbulo contorneado distal se aproxima en un punto a la arteriola aferente, dando lugar a la formación del aparato juxtaglomerular. Aquí se encuentra un tipo de células secretoras endocrinas que producen la hormona renina. Estas células secretoras se diferencian a partir de las fibras musculares lisas de la túnica media de la arteriola y se denominan células juxtaglomerulares. En el epitelio del túbulo contorneado distal también se diferencia un tipo de células más altas y más oscuras que forman la mácula densa. Las células de la mácula densa regulan la producción de renina por las células juxtaglomerulares. La renina tiene dos funciones: e Regula el volumen de sangre que entra en los glomérulos. Canto mayor es la concentración de renina menor es el volumen de sangre filtrado y menos orina se produce. + Rige la producción de la aldosterona en las glándulas suprarrenales. Esta hormona actúa en otras regiones del túbulo contorneado distal. El asa de Henle: Las nefronas del riñón de mamíferos poseen una modificación especial. En los riñones de aves también se puede observar una modificación semejante en algunas nefronas. En la porción intermedia el tubo nefridial reduce su calibre hasta alcanzar un diámetro comparable al de un capilar. En esta región, denominada asa de Henle, el epitelio es monoestratificado plano. Aquí tiene lugar un notable intercambio de sustancias. Las porciones ascendente y descendente se distinguen por su actuación sobre el ultrafiltrado. El riñón de los vertebrados: El riñón es un órgano generalmente alargado, en los mamíferos tiene una forma semellante a una haba. El hilio se localiza en la cara cóncava del órgano. En el hilio se observa una arteria renal aferente, y una vena renal eferente. También se observa un conducto denominado pelvis renal, que se continúa con el uréter. En el parénquima del riñón de los mamíferos se distingue una corteza granulosa y una médula fibrosa. El riñón de los reptiles es completamente granuloso y no presenta diferenciación entre médula y cortiza. El riñón está rodeado por una cápsula fina de tejido conjuntivo fibroso y denso. A diferencia de otros órganos, el riñón no presenta tabiques de conjuntivo que compartimenten su parénquima. En el interior del riñón la pelvis renal se divide en vasos de menor calibre denominados cálices mayores, que a su vez se dividen en los cálices 29 docsity.com menores. En total suele haber de 2 a 3 cálices mayores y de 5 a 11 cálices menores. Organización del parénquima renal: A corteza tiene aproximadamente la mitad de espesor de la médula y se introduce en la misma con las columnas renales o de Bertin. Entre las columnas renales se observan unas estructuras piramidales denominadas precisamente pirámides renales. Las pirámides renales están orientadas con el vértice hacia el hilio del riñón. Cada pirámide renal junto con la corteza de las columnas renales que la rodea constituye un lóbulo renal. La médula también se introduce en la corteza con unos rayos medulares muy finos. Cada uno de los rayos medulares junto con la corteza que lo rodea constituye un lobulillo. En un riñón se encuentran alrededor de un millón de nefronas. En la corteza se localizan los corpúsculos renales junto con los tubos contorneados distales y proximales así como el segmento intercalar. En la médula se sitúan las asas de Henle y los tubos colectores. Es esta disposición la que le confiere al riñón su aspecto. Los tubos colectores finalizan en el extremo de las pirámides renales en la denominada área cribosa. Cada tubo colector recibe el ultrafiltrado de varias nefronas, y en total se observan uons 250 tubos colectores por pirámide. Cada pirámide desemboca en un cáliz menor, a esta altura el ultrafiltrado ya es orina. Los cálices poseen un epitelio especializado, un epitelio de tránsito pseudoestratificado. Las células de este epitelio pueden variar su altura para así permitir la dilatación y contracción del conducto. Este epitelio se encuentra desde los cálices hasta la uretra. La circulación de la sangre en el riñón es especialmente importante, y las nefronas están profundamente irrigadas. El tejido conjuntivo presente en el riñón es mínimo. Fisiología del riñón La tarea de filtrado de la sangre recae en las nefronas. La sangre llega por la arteria aferente al glomérulo, fonde va a ser filtrada gracias a la propia presión sanguínea. El filtrado pasa a la luz de la cápsula de Bowman a través de la barrera del epitelio podocítico, que impide el paso de las células sanguíneas y las mayores macromoléculas. El ultrafiltrado está así compuesto por agua, sales eones, glucosa, aminoácidos, pequeñas proteínas y compuestos nitrogenados residuales tales como urea y ácido úrico. Transformación del ultrafiltrado: El ultrafiltrado que transita por el túbulo contorneado proximal va a intercambiar agua y otras sustancias a través de las paredes permeables de este conducto. En este punto el ultrafiltrado es isotónico con la sangre, aunque pierde parte del contido de agua. En la porción descendente del asa de Henle el ultrafiltrado pierde agua y lo hace por lo tanto hipertónico. En la porción ascendente del asa de Henle el ultrafiltrado se deshace del Cl. Este ión es transportado activamente junto con Na+. Así, el ultrafiltrado reduce su presión osmótica y se hace isotónico o hipotónico. En la nefrona distal, que comprende el túbulo contorneado distal junto con el segmento intercalar y el tubo colector, se realiza el ajuste final de la concentración de auga, sales e iones. Regulación hormonal del filtrado: La transformación del ultrafiltrado está rejido por diversas hormonas. Así, las altas concentracións de aldosterona inducen una mayor recuperación de Na+ a costa de la pérdida de K+ y P. De este modo se ajusta el pH. Si la concentración de aldosterona es excepcionalmente alta se puede recuperar todo el Na+ del ultrafiltrado. La hormona ADH, antidiurética o vasopresina, producida en el hipotálamo, hace que las paredes de los tubos colectores se hagan permeables, permitiendo así la recuperación de una mayor cantidad de agua de ultrafiltrado. La hormona natriourética producida por las fibras musculares cardíacas de las aurículas tiene un efecto antagónico a la de la ADH. Esta hormona regula el nivel de sales al impedir que se pierdan en el ultrafiltrado. 30 docsity.com Estructura de los testículos: Los testículos tienen un origen mixto. A partir del endodermo del saco vitelino se forman células mesenquimáticas que se diferenciarán en las células germinales primordiales. Estas células se disponen en cordones macizos. A partir del mesodermo circundante se formará el conjuntivo que rodea los testículos, así como las células de Leydig y Sertoli. Las células de Sertoli se integran en los cordones que luego se transformarán en tubos seminíferos. La túnica albugínea de conjuntivo forma trabéculas que compartimentan el interior de la gónada en unos 250 lóbulos. En el interior de cada lóbulo hay entre 1 y 4 tubos seminíferos. Cada tubo seminífero está rodeado por una capa de tejido conjuntivo laxo. Por debajo del conjuntivo laxo hay una capa de conjuntivo más denso formando la lámina propia, y a continuación se localiza la lámina basal y finalmente el epitelio germinativo. Este epitelio es estratificado, y está constituido por las células germinales y las células de Sertoli. Las células germinales se pueden encontrar en diversas etapas, desde las más indiferenciadas hasta los mismos espermatozoides. Las células de Sertoli tienen una función de sostén. También son las responsables de la nutrición de las células germinales, participan en la elaboración del líquido seminal y segregan hormonas. La espermatogénesis: Los tubos seminíferos son de fondo ciego. En las paredes de estos tubos se forman los espermatozoides a partir de las células germinativas pegadas a la lámina basal. La producción a lo largo de los tubos es asíncrona, como una onda. Las células germinativas o espermatogonias se dividen por mitosis de forma contínua. Algunas de estas células se diferencian en espermatocitos primarios y luego en espermatocitos secundarios al realizar la división meiótica. Finalmente obtenemos cuatro espermátidas haploides de forma más o menos esférica. Las espermátidas se unen a las células de Sertoli para finalizar su transformación en espermatozoides y salir a la luz del tubo. El líquido seminal junto con los espermatozoides forma el semen. La composición del semen cambiará un poco debido a la actividad de las glándulas accesorias: vesículas seminales, glándula prostática, glándulas vulvo—uretrales y glándulas de Littre. APARATO REPRODUCTOR FEMENINO Al igual que el aparato reproductor masculino, el femenino también tiene un origen mixto. Desde el endodermo del saco vitelino emigran células mesenquimáticas que darán lugar a la línea germinal femenina. La producción de células sexuales en las gónadas femeninas no es contínua. Las ovogonias realizan la primera división meiótica para formar los ovocitos primarios. En el momento del nacimiento una mujer posee arredor de 400.000 ovocitos primarios, pero unicamente unos 450 llegarán a ser viables. En cada ciclo menstrual se liberan de 1 a 15 ovocitos, pero normalmente sólo uno completa el desarrollo y se transforma en óvulo, el resto degeneran y forman los folículos atrésicos. Las gónadas femeninas se denominan ovarios, aquí se forman los óvulos. El aparato reproductor femenino se completa con una serie de conductos y glándulas accesorias. Los ovarios están conectados con un oviducto, que desemboca en una cámara de maduración de los óvulos denominada ovisaco (ausente en los mamíferos). Las glándulas vitelinas producen el vitelo para el óvulo, cuando no existen estas glándulas el vitelo es producido por las propias paredes de los conductos. En algunos grupos animales el óvulo está protegido por una cubierta especial producida por las glándulas de la cáscara. El útero es una cámara de alamcenamiento en la que tiene lugar la fecundación y el desarrollo del embrión. El atrio genital es la entrada del aparato reproductor, por aquí entran los espermatozoides durante la cópula. Aparato reproductor femenino de vertebrados: Los ovarios de los animales vertebrados pueden ser macizos o huecos. Los ovarios están constituidos por las células germinales y por un entramado de células mesodérmicas y reticulares que forman un estroma. Los 32 docsity.com anfibios y teleósteos poseen un par de ovarios con dos cámaras llenas de líquido, en las que las células germinales se disponen formando un epitelio monoestratificado. Los huevos de estos animales poseen una gran cantidad de vitelo. Los elasmobranquios poseen un único ovario macizo en el que las células foliculares forman un epitelio pseudoestratificado. Los huevos son grandes, con mucho vitelo, y poseen una cáscara protectora. Los mamíferos y reptiles poseen dos ovarios macizos, mientras que las aves sólo poseen uno. En los ovarios de amniotas se distingue una corteza y una médula. La corteza está constituida por un estroma de conjuntivo en el que se incluyen las células foliculares. La médula también posee un estroma de conjuntivo y presenta una profunda vascularización. Conductos del aparato reproductor femenino: Los oviductos recogen los óvulos de los ovarios y los conducen al exterior. Los conductos del aparato reproductor femenino no son tan evidentes como los masculinos, y muchos están dilatados formando cavidades. En el extremo que contacta con el ovario suelen presentar unas prolongaciones denominadas fimbrias. El epitelio de los oviductos es de tipo ciliar glandular monoestratificado. Los oviductos desembocan en el útero. En los diversos grupos de mamíferos podremos encontrar diferentes morfologías de úteros. Así, los roedores y elefantes tienen un útero doble. Los mamíferos carnívoros tienen úteros en Y. Las ovellas tienen úteros bicornes en forma de T. Los primates poseen un útero simple con una única cámara. En el útero de los primates se observa un notable desarrollo del infundíbulo, que forma las trompas de Falopio. Las fimbrias de las trompas recogen los óvulos maduros que se desprenden de los ovarios. La fecundación tiene lugar en las trompas, y el zigoto desciende por ellas hasta el útero, donde tiene lugar la implantación. En caso de que el óvulo no sea fecundado se elimina sin más. En la pared de las trompas de Falopio se distingue una mucosa, una capa muscular y una serosa. La mucosa está muy plegada. El epitelio es monoestratificado cilíndrico ciliado, y presenta numerosas células secretoras. Por debajo del epitelio se localiza la lámina basal y a continuación una lámina propia de tejido conjuntivo laxo. La capa muscular está constituida por dos bandas musculares en disposición circular y longitudinal. La capa más externa es la serosa, formada por tejido conjuntivo, que se continúa con mesotelio que rodea a la cavidad peritoneal hasta la vagina. En la vagina la serosa es sustituida por una adventicia. El útero también consta de las tres capas típicas, aunque están especialmente modificadas y reciben nombres distintos: el endometrio se corresponde con la mucosa; el miometrio es la capa muscular; y por último, el perimetrio se corresponde con la serosa. El endometrio posee un epitelio y una lámina propia. El epitelio es monoestratificado prismático y presenta numerosas invaginaciones que constituyen glándulas profundas denominadas glándulas endometrales. También se pueden distinguir muchas células secretoras aisladas en el epitelio. La lámina propia está muy desarrollada y tiene dos capas bien diferenciadas: + Capa funcional: es la más próxima al epitelio. La capa funcional se elimina en la menstruación. Está constituida por varias capas de un tejido conjuntivo que presenta un gran número de células de forma estrellada. Las hormonas adenohipofisarias son las que determinan el desprendimiento de la capa funcional. + Capa basal: tiene un mayor número de células estrelladas. La función de esta capa es la regeneración de la capa funcional, y por lo tanto no se elimina en la menstruación. El miometrio soporta toda la estructura del útero. Está formado por varias capas mal delimitadas de músculo liso. En total pueden describirse hsata cuatro capas distintas, pero no están completas y no tienen el mismo grosor en toda la extensión del útero. El miometrio está profundamente irrigado. El perimetrio es simplemente Una serosa. El útero se continúa con la vagina. La mucosa de la vagina presenta numerosos pliegues transversales. La vagina se abre al exterior, de modo que el epitelio tiene que cambiar para continuarse con el epitelio pluriestratificado del tegumento. Por debajo del epitelio está la lámina basal y luego la lámina propia de tejido 33 docsity.com CONCEPTOS GENERALES Las glándulas endocrinas son aquéllas que vierten su secreción, de natureza hormonal, a la sangre. Las hormonas son sustancias producidas en mínimas cantidades que se vierten a la sangre para que actúen lejos del lugar de producción. Las células productoras de hormonas se pueden encontrar reunidas formando un órgano completo o bien dispersas como glándulas endocrinas unicelulares. El conjunto de estas glándulas unicelulares constituye lo que se conoce como sistema endocrino difuso. Células neuroendocrinas: Además de las propias células endocrinas existen también neuronas endocrinas que vierten neurotransmisores en la sangre. La inmensa mayoría de las células endocrinas de los mamíferos no son neuronas, pero pueden encontrarse algunas de estas células en el hipotálamo. En invertebrados todas las neuronas son endocrinas, y en algunos grupos se encuentran además células endocrinas propias. Las neuronas secretoras producen otras sustancias además de neutrotransmisores como dopamina, vasopresina, oxitocina, etc. El estudio de estas células es bastante reciente. Concepto de neurosecreción: Todas las neuronas secretoras están implicadas directa o indirectamente en el sistema endocrino del organismo, esta implicación es cíclica y comprende tres pasos fundamentales, la estimulación de las neuronas, la producción de hormonas y la regulación de esta producción. Las neuronas neurosecretoras vierten su secrecióna la sangre. Son las únicas células endocrinas en muchos invertebrados, pero en los vertebrados, aunque existen, están en gran parte sustituidas por las glándulas endocrinas. Sistema endocrino de invertebrados: Únicamente en algunos grupos de artrópodos encontraremos órganos endocrinos propiamente dichos, en la mayoría de los invertebrados solo encontraremos células neurosecretoras. En los insectos, las hormonas se liberan en los ganglios cerebroides, en la corpora cardiaca, en la corpora allata y en la glándula protorácica. Todos estos son órganos neurohemales, constituidos por células glandulares, fibras nerviosas provenientes de los ganglios cerebroides y vasos hemolinfáticos. Estos órganos controlan, es decir, regulan pero no modulan, los procesos de la muda, el desarrollo de las gónadas, el ritmo cardíaco, y en términos generales la actividad del sistema nervioso. ¡TEMA ENDOCRINO DE VERTEBRADOS El sistema endocrino de los animales vertebrados está constituido por un conjunto de glándulas y por el sistema endocrino difuso: e Hipófisis e Glándulas pineal, parapineal y parietal e Urófisis e Tiroides y paratiroides e Páncreas endocrino e Glándulas suprarrenales e Ovarios y testículos Todas estas glándulas precisan una irrigación continuada que permita su nutrición y el vertido de la producción hormonal. Ahora estudiaremos la hipófisis y la glándula pineal. La hipófisis: 35 docsity.com La hipófisis o glándula pituitaria está situada en la base del cerebro, pegada al hipotálamo. De hecho parte de esta glándula está constituida por la base del diencéfalo, en concreto por el complejo infundibular. La hipófisis tiene ua doble origen: la neurohipófisis es de origen ectodérmico; la adenohipófisis tiene en cambio un origen endodérmico, se forma a partir de la bolsa de Rathke que se separa de la parte superior de la faringe. La hipófisis está rodeada por una fina cápsula de conjuntivo que no forma trabéculas. Estructura de la hipófisis: Podemos distinguir varias regiones en la hipófisis, tanto morfológica como funcionalmente: Pars distalis Adenohipófisis Pars tuberalis (o Pars infundibularis) Pars intermedia Pars nerviosa Neurohipófisis Talo infundibular Eminencia media (sólo en mamíferos) El talo infundibular junto con la eminencia media y el pars tuberalis forman el falo pituitario. Otros autores distinguen un /óbulo anterior en el que se incluiría el pars distalis y el pars tuberalis, y un lóbulo posterior que comprendería la pars intermedia y la pars nerviosa. A continuación vamos a estudiar todos estos elementos por separado. Pars distalis: La pars distalis representa alrededor del 75% de toda la hipófisis. La disposición de las células en esta región es la típica de cualquier glándula endocrina, es decir, en cordones. La irrigación de la pars distalis es muy profunda y se pueden encontrar numerosos capilares y sinusoides. Apenas hay tejido conjuntivo. Al relizar una tinción con hematoxilina/eosina se observa que el 50% de las células de la pars intermedia son cromófobas. De la otra mitad de células cromófilas la mayoría son acidófilas, mientras que alrrededor del 10% son basófilas. Las células cromófobas son células cromófilas inactivas. En la pars distalis se identificaron cinco tipos celulares distintos, sinembargo aquí se producen siete hormonas, por lo que algunas de estas células deben producir más de una hormona. Estos son los cinco tipos celulares: e Acidófilas: hay dos tipos de células acidófilas: e Células somatotróficas: producen la somatotrofina o STH, conocida como hormona del crecimiento. e Células mamotróficas: producen la prolactina, que estimula la producción de leche en las glándulas mamarias. e Basófilas: hay tres tipos de células basófilas: e Células tirotróficas: producen la tirotrofina o TSH, que estimula las células gonadotróficas y corticotróficas. e Células gonadotróficas: producen la hormnona folículo estimulante o FSH, que estimula la formación de los folículos, la producción de estrógenos y la espermatogénesis. Las células gonadotróficas también producen la hormona LSH o luteinizante, que estimula la formación de los cuerpos lúteos y la producción de andrógenos. 36 docsity.com La glándula pineal o epífisis se localiza en el epitálamo. Tiene una forma semeljnte a una piña. La piamadre forma una envuelta alrrededor de la epífisis, ramificándose en su interior mediante tabiques que compartimentan la glándula. En el entramado de tejido conjuntivo de la epífisis de mamíferos se pueden encontrar células pigmentarias. En el parénquima de la epífisis se distinguen dos tipos celulares: e Pinealocitos: son células secretoras, el 95% del total. e Células de glía: en concreto astrocitos. En la epífisis se hallan cristales de hidroxiapatito, que comunmente se denominan como araña cerebral. La función de estos cristales es aún desconocida. En los reptiles, peces y anfibios esta glándula desarrolla células fotosensibles, por lo que también se denomina ojo pineal o tercer ojo. Los estímulos captados por estas células llegan al encéfalo a través del nervio pineal. Función de la epífisis: En los mamíferos la epífisis también es sensible a la luz, pero indirectamente. El nervio óptico transmite los estímulos al encéfalo, que a su vez envía una señal a la epífisis para inhibir su secreción. La epífisis segrega la hormona melatonina, que inhibe la producción de las hormonas gonadotróficas FSH y LH. La melatonina también influye en el sueño, y las disfunciones de esta glándula pueden producir insomnio. TEMA ENDOCRINO II LA GLÁNDULA TIROIDES La tirodes está situada debajo de la laringe. Consta de dos lóbulos unidos por un estrecho puente por delante de la tráquea. La tiroides tiene una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima en lobulillos. Todo el parénquima está formado por los folículos suspendidos en una red de capilares y fibras reticulares. Los folículos de la tiroides: Los folículos de la tiroides son estructuras esféricas con una gran cavidad en su interior. Las células son planas o prismáticas dependiendo de su actividad. Los folículos carecen de conductos de secreción. Como estos folículos son el resultado de la invaginación de un epitelio resulta que la membrana basal es la capa más externa. Las células foliculares, de origen endodérmico, están por debajo de la membrana basal y forman la estructura básica del folículo. Las células parafoliculares, células claras o células C no están en contacto con la cavidad interna y tienen un origen ectodérmico, concretamente de la cresta neural. Todas las células de un folículo tienen la misma disposición y aspecto, pero pueden cambiar de un folículo a otro, lo que puede derivar en un cambio del tamaño del folículo. En algunos peces las células C pueden formar agrupaciones denominadas órganos ultimobranquiales. En el ser humano estas células solo se encuentran en los folículos. Fisiología de los folículos: Las células foliculares producen las hormonas 73 y 74. Las células C producen calcitonina. Las hormonas T3 y T4 elevan el nivel del metabolismo basal del organismo. La calcitonina reduce la concentración de Ca+2 en la sangre, actuando sobre los osteoclastos. Las células foliculares captan de la sangre las sustancias que precisan para sintetizar la tiroglobulina. La tiroglobulina es vertida a la luz de los folículos y se almacena ahí. Las células foliculares también captan yoduros de la sangre y los oxidan a I, vertiéndolo seguidamente a la luz de los folículos. La tiroglobulina se une al 1. Cuando el organismo precisa las hormonas las células foliculares recogen la tiroglobulina yodada y la hidrolizan en las hormonas T3 y T4, que son vertidas finalmente al 38 docsity.com torrente sanguíneo. Patología de la tiroides: El bocio se manifiesta como un aumento exagerado del volumen de la tiroides. Esto se debe a que en los folículos se está almacenando una gran cantidad de precursor de las hormonas T3 y T4, así que los folículos aumentan de tamaño. El hipertiroidismo está relacionado con una excesiva producción de las hormonas T3 y T4, LA PARATIROIDES La paratiroides está constituida en realidad por cuatro órganos situados detrás de la tiroides. Al igual que la tiroides, la paratiroides posee una cápsula de conjuntivo con trabéculas que compartimentan el parénquima. Las células están dispostas en cordones que transitan entre una red de fibras reticulares y una multitud de vasos sanguíneos. También se pueden observar numerosas células adiposas. Entre las propias células de la paratiroides distinguimos dos tipos: las células principales y las células oxifilas. Se piensa que estas últimas son células principales degeneradas, de hecho también se han identificado células en un estado intermedio entre las principales y las oxífilas. Fisiología de la paratiroides: En la paratiroides se produce la hormona paratiroidea o PTH. Esta hormona tiene un papel fundamental en la regulación del metabolismo del Ca+2. La PTH activa los osteclastos para que se libere el Ca+2 de los husos a la sangre. También aumenta la absorción de Ca+2 en el intestino y la reabsorción en los riñones. La PTH está sujeta a un mecanismo de regulación por retroalimentación negativa. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales o adrenales están situadas sobre los riñones como una boina. Tienen cápsula de conjuntivo y un hilio a través del cual sale una vena adrenal. Las arterias adrenales entran por la superficie de las glándulas. En un corte de una glándula adrenal se distingue una gran corteza rodeando a una pequeña masa de médula, constituye únicamente alrrededor del 10% de toda la glándula. La cortiza es de origen endodérmico, mientras que la médula se forma a partir de células emigradas de la cresta neural. En algunos vertebrados inferiores la médula forma un órgano aparte. Estructura del parénquima: En la cortiza de las glándulas adrenales se pueden distinguir tres zonas: + Zona glomerular: aquí encontramos estructuras esferoidales. Es la región más externa de la cortiza. e Zona fascicular: constituida por cordones dobles de células dispuestos radialmente y separados por sinusoides. Las células de esta zona se denominan espongiocitos, tienen un REL muy desarrollado y las mitocondrias tienen crestas tubulares. Los espongiocitos segregan esteroides. e Zona reticular: aquí hallamos cordones de células que forman un entramado atravesado por numerosos capilares. La médula presenta una disposición reticular con cordones unicelulares, aunque presenta una tinción bien distinta de la de la zona reticular de la corteza. Hay más vénulas, y además sambemos que es de origen ectodérmico. Muchas de las células de la médula son cromafinas, se tiñen con Cr a causa de los gránulos intracitoplasmáticos que contienen catecolaminas (adrenalina y noradrenalina). Las catecolaminas son captadas y vertidas a la sangre por las células ganglionares y cromafinas respectivamente. 39 docsity.com 9. Células del sistema GEP TEMA 29 - RECEPTORES SENSORIALES CONCEPTOS GENERALES El SNC va a recibir los estímulos procedentes del exterior y del interior del organismo a través de los receptores sensoriales. Estos receptores se localizan en órganos sensoriales. Las células sensoriales tienen la capacidad de cambiar su potencial de membrana como respuesta a los estímulos, que de este modo son transmitidos al SNC. Hay tres tipos de células sensoriales atendiendo a la posición del pericarion, la relación con el SNC y el mecanismo de recepción del estímulo: + Neuronas sensitivas: estas células tienen el pericarion muy alejado de la zona en la que se recibe el estímulo, por lo tanto este es captado por una ramificación dendrítica de la neurona. El axón es el que establece contacto con el SNC. Las neuronas sensitivas de los vertebrados son de tipo pseudomonpolar, mientras que en los invertebrados son bipolares. Los estímulos se pueden captar en la piel, en las mucosas, en los músculos, etc. + Células sensoriales primarias: estas células tienen sus cuerpos dentro del propio epitelio que recibe el estímulo, o como mucho, muy cerca del mismo. Presentan prolongaciones basales de tipo axónico, luego también son neuronas, que pueden contactar bien con otra neurona o bien directamente con el SNC. + Células sensoriales secundarias: estas son células epiteliales modificadas y especializadas en la captación de los estímulos. Se localizan en el epitelio y captan los estímulos por uno de sus polos. En el polo opuesto se reciben las prolongaciones de una célula sensorial, una neurona, que está en contacto con el SNC a través de su axón. Las prolongaciones periféricas que captan los estímulos pueden ramificarse libremente entre las células del epitelio, o bien pueden formar arborizaciones protegidas por tejido conjuntivo. Receptores sensoriales de los vertebrados: Existe una gran diversisdad de receptores sensoriales, muchos de ellos muy distintos a pesar de estar diseñados para captar los mismos estímulos. Estos son los más importantes: + Receptores de la sensibilidad somática y visceral: permiten captar la temperatura, la presión, el dolor... Existen receptores que permiten captar el movimiento y la sensibilidad de las vísceras. e Propiorreceptores: informan de la posición de las distintas partes del cuerpo así como de la posición del organismo en el espacio. Estos receptores se localizan en la porción vestibular del oído, en las articulaciones, tendones y músculos. e Audiorreceptores: captan ondas sonoras, es decir, los sonidos. + Quimiorreceptores: se encuentran en el epitelio olfatorio, en la lengua, en los vasos sanguíneos, en el tubo digestivo. Estos receptores reconocen sustancias químicas, y gracias a ellos podemos saborear y oler. e Fotorreceptores: captan ondas de luz, permitiéndonos ver. A continuación estudiaremos todos estos tipos de receptores en los vertebrados, y en algunos casos los homólogos de los invertebrados. PROPIO Y AUDIORRECEPTORES Propiorreceptores de invertebrados: 41 docsity.com El sistema encargado de la percepción del equilibrio se denomina aparato otolítico. En los invertebrados, el componente fundamental del aparato otolítico son los estatocistos. Los estatocistos se forman a partir de vesículas originadas por invaginacións de la epidermis. Los estatocistos están abiertos al medio externo a través de un poro. Las células de estas vesículas poseen cilios sensoriales estáticos. Además, estas células segregan CaCO3 formando conglomerados gelatinosos que constituyen los estatolitos. Estos estatolitos permanecen en el interior del estatocisto en contacto con los cilios. Cuando el animal se mueve los estatolitos se mueven dentro de los estatocistos, estimulando así las células ciliadas que envían el estímulo al cerebro. El oído de los vertebrados: El oído de los vertebrados es el lugar en el que se localizan los receptores para los sonidos y el equilibrio. El oído es un órgano bilateral que se forma a partir de una invaginación del ectodermo a nivel del rombencéfalo, en la placoda ótica. Esta placoda se invagina y se introduce en el mesodermo formando una vesícula ótica llena de endolinfa. El epitelio de esta vesícula es de tipo monoestratificado cúbico. Este epitelio formará más tarde el laberinto membranoso. El mesodermo que rodea la vesícula ótica se transformará en hueso. El laberinto óseo es un hueco en el cual se aloja el laberinto membranoso. En el laberinto membranoso, entre las células de revestimiento, se distingue una mácula sensorial en la que se localizan células sensoriales. Las neuronas sensitivas tienen el pericarion situado en un ganglio sensitivo. Cuando se forma el molde del hueso para el oído quedan algunos orificios para dar salida al nervio VII. El oído de los mamíferos: El oído de los mamíferos es eñ que presenta una estructura más compleja. En principio se distinguen tres regiones: oído externo, oido medio y oído interno, vamos a describilas a continuación. El oído externo: En el oído externo también se distinguen varias partes: e Pabellón auditivo: la oreja está formada por tejido cartilaginoso recubierto por lel tegumento. Las glándulas sudoríparas de este tegumento están modificadas y abundan en determinadas zonas formando agrupaciones denominadas glándulas ceruminosas. Estas glándulas segregan el cerumen, una secreción densa con función protectora. La función del pabellón auricular es captar las ondas sonoras y enfocarlas adecuadamente hacia el conducto auditivo externo. + Conducto auditivo externo: es un tubo, como su propio nombre indica. En el tercio externo las paredes del conducto están rodeadas por cartílago, mientras que en los 2/3 internos está rodeado por hueso. + Membrana timpánica: el tímpano tapiza el fondo del oído externo. Esta membrana vibra con las ondas sonoras. La parte externa del tímpano no es más que la continuación de la epidermis del conducto auditivo. Por debajo hay una lámina propia de conjuntivo y finalmente, del otro lado del tímpano encontramos un epitelio monoestratificado como el que tapiza el oído medio. El oido medio: Justo por detrás del tímpano se abre un hueco que se comunica con la faringe a través de la trompa de Eustaquio. En el fondo del oído medio hay dos orificios que dan paso al oído interno, son la ventana oval y la ventana redonda. La ventana oval está tapada por un pequeño hueso, el estribo, que está encajado en la misma. La ventana redonda está tapada por un tímpano secundario. En el oído medio se observa una cadena de pequeños huesos, el martillo, el yunque, el lenticular y el estribo. El arco formando por estos huesos transmite las vibraciones del tímpano a la ventana oval, lo que provoca la vibración de la endolinfa del oído interno. Tanto el oído medio como el oído externo están llenos de aire. Las paredes del oído medio están constituídas por varias capas: un epitelio monoestratificado plano o cilíndrico con algunas células glandulares, 42 docsity.com audición. El órgano de Corti: Al realizar un corte de la cóclea, el órgano de Corti presenta una sección triangular. La parte superior está constituida por un epitelio monoestratificado plano denominado membrana vestibular o de Reissner. Al lado externo está outro epitelio que limita con la pared de la cóclea. Por debajo hay una masa de conjuntivo que empuja el epitelio, formándose así un saliente denominado ligamiento espiral coclear. Sobre esta zona las células epiteliales son columnares. Aquí se produce el vertido de la endolinfa a través de la estría vascular. La base del órgano de Corti está constituida por la membrana basilar, que se asenta sobre la lámina espiral coclear, Sobre la membrana basilar hay un epitelio con células más altas que constituye el órgano de Corti propiamente dicho. Se distinguen varios tipos celulares (células pilares, células falángicas, etc). Las células se disponen dejando huecos llenos de endolinfa entre ellas, todo el sistema está embebido en la endolinfa. Las células sensoriales son de tipo secundario, y hay dos grupos distintos: las células ciliares internas forman una hilera próxima al modiolo; y las células ciliares externas forman de 3 a 5 hileras. En el polo apical de estas células se observan numerosos estereocilios que contactan con una membrana que parte del vértice del conducto coclear, la membrana tectoria. El movimiento de esta membrana por las vibraciones de la endolinfa es la que estimula los cilios. Las células sensoriales presentan un gran acúmulo de microfilamentos de actina justo por debajo de los estereocilios, y están comunicadas unas con las otras por zonas ocludens. En una preparación microscópica, aparte de microfilamentos y conexiones celulares destaca del resto, por lo que se denominú con el nombre de membrana reticular o cuticular. Los estereocilios están colocados en varias hileras en forma de U, V o W, y la altura de los cilios aumenta progresivamente desde la primeira hilera. Hasta el polo basal de las células sensoriales llegan las terminaciones periféricas de las células bipolares del ganglio espiral. Estas neuronas envían sus axones al SNC a través del nervio VIT. Propiorreceptores de vertebrados: Los propiorreceptores son órganos sensoriales que nos permiten percibir en cada momento la disposición de las extremidades respecto al resto del cuerpo. Estos órganos se encuentran en el músculo esquelético y en los tendones, hay por lo tanto dos tipos de propiorreceptores, los haces neuromusculares y los órganos tendinosos de Golgi. Los haces neuromusculares: Están constituidos por tejido muscular y nervioso. Entre las fibras musculares hay pequeños haces paralelos envueltos por tejido conjuntivo en los que se hallan fibras musculares modificadas. En cada haz hay unas seis fibras intrafusales, más cortas que las extrafusasles. Las fibras más largas tienen los núcleos en el centro formando una bolsa nuclear. Las fibras cortas tienen los núcleos formando una cadena, por lo que se llaman fibras de cadena nuclear. La cápsula que rodea el haz permite la entrada de fibras nerviosas sensitivas y motoras. La conexión entre las fibras nerviosas y las intrafusales puede realizarse de varias formas, mediante placas motoras, conexiones difusas, en ramo de flores o en ángulo espiral. Cuando las fibras del músculo, es decir, las fibras extrafusales, se estiran los haces se estiran con ellas. Las fibras nerviosas del haz captan así el grado de estiramiento del músculo. Esto nos permite saber en cada momento donde están nuestros miembros y el esforzo que debemos realizar para cada movimiento. Los órganos tendinosos de Golgi: docsity.com Las fibras musculares están conectadas en sus extremos con una envuelta colágena comunicada con el tendón. Los órganos tendinosos son pequeños haces formados por multitud de fibras de colágeno y rodeados por tejido conjuntivo, dispuestos paralelamente a las fibras colágenas del tendón. Por un punto determinado de la cápsula entran una o dos fibras nerviosas que se ramifican en el interior del haz entre las fibras colágenas. Son fibras aferentes amielínicas de pequeño calibre, por lo que tienen un umbral de excitación relativamente elevado. Cando el tendón se estira, las fibras de colágeno se reestructuran y se acercan, quedando así menos espacio entre ellas. De esta forma, las fibras nerviosas quedan aprisionadas. Si el tendón se estira mucho las fibras se someten a mucha presión y comenzamos a sentir dolor. RECEPTORES DE LA SENSIBILIDAD SOMÁTICA Y VISCERAL Receptores cutáneos: En el tegumento podemos hallar una diversidad de receptores responsables de captar estímulos tales como la temperatura o la presión. Vamos a estudiarlos a continuación. Receptores táctiles: El sentido del tacto reside en las terminaciones de neuronas sensitivas. Estas terminaciones pueden estar libres en la epidermis o bien pueden formar corpúsculos encapsulados. Las terminacións libres están relacionadas con folículos pilosos y perciben los movimientos del pelo. Hay varios tipos de terminaciones encapsuladas: + Corpúsculos de Krause: son de forma redondeada. Las terminaciones nerviosas llegan hasta el corpúsculo rodeadas por conjuntivo. También se denominan bulbos terminales. + Corpúsculos de Meissner: son semejantes a los de Krause. Las fibras nerviosas se enrrollan unas en las otras antes de ramificarse. La cápsula de conjuntivo es algo más gruesa. Existe un tercer tipo de terminación encapsulada, los corpúsculos de Ruffini, que son practicamente idénticos a los de Krause pero más aplanados. Los corpúsculos de Krause y Ruffini se encuentran en la piel y en la mucosa de la boca y los órganos genitales. Los corpúsculos de Meissner se encuentran en las papilas dérmicas. Receptores de presión: Hay dos tipos fundamentales de receptores de presión: + Corpúsculos de Vater—Pacini: son un tipo de terminación encapsulada especial. Estos corpúsculos son bastante grandes, miden varios milímetros de diámetro. Están constituidos por una única terminación nerviosa mielínica. La fibra nerviosa pierde la mielina en el extremo al entrar en el tejido conjuntivo de la dermis profunda. Estos receptores captan las fuerzas mecánicas de adapatación lenta, es decir, que la estimulación continua mientras se mantenga la presión. + Células de Merkel: estas células se sitúan en el epitelio. Poseen varias ramificaciones y en su polo basal presentan una entrada tipo botón para una fibra nerviosa. Estas células captan las fuerzas mecánicas de adaptación rápida, es decir captan un cambio de presión momentáneo, pero no son excitadas por un estímulo contínuo. Se piensa que este tipo de células se diferencia a partir de células de la cresta neural. Receptores del dolor y la temperatura: El dolor y la temperatura son captadas por terminaciones nervosas libres situadas entre las células del epitelio. 45 docsity.com disponibles para captar las moléculas que se disuelven en el mucus. Existen entre 60 y 80 receptores distintos, por lo que la variedad de olores es mucho mayor que la de sabores. Los axones de las células sensoriales se reúnen formando el nervio ] que se dirige al bulbo olfatorio Algunos cuadrúpedos poseen un órgano de Jacobson o bulbo vomeronasal situado en la boca y que también puede percibir olores. Los ofidios tienen muy desarrollada esta estructura. Poseen dos bolsas que se abren por un par de orificios en el techo de la boca. Las serpes recogen los olores con su lengua bífida, y luego introducen los extremos de la misma en los orificios del órgano de Jacobson para captar los olores. FOTORRECEPTORES Fotorreceptores de invertebrados: En los invertebrados encontramos los fotorreceptores más sencillos. Las manchas oculares son simples acúmulos de células pigmentadas en el epitelio del animal. Estas células pigmentadas pueden captar la radiación lumínica y transmitir un impulso al cerebro del animal. En animales más evolucionados podemos hallar ojos de diversos tipos. En calquier caso, todos los órganos fotorreceptores tienen un origen ectodérmico. Los ojos más simples únicamente captan la presencia de luz. La evolución hizo posible que en ojos más complejos se capte el ángulo de incidencia de la luz, es decir, la dirección de la que procede, de modo que se puedan reconocer objetos y se perciban las distancias. En los invertebrados podemos encontrar varios tipos de ojos distintos. Los ocelos: Los poliquetos poseen un tipo de ojo multicelular denominado ocelo. Los ocelos se forman a partir de invaginaciones del ectodermo, encontrándose así cerca de la superficie cubiertos por las células epiteliales que les dan origen. En las paredes del ocelo se distinguen células de sostén y células sensoriales primarias. El ocelo tiene una cavidad llena de un líquido, el humor, producido por las células de sostén. Las células sensoriales tienen un axón en su polo basal. En el polo apical se observa un gran desarrollo de la membrana plasmática, que forma numerosos repliegues que se denominan en conjunto como rabdoma. Debaijo del rabdoma se acumulan los pigmentos fotosensibles. El núcleo está junto al polo basal. Los axones de las células sensoriales se reunen en el nervio ocelar, que se dirige a los ganglios cerebroideos. Los ojos de los cefalópodos: El ojo de los cefalópodos presenta un nivel de complejidad bastante notable, en algunos aspectos son más avanzados que los ojos de los vertebrados terrestres. Existe una retina constituida por tres capas: una limitante interna, una limitante externa y la retina propiamente dicha, la capa de células sensoriales. Existe además un cristalino que permite enfocar la imagen captada por el ojo, y además cierra la cavidad del ocular. Hacia el exterior encontramos un iris, la córnea y el párpado. Estas tres últimas capas no están completas, dejando así una comunicación con el exterior. El nervio óptico contacta con un ganglio óptico en el que se distingue una cortiza constituida por fibras nerviosas, y un neuropilo en el que se hallan los pericarion neuronales. Los axones de las neuronas del neuropilo se reunen en un nervio, semejante al nervio óptico de los vertebrados, que se dirije al cerebro. El ojo de los cefalópodos presenta varias homologías con el ojo de los vertebrados. Las células retinales son homólogas a los conos y bastones de la retina de los vertebrados. Las neuronas de la corteza del ganglio son homólogas a las células bipolares de la capa nuclear interna de la retina de los vertebrados, mientres que las neuronas del neuropilo son homólogas a las células ganglionares. Ojos compuestos de artrópodos: 47 docsity.com En los artrópodos podemos encontrar un tipo de ojo particular, el ojo compuesto. La denominación de este tipo de ojo no es casual, pues efectivamente están constituidos por numerosas subunidades idénticas llamadas omatidios. Vamos a ver la estructura de un omatidio. Cada omatidio está cubierto por una delgada cutícula transparente que recibe el nombre de corneola. Por debajo se encuentra una capa de células corneales responsables de la formación de la corneola. Debajo de las células corneales se localiza el cono cristalino, rodeado por las células parietales y el iris primario. Debajo del cono se situan las células fotorreceptoras, en cada omatidio hay siete células receptoras dispuestas en un anillo. Las células sensoriales presentan una estriación transversal, la rabdómera, en las aristas longitudinales. El conxunto de las rabdómeras forma el rabdoma, que no es otra cosa que un conxunto de microvellosidades imbricadas en las que se localiza el pigmento fotosensible. Las células sensoriales son de tipo primario, y poseen sus propios axones. En el extremo inferior del omatidio hay un iris secundario semejante al primario. El ojo de los vertebrados: Formación del ojo: Los ojos de los animales vertebrados se forman a partir de la base del diencéfalo, que emite un par de prolongaciones hacia las placodas ópticas (una prolongación y una placoda por cada ojo). La placoda se invagina para formar una vesícula que dará lugar al cristalino. A su vez, la prolongación del diencéfalo forma la copa óptica. Las paredes interna y externa de la copa óptica se fundirán más tarde para formar la retina: la pared externa formará la capa pigmentaria, mientras que la capa interna formará el resto de las nueve capas retinales. En la penúltima capa de la retina se reunen los cuerpos neuronales, y los axones atraviesan el fondo de la capa y se reunen por debaixo para luego transitar por el nervio óptico guiados por las células de glía. Las fibras procedentes de los dos ojos se cruzan en el quiasma óptico En el quiasma óptico las fibras nerviosas se cruzan, pasando las del ojo derecho al lado izquierdo y viceversa. En los mamíferos únicamente se cruzan la mitad de las fibras de cada ojo. El mesodermo que rodea la copa óptica es la vesícula del cristalino, que formará una serie de capas que rodearán el ojo. Estructura del ojo: El ojo es una estructura esferoide constituida por varias capas o túnicas. Comenzando desde el exterior son las siguientes: + Túnica externa o fibrosa: formada por tejido conjuntivo fibroso vascular, con una gran cantidad de fibras colágenas. En la región frontal del ojo esta capa es transparente y se denomina córnea. El resto dr la túnica externa forma la esclerótica, de aspecto nacarado. La túnica externa forma una esfera completa, abierta únicamente en un punto para permitir el paso del nervio óptico. En cuanto al nervio óptico, cabe decir que no es tal, sinó que se trata de un tracto que lleva las fibras nervosas desde el ojo a la base del diencéfalo. El nervio óptico está protegido por las meninges. La arteria hialoidea y la vena retiniana acompañan al nervio óptico hasta la base del diencéfalo. + Túnica media o vascular: como se deduce por su nombre esta capa presenta una profunda irrigación. Esta irrigación se precisa para nutrir las células del ojo. La túnica media no está completa y presenta una abertura en la región anterior. + Tunica interna o nerviosa: deriva de la copa óptica. La cara externa de la copa forma la capa pigmentaria ciega no fotosensible, a partir de la cual se formará el epitelio que tapiza el iris y los cuerpos ciliares. La cara interna de la copa formará la capa retiniana, subdividida en nueve subcapas. La capa retiniana no llega a la región frontal del ojo, finaliza en la denominada ora serrata. A continuación vamos a comentar las diversas subcapas que constituyen cada túnica más en detalle. La córnea: 48 docsity.com

2 - 2, Apuntes de Fisiología Animal

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