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Angiospermas:plantas con flores
Re producci6n sexual en las plantas con flores La s Angiospermas, como las Gimnospermas, poseen un espor6fito dominante y un gamet6fito dependiente
Tanto la autopolinizaci6n como la polinizaci6n cruzada son tipicas de las Angiospermas
Flor de Rafflesia (Rafflesia keithii), en Borneo.
Evoluci6n de la Oor y del frllto Las ventajas selectivas de las plantas con flo res son responsables de parte de su exito Las flo res han evolucionado a partir de agrupaciones de hojas altamente modificadas La evoluci6n de las Angiospermas comenz6 durante la Era Mesozoica
Durante el Periodo Creta.cico, las Angiospermas se expandieron rapidamente por to do elmundo Estlldio de la divel'sidad de Angiospermas El filo Anthophyta comprende mas de 450 familias, clasificadas principalmente por la estructura de la flor Algunas familias ilustran la diversidad estructural de las flores y los frutos
U N I DAD C U AT R 0 • EvoiLlci6n y diversidad
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as del 90% de las especies vegetales exis- tentes son plantas con flores, las cuales os- tentan una sorprendente variedad. Tomemos como ejemplo cuatro grupos muy diferentes de Angiospermas: las pe- tunias, los girasoles, el maiz y un genero singular de sucu- lentas. Las petunias, como Petunia axillaris, son un grupo fa- miliar de apariencia vistosa, con muchas variaciones de color, que cada verano vemos en los jardines y
Un cuarto ejemplo de diversidad floral es Ceropegia hay- garthii, un miembro de un genero de suculentas originarias en su mayoria de Africa. Estas especies presentan elabo (^) ra _ dos recipientes que atrapan temporalmente a los insectos que se alimentan del nectar. Muchas especies poseen estig- mas diseiiados para retirar el polen de la boca de un insec- to. Por su parte, los estigmas producen sustancias pegajo- sas que adhieren el polen de la propia flor al insecto. Estos procesos facilitan la transferencia de polen entre flo res yen- tre individuos. macetas. Las flores atraen a los insectos que toman el nectar y transportan, sin advertirlo, polen de una flor a otra.
Un girasol seccionado. .1Por^ que^ existen tantos tipos diferentes^ de plantas con flores y tantas flo res con formas (micas? En su evoluci6n, las plantas con flores se han adapta do con exito a muchos tipos distintos de medios mediante la acumulaci6n, por mutaci6n aleatoria y selecci6n natural,
Los girasoles, pertenecientes al genero Helianthus, son tambien fa- cilmente reconocibles. Sin embar- go, pocas personas reparan en que los gi-
Penachos de maiz (flores masculinas) y cabellera de maiz (estigmas y estilos de las flo res femeninas).
Ceropegia haygarthii.
rasoles no son un solo tipo de flor, sino muchas. El centro de su compleja «cabe- zuela» consta de pequeiias unidades denominadas flores radiadas 0 tubulares, mientras que las unidades conocidas como flo res dorsiventrales 0 li- guladas forman el anillo exter- no. En las especies de girasoles de gran tamaiio, cada cabezuela o capitulo genera muchos fru- tos, conocidos como semillas de girasol. Aunque un girasol es mucho mas complejo que una petunia, funciona igualmente como una simple flor para atraer a los polinizadores. Un tercer ejemplo de diversi- dad floral es el maiz (Zea mays). Muchas personas no piensan que el maiz sea una plant a con
flo res y, sin embargo, 10 es. El
penacho de la parte superior del vegetal contiene much as flores masculinas pequeiias. Las cabe- lleras del maiz son los estigmas y estilos largos de las flores fe- meninas. Las flores femeninas maduran para formar los frutos conocidos como granos de maiz. El viento transporta el po- len desde l as anteras, en la par- te superior de la planta hasta el estigma de las espigas femeni- nas (mazorcas) situadas mas abajo.
de alelos que incrementaban las probabilida- des de supervivencia. Las plantas con flores siguen siendo las que mas exito tienen a la hora de pro- ducir descendencia en un mayor numero de medios. Cada generaci6n represent a un laboratorio de pruebas evolutivas. Entre tanto, los seleccionadores de nuevas variedades utilizan la selecci6n artificial para con- seguir mejoras para el ser hu- mano, como flores mas atractivas y mas duraderas, 0 cultivos alimenticios con me- jor sabor, mas resistentes a las enfermedades y mas produc- tivos. La Ingenieria Genetica tambien puede tener su par- te. Por ejemplo, los recientes experimentos que persiguen la modificaci6n de Arabidop- sis thaliana para producir mas petalos estan aportando un mayor conocimiento so- bre crecimiento de las flores,
Una flor de Arabidopsis y LIn especimen mutante con mas petalos.
y este podria dar lugar a aplicaciones en las industrias de jar- dineria y paisajismo. El Capitulo 6 estudi6 las estructuras y variedades gene- rales de las flores y los frutos, asi como la polinizaci6n y los metodos de dispersi6n de semillas. En este que nos ocupa examinaremos con mayor detalle el ciclo vital y la poliniza- ci6n de las plantas con flores. A continuaci6n, estudiaremos la evoluci6n y clasificaci6n de las Angiospermas, antes de observar algunas de las mas de 450 familias, como ejemplos de diversidad en la estructura y la adaptaci6n al medio.
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U N I D A D C U AT R 0 • Ev o luc ion y di v er s id ad
Esp oro fit o maduro (2n)
Es t i g m~ /
Ca rpe lo Est il o Ov ario
bi sex ua l madura
Se m il la g erm inante
Te sta Sem il la ~ ~ Endo sp erma / - Embri on
Mega spo ran g io (n uce l a)
I
v M egas poro c ito /' (2 n)
M ic rop il o
Meiosis
A nti po d as
N Gcleo d el
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e_rr_TI_O_(_3_n)_____
,-^ .Y^ L...-^ Doble fecundaci6n
Celu la g enerativa
Granos de p ole n germinan d o en el esti gm a (poli n izacion)
2n n M icro spor a (n)
Tub o p olini co
Tubo po liniao
Esti lo
Z igoto (2n) (^) laNG o voce lula^ cl^ eo^ d e^ es^ p ermat ico s
UII!f'!" Cicio vital tipico de una planta con flores. Dado qu e el d iag rama se ce ntr a en la es tr uc tu ra de las flar es y las semill a s, no mll es tra la estrllc tur a del fr uto qu e rod ea la semilla.
Ahora nos centraremos en el desarrollo del megagame- t6£1to, recorriendo las eta pas que se muestran en el centro de la Figura 23.1. En una planta con flores, los megasporangios forman parte de los 6vulos y se encuentran en el interior del ovario, que contiene uno 0 multiples 6vulos. Cada 6vulo esta formado por un megasporangio, tambien denominado nucela, que se encuentra rodeado por uno 0 dos tegumen- tos. Los tegumentos se juntan en el micr6pilo, la abertura por la que penetrara el tubo polinico. Dentro de cada me- gasporangio, un megasporocito (celula madre de las me- gasporas) experimenta meiosis y forma cuatro megasporas haploides. Tres de las megasporas suelen desintegrarse, y la mas lejana al micr6pilo es la que sobrevive para convertir- se en el megagamet6fito. En aproximadamente dos tercios de las especies de Angiospermas, el megagamet6fito en de- sarrollo produce ocho nucleos. Cuatro nucleos se agrupan en cada extremo, y a continuaci6n un nucleo de cada ex- tremo migra hacia el centro. Los dos nucleos que se mueven hacia el centro se conocen como nucleos polares. Los tres nucleos restantes en cada extremo forman celulas, mientras que una gran celula central contiene los nucleos polares. En cada extrema cerca del micr6pilo, la celula del centro es la ovocelula, flanqueada por dos celulas de corta vida, de- nominadas sinergidas, que tomaran parte en el proceso de fecundaci6n. Las tres celulas del extrema opuesto, conoci- das como antipodas, carecen de funci6n conocida. El me- gagamet6£1to maduro, que esta formado por 8 nucleos en 7 celulas, tambien se conoce como saco embrionario, pues el embri6n se desarrollara dentro de el tras la fecundaci6n. En la mayoria de las especies de Angiospermas, el me- gagamet6fito se ha desarrollado completamente antes de la polinizaci6n. El estigma de una flor comun puede reci- bir polen de diversos individuos e incluso de diversas especies. Con todo, varias proteinas y otras moleculas ase- guran que s610 germine el polen de las plantas «adecua- das». La superficie del estigma contiene iones de caleio, necesarios para la germinaci6n del polen, asi como hor- monas que estimulan el crecimiento del tubo polinico. Despues de que el grano de polen entra en contacto con el estigma, el tubo celular se alarga y produce un tubo po- linico, que suele crecer durante un periodo que dura des- de unas horas hasta unos pocos dias. En contrapartida, en la mayo ria de las Gimnospermas, como los pinos, el pro- ceso tarda mas de un ano en completarse. El tubo crece a traves del llama do tejido de transmisi6n del estilo y hacia el interior de una de las sinergidas, que puede producir Sustancias que atraen al tubo polinico en crecimiento. Las dos celulas esperm<iticas pasan a traves del tubo polinico hacia el interior de la sinergida.
CAP f T U L 0 23 • Angiospermas: plantas con flores
A continuaci6n, tiene lugar una singular doble fecun- daci6n. Una celula espermatica se mueve desde la sinergi- da y fecunda a la ovocelula adyacente, dando lugar a un zi- go to que se convertira en el embri6n. La segunda celula esperm<itica se combina con los dos nucleos polares si- tuados en el centro del saco embrionario, formando el nu- cleo triploide del endosperma. Este nucleo triploide se di- vide mediante mitosis, 10 que da origen al endosperma que alimentara al embri6n en desarrollo. En el desarrollo del endosperma de algunas especies, tiene lugar un periodo de divisi6n nuclear antes de la citocinesis. En otras especies, las divisiones nucleares y celulares se producen al mismo tiempo. En un as pocas Angiospermas, las celulas del me- gasporangio se dividen y producen un tejido nutritivo di- ploide, conocido como perispermo. En cualquier caso, en las Dicotiled6neas, el tejido resultante es digerido y ab- sorbido por el embri6n a medida que aumenta de tama- no dentro del saco embrionario. En las Monocotiled6- neas, el endosperma no se utiliza durante la formaci6n del embri6n, sino que sirve de suministro de alimento ala plantula germinante. Los granos de cereales son impor- tantes como alimento debido a su endosperma rico en al- mid6n. S6lo las Angiospermas presentan una forma de doble fecundaci6n que produce un embri6n y endosperma. Otro tipo de doble fecundaci6n tiene lugar en los dos generos de Gimnospermas mas parecidos a las Angiospermas, Ephedra y Gnetum. En estas Gimnospermas, la segunda fecundaci6n produce embriones adicionales en lugar de endosperma.
Tanto la autopolinizaci6n como
la polinizaci6n cruzada son ti'picas
de las Angiospermas
Algunas especies de Angiospermas dependen, ya sea ex- clusivamente 0 en parte, de la autopolinizaci6n, a menu- do referida como autofecundaci6n. En la autopolinizaci6n, una flor es polinizada por su propio polen 0 por polen de otra flor del misma planta. Como las plantas que se auto- polinizan no precisan de polinizadores 0 de otras plantas para lograr una reproducci6n exitosa, pueden establecer- se en areas satelite aisladas de la poblaci6n original, que ocasionalmente puede causar una expansi6n mas rapida del area de una especie. Sin embargo, algunos inconve- nientes de la autopolinizaci6n son la reducida variabilidad genetica y la posibilidad de que algunas semillas no sean viables, debido al emparejamiento de alelos recesivos da- ninos.
CAP iT U L 0 23 • Angiospermas: plantas con flores
Super-malezas
E
I polen de una planta puede ser transferido a los estigmas de muchas plantas diferentes. A l os cientfficos les preocu pa que el pol en de los vegetales transgen icos, que contiene genes resistentes a los herbicidas, pueda transferir dicha resistencia a sus parientes s il vestres que con frecuencia crecen cerca de los campos de c ul t ivo. Se trata de
embargo, la canola se convierte en u na maleza para un agricu ltor en cuvo campo esta plantado un cultivo diferente.
una preoc upaci6n fundada, va que algunas plantas pueden formar hfbridos con ot ras especies s il vestres empare ntadas. Los cien t ffi cos va han demostrado que muchos tipos de
La canoia es un ejemplo de un cultivo que puede infiltrarse en otros campos de cultivo.
Las super-ma lezas res istentes a los herbicidas son tan s610 un ejemplo de las problematicas malas hierbas que surgirfan del cultivo de vegetales transgen icos util es. La tolerancia a las seq ufas, la res iste ncia a las enfe rmedades V plagas, la tolerancia a las he ladas, e incluso el aumento del rend im iento, pod r fan transferirse, con el tiempo, a las ma las hierbas.
genes se transfieren grad ua lmente de las plantas de cultivo a sus parientes si lvestres, los cua l es podrfan convertirse en «super-malezas» resistentes a los herbicidas. Un problema relacionado es que las plantas de cultivo 5e pueden convertir en malas hi erbas. Por ejemp lo, la canola es un cu ltivo que se planta en el oeste de Estados Unidos V Canada para producir aceite para cocina r. Sin
ni zadas por aves producen gran cantidad de nectar y sue- len ser grandes, inodoras y de color rojo (un color que la mayoria de los insectos no puede ver). Algunos ejemplos son los cactus, el banano, much as orquideas y la flor de Pascua 0 Poinsettia. Los murcielagos se decantan por las flo res grandes, robustas, ricas en nectar, que florecen por la noche y en las que los tubos de la corola suelen ser am- plios. Son ejemplos algunas plantas tropicales como el mango y la banana, y otras deserticas, como la pita (gene- ro Agave) (Figura 23.2a). Las moscas tienden a polinizar las flores con olor fuerte y putrido, como el falo amorfo ti- tanico que vimos al principio del Capitulo 9. En ocasiones, estas flores se denominan «flores de carrona» y compren- den much os miembros de la familia de la asclepia (Ascle- piadaceae), asi como algunas orquideas, margaritas y lirios (Figura 23.2b). Normalmente, los escarabajos polinizan grandes flores de fuerte olor, cuyo sabor suele ser picante, parecido al de la levadura y hasta desagradable. Son ejem- plos la magnolia, las flores de carrona y algunas amapolas. La s hormigas se suelen encargar de la polinizaci6n de flo- res con secreciones dukes, como los cactus 0 incluso cier-
tos arboles (Figura 232cl. Por 10 general, las mariposas se
," ..... :..,
Las super-malezas pueden evitarse emplea ndo la lab ranza, en lugar de los herbicidas, pa ra retirar las ma lezas de los campos de cultivo V de sus alr ededores. La probab ili dad de que las ma lezas invadan un campo puede minimizarse tambien cambiando el tipo de he rbicida que se ut il iza cada uno 0 dos alios, de forma que las ma lezas resistentes a herbicidas no logren esta blecerse. Asimismo, la rotaci6n de cu ltivos reduce la posibil idad de crecimiento de malezas resistentes a herbicidas.
sienten atraidas por las flo res que florecen a ultima hora del dia 0 por la noche, en las que los tubos de las corolas son largos, con una fuerte fragancia duke. Son ejemplos el tabaco, la onagra y muchas plantas deserticas. Las abejas tienden a polinizar las flo res de colores lla- mativos, a menudo de petalos azules 0 amarillos y marcas florales distintivas. Son ejemplos la digital 0 dedalera, la al- falfa, el trebol y el romero. La polinizaci6n por parte de los animales es un meto- do mas eficaz de hacer llegar el polen al estigma que el viento, pues los po linizadores transportan el polen direc- tamente de una planta a otra. Por el contrario, la disper- si6n en el viento es basicamente aleatoria. El viento es im- predecible, en cuanto a su intensidad, y puede ser muy
direccional, 10 que restringe tanto el alcance como la di-
recci6n de la polinizaci6n; raz6n por la que funciona me- jor en poblaciones densas. Los polinizadores suelen viajar una distancia considerable en el transcurso de sus activi- dades diarias, facilitando asi la expansi6n del po len por areas a las que el viento no llega. Ademas, en las plantas con flores bisexuales, un polinizador puede frecuente- mente depositar y recoger polen al mismo tiempo.
(
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad
(a) Un murcielago poliniza un cactus saguaro.
(b) Un sirfido poliniza una margarita.
(e) Una hormiga poliniza una nomeolvides.
WII'E'ft' Los polinizadores transportan el polen de planta a planta. En la coevoluci6n de las flores y polinizadores (en su mayoria insectos), la forma, el olor, el color y el valor nutritivo de las flores han evolucionado paralelamente a polinizadores especificos.
R epaso de la secclon
- En las plantas con flores, tcomo se produce las celulas espermaticas y los ovulos, y como se unen? Compara este proceso con el proceso en las Gimnospermas. 2. tEs la polinizacion cruzada mas efectiva que la auto- polinizacion? Justifica tu respuesta.
- Explica que funcion asume la coevolucion en la re- produccion de las Angiospermas. tQue efecto crees que tiene sobre la diversidad de Angiospermas?
Evoluci6n de la flor y del fruto
El filo Anthophyta contiene aproximadamente 250. especies vivas identificadas, comparadas con las apenas 760 especies de Gimnospermas, las 12.000 especies de plantas vasculares sin semillas y las cerca de 15.000 espe- cies de Bri6fitos. Sin embargo, si pudieramos volver al mundo de hace 200 millones de afios, encontrariamos ve- getaci6n muy bien desarrollada en ausencia de plantas con flores. Las Angiospermas no aparecen en el registro f6sil hasta hace unos 130-145 millones de afios, aunque se ex- pandieron nipido porque sus caracteristicas distintiv as les otorgaron ventajas selectivas importantes sobre otros ve- getales en muchos medios.
Las ventajas selectivas de las plantas
con flores son responsables de parte
de su exito
AI igual que las Gimnospermas, las Angiospermas poseen semillas y tubos polinicos que facilitan la supervivencia y la reproducci6n en la tierra. Las testas protegen el embri6n en desarrollo de la desecaci6n, mientras que los tubos polini- cos permiten que la fecundaci6n se produzca en ausencia del agua dulce necesaria para un espermatozoide flagelado. Sin embargo, en las Angiospermas, los 6vulos y las poste- riores semillas cuentan con una protecci6n adicional. Como podremos recordar, el termino Angiosperma procede de las palabras griegas angion (<<recipiente») y sperm a (<<semilla »). EI nombre describe una de las novedosas caracteristicas de las plantas con flores. Mientras que las semillas de las Gim- nospermas estan expuestas en la superficie de ramas modi- ficadas, las semillas de las plantas con flo res estan incluidas en un recipiente, denominado ovario, que es la base de una hoja modificada, denominada carpelo (Figura 23.3). Un fru-
to es por 10 general un ovario maduro. En consecuencia, en
las Angiospermas, el embri6n en desarrollo se encuentra
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad
radas intercambien y recombinen sus genes. La doble fe- cundacion da lugar al desarrollo del endosperma, que ali- menta a los embriones. Los frutos suelen ayudar en la dis- persion de las semillas, ya que atraen a los animales. Las semillas son esparcidas durante el proceso de ingestion 0 despues de pasar por el sistema digestivo del animal. Al- gunos frutos, como los del cadillo (especie de Xanthium), poseen espinas 0 ganchos que se adhieren al pelaje de los animales, facilitando asi la dispersion de las semillas ( Vlia- se la Figura 6.14 del Capitulo 6). La misma existencia de las semillas permite que los vegetales sobrevivan a los pe- riodos inapropiados para el crecimiento.
Las flores han evolucionado a partir
de agrupaciones de hojas altamente
modificadas
En las plantas vasculares, la mayoria de las estructuras productoras de esporas han evolucionado como hojas mo- dificadas, denominadas espor6filos. Los esporoflios evolu- cionaron por primera vez en las plantas vasculares sin se- millas. En las plantas de este tipo actuales, los esporangios suelen estar en la superficie del esporofilo. En las Gim- nospermas, los esporangios se desarrollaban en el interior de los esporoflios y de ramas modificadas que evolucio- naron hasta convertirse en escamas, generalmente organi- zadas en forma de pifias. En las Angiospermas, los espo- rofilos evolucionaron de manera distinta a los de otras plantas vasculares, tanto en la estructura como en la or- ganizacion. Los esporoflios con microsporangios se con- virtieron en estambres, mientras que los esporofilos con megasporangios se convirtieron en carpelos. Los sepalos y petalos evolucionaron como hojas modificadas esteriles asociadas a los esporofilos. Segun la especie de Angiosperma, una flor puede care- cer de uno 0 mas de los cuatro tipos de hojas modificadas: estambres, carpelos, sepalos y petalos. Sin embargo, todas las flores poseen al menos un tipo de esporofilo: estambres o carpelos. A diferencia de los brotes foliares de creci- miento indeterminado, cuya vida es larga y continuan pro- duciendo hojas, todas las flores son brotes de crecimiento determinado, modificados para la reproduccion. Es decir, cuando una flor alcanza la madurez, cesa de crecer y pro- duce semillas. Mientras cada ovulo en el interior del ova- rio, constituido por uno 0 varios carpelos, se convierte en una semilla, los estambres, sepalos y petalos suelen caer. Entre tanto, cada ovario, y ocasionalmente con otras par- tes de la flor, se convierte en un fruto que encierra la se- milia 0 semillas.
Al estudiar los fosiles, los paleobotanicos han estable_ cido hipotesis acerca de la evolucion de los estambres, car- pelos, sepalos y petalos como hojas modificadas. Las si- guientes tendencias principales son evidentes en la evolucion de las Angiospermas:
- Los estambres y carpelos pierden su aspecto foliar y,
por 10 general, los carpelos se sueldan para for mar un
ovario pluricarpelar. La Figura 23.4a ilustra una hi- potesis sobre el desarrollo evolutivo de los estam- bres, desde que los microsporangios se localizan en la superficie de un esporofilo plano hast a que for- man parte de una antera. La Figura 23.4b muestra una posible evolucion de los carpelos, desde que los megasporangios se localizan en la superficie de un esporofilo hasta que se encuentran contenidos en e ovario monocarpelar.
- Los petalos y sepalos evolucionan desde que son muy similares,o incluso identicos, hasta que son muy dis- tintos en apariencia.
- EI numero de partes florales se vuelve fijo y con fre- cuencia se reduce. Por ejemplo, en muchos grupos principales de Angiospermas, los estambres se redu- cen de un gran numero a cuatro, a cinco 0 a mUlti- plos de tres.
- La disposicion de las partes florales evoluciona des- de ser espiral, similar a la de las escamas de las pinas, a ser verticilada. Un verticilo consta de tres 0 mas partes unidas al mismo nudo. EI numero de vertici- los se reduce de cuatro a tres, dos 0 uno.
- La simetria radial de las flores cede el paso a la si- metria bilateral en varias lineas evolutivas indepen- dientes (Figura 6.8). A continuacion, estudiaremos las caracteristicas gene- rales de los principales tipos de Angiospermas. Como ve- rem os, las caracteristicas primitivas, 0 ancestrales, todavia estan presentes en algunas especies.
La evolucion de las Angiospermas
comenzo durante la Era Mesozoica
En el capitulo anterior, vimos que los primeros fosiles de plantas con semillas datan de finales del Periodo Devoni- co, hace unos 365 millones de anos. Las Angiospermas aparecen por primera vez en el registro fosil de principios del Periodo Cretacico, hace unos 142 millones de anos (Figura 23.5). No obstante, algunos rasgos de las Angios- perm as aparecen en fosiles que alcanzan los 200 millones de afios de edad, y los datos de las secuencias de ARN y
(a) Evoluci6n de los estambres
Microsporangios expuestos en la superficie de la hoja
(b) Evoluci6n de los carpelos
Megasporangios expuestos en la superficie fo liar
CAP f T U L 0 23 • Angiospermas: plantas con flo res
Tricomas a modo
Microsporangios contenidos en la antera ~
Ovulos contenidos d, "7" d,' '~'gmo en^ el^ ova rio^ del^ carpelo
(b ) (^) 1 cm
Wilii'te' Hipotesis de la
evolucion de los estambres y carpelos. (a) Los estambres podrian haber evolucionado a medida que los microsporangios expuestos fueron envueltos y la porcion inferior de la hoja se estrecho, convirtiendose en un filamento. (b) Los carpelos podrian haber evolucionado como hojas plegadas, que comprendian los megasporangios. El estigma del carpelo podria ser el resultado de la reduccion de una superficie estigmatica mayor.
Wilii't" Flores
fosilizad as. (a) Esta microfotografia de microscopio electronico de barrido muestra un nenUfar de principios del Periodo Cretacico de Portugal, hace unos 130 millones de aiios. La microfotografia esta acompaiiada de una reconstruccion artistica de la flor. (b) Con sus 142 millones de aiios, esta planta con flores fosil, descubierta en China, es la mas antigua registrada. Puede observarse el aspecto foliar de las vainas de semillas.
\
,----~A~Angiospermas^ basa les_,
(a)
Flores
Polen con una abertura
Angiospermas basales (cerca del 0,5% de las especies de Angiospermas). Ejemplos: Amborella, familia de los nemifares Normalmente disposici6n helicoidal A menudo, numerosas partes florales
Carpelos cerrados por secreciones EI estigma suele extenderse a 10 largo del carpelo Carpelos en forma de tubo Anteras y filamentos vagamente diferenciados
Polen Una abertura (vease la Figura 23.6)
Semillas Dos cotiledones (vease la Fig ura 3.11)
Patron de Normalmente reticulado nervadura foliar (vease la Figura 4.19) Ha ces vasculares en el tallo (vease la Fig ura 4.10) Sistema radicular (ve ase la Fig ur a 4.1)
(b)
Normalmente formando un anillo
Normalmente axonomorfo
CAP iT U L 0 2 3 • Angiospermas: con flores
con tres aberturas de aceites ete reos
Magn6lidas (cerca del 2,5% de las especies de Angiospermas). Ejemplos: familia del laurel, familia de la magnolia, pimienta negra Normalmente disposici6n helicoidal Entre pocas y numerosas partes florales
Car pelos cerrados por celulas En ocasiones, el estigma se extiende a 10 largo del carpelo Carpelos plegados Anteras y filamentos vaga mente diferenciados Una a bertura
Dos cotiledones
Normalmente reticula do
Normalmente forman do un anillo
Norl11all11ente axonol110rfo
WlliEt!. Esquema general de las Angiospermas. (a) Este diagram a muestra las posible s relaciones evolutivas de los principales grupos de Angiospermas, a tenor de los analisis de sec uenciaci6n de nucle6tidos. Cerca del 97% de las especies de Angiospermas son Monocotiled6neas 0 Eudicotiled6neas. (b) Comparaci6n entre los principale s grupos de Angiospermas.
Monocotiled6neas (cerca del 28% de las especies de Angiospermas). Ejemplos: gramineas, palmeras, orquideas, azucenas, lirios Normalmente disposici6n verticilada Frecuentemente, mimero de partes florales multiplo de tres
Carpelos cerrados por celulas Estigma reducido a la punta del carpelo Carpelos plegados A menu do, anteras y fil a mentos bien diferenciados Una abertura
Un cotiled6n
Normalmente paralelo
Disposici6n dispersa
Norl11almente fasciculado
Eudicotiled6neas (cerca del 69% de las especies de Angiospermas). Ejemplos: rosas, uvas, robles, manzanas, guisantes Normalmente disposici6n verticilada Frecuentemente, numero de partes florales multiplo de c uatro 0 cinco Ca rpelos cerrados por ceIulas Estigma reducido a la punta del carpelo Carpel os plegados Anteras y filamentos bien diferenciados Tres aberturas
Dos cotiledones
Normalmente reticulado
Normalmente formando un anillo
Normalmente axonol110rfo
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U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad
Las Angiospermas basales se componen de varias fami- lias de hierbas y arbustos lefiosos. Aunque no son mono- filt~ticas, se engloban en el mismo grupo como las plantas con flo res mas primitivas. La mayoria esta extinta, y sus pa- rientes vivos constituyen aproximadamente el 0,5% de las especies de Angiospermas actuales. Se piensa que los an- cestros extintos de las Angiospermas basales comprendian las primeras Angiospermas, que dieron lugar a todas las de- mas. Las Angiospermas basales existentes, que en su ma- yoria crecen en los Tropicos, poseen flores polinizadas por insectos, bisexuales y de simetria radial; generalmente con una disposicion helicoidal de las partes de la flor, incluidos los sepalos y petalos, que parecen iguales. Comparten tres caracteres importantes que se consideran primitivos en las Angiospermas. En primer lugar, los granos de polen tienen una lmica abertura. En segundo lugar, los carpelos for- man un tubo cuyos bordes se encuentran sel1ados por se- creciones, mientras que, en la mayoria del resto de las An- giospermas, el carpelo esta plegado longitudinalmente por la mitad, con los bordes soldados por una capa continua de celulas epidermicas. En tercer lugar, el estigma se ex- tiende hacia abajo por ellado del carpelo donde se en- cuentran los bordes, en lugar de limitarse a la parte supe- rior del carpelo, como en la mayoria de las Angiospermas. Ademas de la estructura del polen y de los carpelos, varios grupos de Angiospermas basales se diferencian de la ma- yoria de las Angiospermas porque carecen de vasos, 0 por- que los que poseen parecen traqueidas. Entre las Angiospermas basales existentes se encuen- tran miembros de los ordenes Amborel1ales, Nymphaeales y Austrobaileyales. El unico miembro vivo del orden Am- borel1ales es Amborella trichopoda, un arbusto que solo se encuentra en la isla de Nueva Caledonia, en el Pacifico Sur (Figura 23.8a). Los analisis moleculares han demostrado que Amborella pertenece a una linea evolutiva que surgio
antes que las otras Angiospermas basales, 10 que la con-
vierte en una descendiente de las Angiospermas mas pri- mitivas. Entre otros rasgos primitivos, Amborella carece de vasos y su polen posee una unica abertura vagamente de- finida. El orden Nymphaeales comprende la familia del ne- nMar (Nymphaeaceae). La estructura foliar de los nenMa- res se ha visto modificada mediante evolucion convergente para los medios acuaticos, pero la estructura floral es si- milar a la mayo ria del resto de las Angiospermas basales en tanto po see muchos estambres, adem as de carpelos tubu- lares con los bordes sel1ados por secreciones (Figura 23.8). El orden Austrobaileyales engloba algunas familias de ar- bustos y hierbas tropicales. Un grupo de investigadores de China y Estados Unidos han descubierto recientemente fo-
(a) Amborella trichopoda es el vegetal vivo mas estrechamente relacionado con las primeras Angiospermas.
(b) Nymphaea, un miembro de la familia del nenlifar, posee numerosos estambres, una caracteristica de las Angiospermas basales primitivas.
QilllftJ':1 Angiospermas basales. Seis familias de Angiospermas basales existentes estan estrechamente relacionadas con las primer as plantas con flores.
siles de una familia de Angiospermas basales extintas, Ar- chaefructaceae, que podrian representar un cuarto orden. Las Magnolidas son un grupo monofiletico de cerca de 20 familias. A diferencia de las Angiospermas basales, po- seen carpelos cerrados por celulas, en lugar de los carpe- los tubulares mas primitivos sel1ados por secreciones. No obstante, las Magnolidas tambien presentan rasgos pri- mitivos, como la disposicion en espiral de las partes de la
flor, la presencia frecuente de numerosos estambres con fi-
lamentos y anteras vagamente diferenciados, lTIllltiples
I
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n diversidad
Los unicos miembros vivos de Ceratophyllaceae son los del genero Cera tophyllu m. Estas plantas acuMicas se han reducido y se han simplificado al vivir bajo el agua. No poseen rakes, y las pequefias hojas carecen de estomas, de- pendiendo en su lugar de la difusi6n para el paso de los ga- ses. Los estudios de secuenciaci6n molecular no acaban de resolver la posici6n de estas plantas con respecto a los otros grupos de Angiospermas. La gran mayoria de las Angiospermas poseen embrio- nes con dos cotiledones, y su grupo mayor se conoce como Eudicotiled6neas (<<verdaderas Dicotiled6neas»), que cons- tituyen alrededor del 690/0 de las especies de Angiospermas vivas. Son unicas entre las Angiospermas en el sentido de que sus granos de polen poseen tres aberturas. A diferen- cia del resto de las Angiospermas, salvo Ceratophyllaceae, las Eudicotiled6neas siempre poseen estambres con fila- mentos y anteras bien diferenciados, y la mayoria de ellas carecen de aceites etereos. El numero de partes florales suele ser multiplo de cuatro 0 cinco. Las Eudicotiled6neas surgieron a partir de un ancestro comun a las Monocoti- led6neas, Magn61idas y Ceratophyllaceae. Este ancestro vi- vi6 hace entre 125 y 130 millones de afios. Conforme a las pruebas anat6micas, de desarrollo y mo- leculares, los sistematicos dividen ahora las mas de 150. especies de Eudicotiled6neas en dos grupos principales: Eudicotiled6neas basales y nueleo de Dicotiled6neas. Las Eudicotiled6neas basales, llamadas asi porque fueron las primeras Eudicotiled6neas, comprenden cerca de una do- cena de familias importantes en los 6rdenes Ranunculales y Proteales. El nueleo de las Dicotiled6neas engloba la ma- yoria de familias, y actualmente se divide en tres grupos: Cariofilidas, R6sidas y Asteridas. Las Cariofilidas, con dos 6rdenes, son un elado (grupo monoftletico) distinguible, bas ado en caracteristicas relativas a la testa, los vasos del xi- lema, el polen y otros caracteres estructurales. Algunos ejemplos son los cactus y los elaveles. Las R6sidas ineluyen much os grupos que forman n6dulos radicales que contie- nen bacterias fijadoras de nitr6geno. Son ejemplos las uvas, los geranios y las violetas. Las pruebas moleculares sugie- ren que este grupo no es monofiletico y deberia probable- mente dividirse en varios grupos. Las Asteridas compren- den vegetales con tegumentos unicos, un megasporangio de pared fina y la presencia frecuente de compuestos qui - micos denominados iridoides. Son ejemplos el te, los cardos y los girasoles. Las pruebas moleculares sugieren que este grupo es monofiletico. Agrupar en estas categorias el gran nueleo de Dicotiled6neas sirve de estructura basica para di- vidir las mas de 450 familias. En los afios venideros, el nu- mero de grupos podria incrementarse a medida que se vaya ordenando 0 elorificando la taxonomia de las R6sidas.
Durante el Periodo Cretacico,
las Angiospermas se expandieron
rapidamente por to do el mundo
El Periodo Cretacico comenz6 hace 144 millones de afios y termin6 hace 65 millones de afios. Las Angiospermas no aparecen en gran cantidad en el registro f6sil hasta los ul- timos 30 millones de afios de dicho periodo, un lapso de tiempo relativamente corto evolutivamente hablando. Por consiguiente, en terminos evolutivos, el origen y la ex- pansi6n de las Angiospermas puede describirse como algo repentino, un desarrollo que el mismo Darwin calific6 de «un misterio abominable». No sabemos exactamente d6n- de se originaron las primeras Angiospermas, 0 por que motivo exacto se adaptaban mejor a muchos medios que las Gimnospermas y las plantas sin semillas. Con todo, el numero de especies de Gimnospermas comenz6 a decaer, hasta alcanzar las s610 cerca de 760 especies que que dan hoy en dia. La llamada radiaci6n adaptativa primaria de las plantas con flo res es similar en su alcance a la rapida ex- tensi6n de las Gimnospermas, cuando evolucionaron por primera vez como exitosas plantas con semillas. Cuando hace unos 130 millones de afios aparecieron las Angiospermas, los principales continentes del sur (Africa, America del Sur, La India, La Antartida y Australia) se en- contraban unidos en el macrocontinente de Gondwana. Un macrocontinente del norte, denominado Laurasia (America del Norte, Europa y Asia), se encontraba conec- tado a Gondwana por el extremo norte de Africa y por America Central. La elimatologia variaba desde extrema- damente tropical, a 10 largo del ecuador, hasta bastante arida y fria, en las regiones al norte y al sur de este. Los vinculos continentales permitian a las principales familias de Angiospermas expandirse por varios continentes. Cuan- do los macrocontinentes se fragmentaron durante el Pe- rio do Cretacico, la variaci6n en el elima de los diferentes continentes influy6 en la diversificaci6n de las Angiosper- mas por adaptaci6n. Los resultados de la radiaci6n primaria de las Angios- permas pueden observarse en la distribuci6n geografica original de determinadas plantas de cultivo. El trigo, las pa- tatas, las fresas y otros vegetales de cultivo se plantan aho- ra en todo el mundo. Sin embargo, cada especie de cultivo surgi6 en un lugar geografico concreto durante la radia- ci6n adaptativa primaria de las Angiospermas. La agricul- tura surgi6 en alg(m momento hace entre 5.000 y 12. de afios, cuando el ser humano comenz6 a cultivar vege- tales en varios lugares, ademas de recolectarlos de la natu- raleza. Por ejemplo, el cultivo de trigo y cebada comenz hace unos 1l.000 afios en la Media Luna Fertil, un area que
CAP f T U L 0 2 3 • An mas:^ plantas^ con^ flores
hoy comprende parte de Turquia, Irak, parte de Iran, Siria, Jordania, Israel y parte de Egipto, y gradual mente se ex- pandi6 hacia el oeste y hacia el norte de Europa. La agri- cultura comenz6 de forma mas reciente en China, La In- dia, Sudamerica y Africa. AI cultivar plantas alimenticias, el ser humano inici6 un proceso de selecci6n artificial por el que las semillas, plantulas 0 fragmentos de los me- jores vegetales se guardaban para la siguiente plantaci6n. Este proceso dio paso a una migraci6n de Angiospermas seleccionadas mediante el ser humano, pues las semillas eran transportadas a largas distancias en caravanas co- merciales, por exploradores y por inmigrantes. En 19 1 6, el botanico ruso N.!. Vavi lov continu6 el tra- bajo de anteriores botanicos en la identificaci6n de los lu- gares geograficos en los que se domesticaron, por primera vez, las plantas de cultivo. Busc6las regiones donde creci- an los parientes silvestres de dichos cultivos y propuso ini- cialmente ocho centros principales de diversidad de los cultivos (Figura 23.10). Mas tarde, Vavilov ampli6 dicho numero y propuso que la regi6n con la mayor diversidad genetica de una especie era tambien su centro de origen. Algunos investigadores recientes han cuestionado tal conclusi6n, argumentando que los «centros de origem>
Figura 23.10. Centros de diversidad de cultivos de Vaviloll.
podrian ser simplemente los lugares donde se produjo mas recombinaci6n genetica. Asimismo, la extensi6n del culti- vo de vegetales por todo el mundo ha hecho mas dificil des- cifrar los origenes de las especies de cultivo. Aunque se si- gue debatiendo sobre ellugar y el numero de centros de la diversidad de cultivos, la investigaci6n de Vavilov y otros es- tudios similares siguen siendo utiles en los intentos de con- servar la diversidad de cultivos alimenticios. Mundialmen- te, los tres cultivos alimenticios mas importantes son el arroz, el trigo y el maiz. El cuadro Evoluci6n de la pagina 563 aporta una visi6n de sus origenes.
Repaso de la seccion
- Explica por que las caracteristicas de las Angiospermas podrian facilitarles la supervivencia.
- Describe las tendencias evolutivas principales en la es- tructura de las flores.
- Compara y contrasta los cuatro grupos principales de Angiospermas: Angiospermas basales, Magnolidas, Monocotiledoneas y Eudicotiled6neas.
- lAcaso el origen y expansion de las Angiospermas si- gue siendo un misterio? Explica tu respuesta.
Este mapa indica los posibles centros de diversidad y origen de varios cultivos, como sllgiri6 el genetista vegetal ruso N. I. Vavilov. Los cllitivos seleccionados que se detallan para cada centro son muestra de que la distribllci6n de las especies vegetales no era llniforllle en to do ellllllndo. La investigaci6n de Vavilov sent6 la s bases para los posteriores proyectos consagrados a mantener la diversidad de cllitivos aIilllenticios.
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CAPiTULO 23 • s con flores
Los origenes del maiz, trigo y arroz domesticados
E
I mafz (Zea mavs subespecie mavs), se orig in o en Mexico 0 America Central. La domesticacion del mafz se produJo mediante la mejora se lectiva del teosinte (Zea mavs subespecie parvig/umis), una gramfnea s il vestre estrechamente empa rentada del sur de Mexico. EI teosinte produce dos fi las de frutos 0 granos, y cada grana esta rodeado de una te sta lenosa, que hace diffcil moler lo s granos para hacer cua lqui er comida de mafz. Los acontecimi entos clave en la domesticacion del mafz se desconocen, pero el descubrimiento de mutantes de teosinte s in testas y mas granos fue importante. EI trigo se o ri g in o en las montanas de Siria, Jordan ia, Tu rqufa y el sur de Rusia. EI tr igo duro es un hfbrido natural de dos especies de gram fn eas. EI trigo del pan contiene ge ne s de una tercera gramfnea. Al ia por el 5.000 a. C., el trigo del pan se cu ltivaba en Egipto, La India, China y el norte de Europa. Aparentemente, este
Arroz.
trigo se domesticaba en las mismas reg iones generales que el tr igo duro, que se empl ea para hacer pasta. La especie del arroz Orvza sativa cuenta con tres va riedades, 10 que indica que fue domesticada al menos en tres ocas iones , probablemente en algun lugar de Asia. La variedad indica de Orvza sativa, que se cultiva en el sur de China, en La India y en el Sudeste Asiatico, podrfa haber sido precursora de la va ri edad japonica, que se c ul t iva en el norte de China, en Japan y Corea. Tambien es pos ibl e que l as dos va ried ades s ur giera n por sepa rado a
Teosinte.
partir de ancestros de arroz primitivos. Una tercera variedad, javonica, se cu lti va en Indonesia. Otra especie de ar r oz, Orvza g/aberrima, se cu lti va en algunas regiones de Africa. Como, durante milenios, el arroz ha sido objeto de mezcla directa en muchos lu gares, incluso los datos mol ec ular es pueden no ser capaces de so lu cionar el misterio de sus orfgenes. Muchos europeos solo conocen uno 0 dos tipos de arroz, pero un tfpico mercado asiatico puede tener hasta 50 va ri edades, unicas en sabor y consistencia.
Trigo duro.
U N I DAD C U AT R 0 • Evoluci6n y diversidad
Figura 23.11. Physalis, un miembro de las S ol a naceas. La corola soldada y plegada de este Physalis angulata, que con frecuencia tiene forma pentagonal, es tipica de la familia.
la menta suelen po seer flores con simetria bilateral (zigo- morfa), y el numero de partes florales es mUltiplo de dos o cuatro, los petalos soldados se organizan en dos labios, los ovarios son superos, los frutos estan formados por cua- tro pequenas partes, los tallos son cuadrados, y la disposi- cion foliar es opuesta. Muchas especies de menta produ- cen un olor «mentolado» caracteristico cuando las hojas se aplastan. La combinacion de tallos cuadrados, hojas opuestas y flo res con simetria bilateral es facilmente ob- servable, se utiliza en guias de determinacion y suele ser diagnostica de la familia (Figura 23.12).
Algunas familias ilustran la diversidad
estructural de las flo res y los frutos
Las familias de plantas con flores se distinguen por un conjunto de caracteres. Una especie particular en una fa- milia poseera muchos, aunque no necesariamente todos ellos. Fundamentalmente nos centraremos en la estructu- ra de la flor como el rasgo diagnostico utilizado con ma- yor frecuencia para identificar la familia. Podemos repa- sar el Capitulo 6 para ver las descripciones e imagenes de las diferentes estructuras florales y frutales. Los siguientes ejemplos incluyen algunas de las mayores familias de Angiospermas, ademas de reflejar la amplia diversidad dentro del filo. La familia de las gramineas (Poaceae 0 Gramineae) con- tiene cerca de 10.000 especies de Monocotiledoneas, en las
Figura 23.12. Sa/via, un miembro de lamiaceae. Las flo res de esta salvia, Salvia guaranitica, son tipicas de Lamiaceae, la familia de la menta. Las flores de esta familia suelen tener simetria bilateral y se localizan en la parte superior de talios, genera lm ente cuadrados con hojas opuestas.
que se incluyen casi todos los cereales, plantas producto- ras de granos; 10 que la convierte en la familia mas im- portante como fuente de alimento para el ser humano. AI igual que muchas Angiospermas primitivas, la mayoria de las gramineas dependen del viento para la polinizacion. La mayor parte de las especies poseen tallos finos, relativa- mente cortos, aunque, en especies como el bambu tropi- cal, los tallos son bastante gruesos y altos. Las flores de gra- mineas no son muy vistosas y pueden ser bisexuales 0 unisexuales, segun la especie. Como vimos en la intro- duccion del capitulo, el maiz es una graminea con flores unisexuales. Sin embargo, la mayoria de las especies de gramineas poseen flores bisexuales (Figura 23.13). Las an- teras penden de filamentos largos y finos, 10 que facilita al polen mezclarse con la brisa. Los granos de polen en si son secos y de paredes finas; esto permite al viento transpor- tarlos a mayo res distancias. El fruto es una cariopside de
