angiospermas varios, Apuntes de Biología

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PRÓLOGO

El presente trabajo es un aporte de la Asignatura Diversidad Vegetal, de la Facultad de Ciencias

Exactas y Naturales y Agrimensura (UNNE) que tiene por finalidad facilitar la preparación del programa

a los alumnos que cursan la materia. Se intenta brindar una orientación en el estudio de la

exomorfología, de la biología reproductiva, de la distribución e importancia económica de los diferentes

grupos de Gimnospermas. Además, se introducen aspectos filogenéticos como resultado de estudios

moleculares recientes.

Esta labor es el resultado de la tarea conjunta de los siguientes docentes y adscriptos de la

Asignatura:

9 Dirección y corrección: Dra. Elsa L. Cabral (Prof. Titular).

9 Compaginación general: Dra. Sylvina L. Casco.

9 Fotos: Elsa L. Cabral, Walter A. Medina, Roberto M. Salas, Andrea A. Cabaña Fader.

9 Elaboración original y revisión bibliográfica de los taxones que actualmente pertenecen al

Clado Angiospermas Basales y Magnoliides: Dra. Sylvina L. Casco, Prof. Natalia Ayala, Dra.

Cinthia González.

9 Introducción al estudio de las Angiospermas de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II

(Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009: Dra. Sylvina L. Casco

9 Angiospermas Basales y Clado Magnoliides de acuerdo al Sistema de Clasificación APG II

(Angiosperm Phylogenetic Group II) 2009: Dra. Sylvina L. Casco

Este trabajo no es una fuente completa de información y se sugiere al alumno la consulta bibliográfica

que se añade al final de cada tema.

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ANGIOSPERMAS

a) Generalidades

Las plantas con flores o Angiospermas constituyen el grupo dominante de los vegetales

vasculares del mundo. Aparecieron en el Cretácico Inferior, hace aproximadamente 125 millones de

años y hacia el Cretácico Medio habían alcanzado un alto grado de especialización (Heywood, 1985).

Este grupo está constituido por cerca de 300.000 especies, distribuidas aproximadamente en

320 familias (Bremer et al ., 2003). En Argentina existen 215 familias y 9185 especies (Zuloaga y

Morrone, 1996, 1999).

Estas plantas presentan formas muy variables, desde muy pequeñas y reducidas, pasando por

tipos herbáceos y arbustos de tamaño variable, hasta árboles gigantescos de hasta 100 m de altura

( Eucalyptus spp).

Hay representantes adaptados al hábitat terrestre, acuático y epífito. Están representadas en

todas las regiones de la tierra, siendo el trópico de América del Sur la región más rica en especies

(Lindorf, 1991).

De acuerdo a Judd et al. (2002), en las angiospermas:

Como en todas las traqueófitas, hay dos generaciones multicelulares alternadas, llamadas

gametofito y esporofito, siendo el gametofito taloide y el esporofito organizado en tejidos y órganos; el

esporofito es un "cormo" (con sistema vascular, raíz y vástago).

Como en todas las espermatófitas , la alternancia de generaciones gametofítica y esporofítica

se da en forma enmascarada, ya que el gametofito se desarrolla por completo dentro de las estructuras

del esporofito; tienen un ciclo de vida heterospórico y el gametofito se desarrolla de forma endospórica

(esto quiere decir que el esporofito da macrosporas dentro de las cuales se desarrolla el

megagametofito y microsporas dentro de las cuales se desarrolla el microgametofito); los esporangios

nacen siempre en las hojas ("hojas fértiles", los estambres y los carpelos), y las hojas fértiles siempre

están en una estructura llamada flor (aquí definida como una rama de crecimiento limitado portadora de

hojas fértiles).

El megasporangio (presente dentro del carpelo) produce una única megáspora que nunca lo

abandona (megasporangio + megáspora + megagametofito + gameto femenino = óvulo ). El

megagametofito o saco embrionario en general está reducido a siete células y ocho núcleos. Los

óvulos están unidos a la pared del ovario mediante la placenta.

El microsporangio (o saco polínico , presente dentro del estambre) produce en su interior

"granos de polen" (micrósporas con un único microgametofito dentro) que son liberados al exterior a la

espera que agentes externos los transporten hasta el óvulo. El grano de polen, al ser estimulado, emite

un tubo polínico para fecundar al óvulo. El microgametófito está reducido en las Angiospermas a tres

células, dos son espermáticas y una formadora del tubo polínico.

Se reproducen sexualmente formando, después de una única doble fertilización, flores, frutos y

semillas. Esto quiere decir que los dos núcleos espermáticos que libera el grano de polen fecunda uno

a la ovocélula (produciendo el cigoto dipliode que dará el futuro esporofito adulto) y otro a la célula del

medio binucleada, produciendo un tejido 3n (triploide) de reserva llamado endosperma.

La principal diferencia con las Gimnospermas es que los óvulos están encerrados en un ovario,

que posteriormente se convertirá en el fruto. Ese ovario es la ampliación de la base de un carpelo o de

un grupo de carpelos fusionados (Berg, 1997). Biológicamente la principal función de la flor es producir

frutos y semillas, las semillas pueden ser producidas por autopolinización seguida de fecundación,

mediante polinización cruzada o por procedimientos no sexuales como la apomixis (Heywood, 1985).

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La flor es asociada íntimamente con los polinizadores, de tal manera que evolucionaron

paralelamente (co-evolucionaron). La polinización por insectos está más asociada al cierre de la hoja

carpelar por plegamiento y soldadura de los márgenes o suturas, que al de la protección de los óvulos

contra la visita de insectos mordedores. El cierre del carpelo, no sólo sirvió para proteger al óvulo, sino

también para facilitar la transformación de los insectos en mecanismos especializados de transferencia

de polen (Heywood, 1985).

Las Angiospermas constituyen el grupo más importante para la vida y supervivencia del hombre,

considerando los siguientes puntos de vista:

• Alimentario: es la fuente principal de alimentos, bebidas y recursos, a través de los cultivos

agrícolas u hortícolas, o indirectamente, proveyendo de pastos a los animales de los cuales el hombre

se nutre.

• Industrial: constituye una fuente de materiales de construcción y abrigo fabricación de papel,

tejidos, plásticos, obtención de fibras, aceites, especias, drogas, medicinas, tanino, tóxicos.

• Paisajístico y de recreación: proporciona biotopos para la mayoría de los animales y

constituye una fuente de placer en jardines, parques, campo de deportes, adorno de calles.

• Ecológico: para resguardo del viento, protección contra la erosión, defensa contra la invasión

del mar.

• Cultural: ocupa un papel importante en las ceremonias y cultos de las religiones, sirve de

inspiración al arte y la arquitectura.

Dibujo del ciclo de vida de una angiosperma (Judd et al. , 2002)

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Alismatidae

Arecidae

Commelinidae

Zingiberidae

Liliidae

Clase Magnoliopsida

Clase Liliopsida

¿Cuál es el sistema de clasificación que se usa actualmente? APG

Desde 1990 el interés de los investigadores por reconstruir la filogenia de las Angiospermas se

ha ido incrementando a través de estudios filogenéticos cladísticos basados en la morfología,

secuencia de ARNr, rbcl y atpB (Hamby y Zimmer, 1992; Chase et al., 1993; Nickrent y Soltis, 1995;

Graur et al., 1996; Soltis et al., 1997a,b; Chase y Albert, 1998; Soltis et al. , 1998, todos en Soltis et al.,

2005; Judd et al., 2002, en Freire Fierro, 2004).

Como consecuencia de estos resultados, un equipo de numerosos investigadores

estadounidenses y europeos, entre los que se encontraban Bremer, Chase y Stevens, propuso un

nuevo sistema de clasificación que considera toda la información disponible sobre las familias

conocidas hasta ese entonces. Este equipo es conocido como A ngiosperm P hylogeny G roup, es decir

Grupo para la Filogenia de las Angiospermas y sus trabajos son citados como APG (1998) y APG II

El primer trabajo del APG marcó un importante cambio en la clasificación de las Angiospermas,

se basó en el estudio de los genes de dos cloroplastos y un gen codificado por los ribosomas. Esta

Magnoliidae

Hamamelidae

Caryophyllidae

Dilleniidae

Rosidae Asteridae

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selección de genes se basa en que el genoma de las organelas es separado del genoma nuclear y,

tanto las mitocondrias como los cloroplastos, tienen su propio ADN (procariota), con una tasa de

mutación más lenta que la que ocurre en el núcleo (Soltis et al. , 2005). A pesar que la clasificación se

asienta en evidencias moleculares, sus grupos constituyentes (clados), son en muchos de los casos

consistentes con pruebas no moleculares, como por ejemplo, la morfología del polen que sustenta la

separación entre las Eudicotiledóneas y el resto de las Dicotiledóneas.

Este APG de 1998 es seguido más o menos por los sistemas de otros investigadores como Judd

et al. (1999, 2002) y Stevens (2001) y el de Thorne (2001) que sólo se aproxima al del APG 1998.

Antes del APG II, aparecieron dos sistemas más propuestos por Doweld (2001) y Wu et al., (2002) que

siguen el propuesto por Takhtajan (1997).

En la contribución del APG II (2003), 29 investigadores tomaron parte de los análisis moleculares

para estudiar la filogenia de las Angiospermas (Soltis et al ., 2005). Este sistema (APG II, 2003), es el

más moderno, sin embargo está en desarrollo y continuo cambio, siendo revisado constantemente, ya

que muchos clados son de conocimiento reciente, como por ejemplo, que Amborella es la angiosperma

basal y otros no tienen un posicionamiento cladístico concreto.

El APG II (2003) sólo propuso cambios con respecto al APG de 1998, cuando hubo evidencias

sustanciales que los apoyaran. Es así que este grupo:

• Reconoce cinco órdenes adicionales: Austrobaileyales, Canellales, Celastrales,

Crossosomatales y Gunnerales , que representan grupos monofiléticos bien sustentados de

familias no clasificadas en un orden en APG del 98.

• Varía la circunscripción de los órdenes del APG para adicionar un número de familias no

clasificadas en un orden del APG'98 o para incluir grupos hermanos (cuando los análisis lo

demostraron posible frente a familias previamente no posicionadas, que bien podían ser

anidadas en un orden del APG, o bien sustentadas como grupos hermanos de un orden del

APG).

• No fusiona ni fracciona ningún orden del APG.
• No transfiere ninguna familia de un orden a otro, excepto Oncothecaceae, movida desde

Garryales hasta Euastéridas I, sin orden asignado.

• Pasa a sinonimia o re-circunscribe a varias familias, especialmente de Asparagales,

Malpighiales y Lamiales) para preservar la monofilia y evitar redundancias taxonómicas.

• Restablece a pocas familias desde la sinonimia para convertirlas en monofiléticas En algunos

casos, se listan las familias entre corchetes, indicando la posibilidad de alternar las

circunscripciones.

• Enfatiza la monofilia de los grupos presentados.
• Incluye las definiciones de familias más exactas que las definiciones de órdenes.
• Abandona las agrupaciones supra-ordinales tradicionales (clases y subclases).
• Presenta nombres de grupos no tradicionales y sin jerarquía taxonómica.
• Presenta de manera independiente los órdenes y familias que hasta el presente no han sido

incluidos en ninguno de estos grupos no formales.

• No sostiene la división tradicional de Angiospermas en Monocotiledóneas y Dicotiledóneas.

El APG II muestra un mejor conocimiento de las interrelaciones entre los órdenes y algunas de

las familias que el sistema APG I. Sin embargo todavía son inciertas las relaciones entre los órdenes

mayores de Monocotiledóneas, de Core Eudicotiledóneas y entre los órdenes de Rosides y Asterides.

Con los cambios introducidos con el APG II, el número de órdenes se ha incrementado de 40 a

45 y el número de familias se ha reducido de 462 a 457. De las 457 familias, 55 están listadas entre

corchetes.

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En el siguiente cladograma se expresan las interrelaciones entre órdenes y familias de

Angiospermas aportadas por el análisis de Jackknife con frecuencias superiores a 50% (APG II, 2003).

De acuerdo al APG II (2003) y a Stevens (2001) los principales grupos, formales y no formales,

de las Angiospermas son los que siguen a continuación. En esta parte introductoria, sólo se hará

mención a algunas características, profundizando cada grupo en su capítulo correspondiente.

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1. Familias basales

Las Angiospermas Basales representan el objetivo de los botánicos sistemáticos para determinar

el taxón extinto que pudo ocupar la posición basal y que tiene las características morfológicas

ancestrales. Entre ellas se incluyen: Amborellaceae, Nymphaeales y Austrobaileyales. Cada orden es

por separado monofilético, pero en conjunto no forman un grupo monofilético particular y es conocido

con fines didácticos como “Grado ANITA”, como acrónimo de: A mborellaceae, N ymphaeales,

I lliciaceae, T rimeniaceae y A ustrobaileyaceae (las dos últimas familias integrantes del orden

Austrobaileyales).

Las relaciones entre las familias basales han sido clarificadas con los estudios en Amborella

como taxón hermano de todas las angiospermas seguido por Nympheaceae (Qiu et al. , 1999; Soltis et

al ., 2000a). Desde acuerdo Ambos grupos podrían ser considerados en un orden con dos familias o en

dos órdenes, entonces el APG II propone nombres comunes de Amborellales y Nymphaeales.

Las Austrobaileyales son reconocidas por primera vez en el APG II y comprenden

Austrobaileyaceae, Trimeniaceae y Schisandraceae (incluyendo, opcionalmente, Illiciaceae). El clado

formado por Austrobaileya, Illicium y Schisandra recibió el 99% del apoyo del análisis jackknife de rbcL,

atpB y 18S rDNA (Soltis et al. , 1999; Soltis et al ., 2000b).

En el siguiente cladograma se ubica a las Angiospermas basales. Con fines didácticos se

colocaron las familias integrantes del orden Austrobaileyales.

2. Clado Magnoliides

Este clado (grupo supraordinal) es monofilético y está formado por los órdenes Laurales,

Magnoliales, Piperales y un nuevo orden considerado en el APG II, Canellales, con dos familias

Canellaceae y Winteraceae. Piperales está formado por Aristolochiaceae, Lactoridaceae, Piperaceae,

Saururaceae e Hydnoraceae (esta última familia incorporada por el APG II).

Austrobaileyaceae

Trimeniaceae

Schisandraceae (Illiciaceae)

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5. Eudicotiledóneas

Este grupo representa el 75% del total de Angiospermas y es considerado como monofilético por

presentar granos de polen tricolpados y por secuencias de ADN rbcL , atpB , y ADNr 18S (Chase et al. ,

1993, Soltis et al. , 1997, 1998, 2000; Hoot et al. , 1999, Savolainen et al. , 2000 a, b). Sin embargo no

todas las Eudicotiledóneas tienen granos de polen tricolpados, hay otros tipos como inaperturados,

poliporados y policolporados, los que se piensa son derivados del primer tipo.

El clado está caracterizado por flores cíclicas, esto es, arregladas en verticilos, con las piezas de

los verticilos individuales alternados (cáliz y corola), que podrían ser adicionales o una sinapomorfía

homoplásica (Zanis et al., 2003). Los filamentos estaminales usualmente son delgados, compartiendo

anteras bien diferenciadas.

El clado de las Eudicotiledóneas es un grupo monofilético que incluye a muchos representantes

de las Dicotiledóneas, aunque son excluidos muchos otros (e.g. magnolias, anonas, etc.).

Estudios individuales y combinados de genes determinaron que dentro de las Eudicotiledóneas

(Soltis et al., 2005) se encuentran:

• Las Eudicotiledóneas basales o Eudicotiledóneas tempranamente divergentes , constituido

por Ranunculales, Proteales, Sabiaceae, Buxaceae (incluyendo a Didymelaceae) y Trochodendraceae

(incluyendo a Tetracentraceae). La mayoría de los linajes son pequeños, sólo Ranunculales, Buxaceae

y Proteaceae contienen más de unos pocos géneros y especies.

• El clado de “Core Eudicots”, Core Eudicotiledoneas o Eudicotiledóneas escenciales , que

comprende siete subclados: Gunnerales (con Myrothamnaceae y Gunneraceae); Berberidopsidales, no

Alismatales (incl. Araceae)

Petrosaviales

Dioscoreales

Pandanales

Liliales

Asparagales

Commelinidae

Dasypogonaceae

Arecales (=Arecaceae)

Zingiberales

Commelinales

Poales

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reconocido como nombre de orden en el APG II (2003), con Berberidaceae y Aextoxicaceae;

Saxifragales; Santalales; Rosides, Dilleniaceae/Caryophyllales y Asterides. Dentro de este grupo hay

clados monofiléticos como: Rosides, en el cual se incluyen por ejemplo familias de Rosales, Fabales,

Cucurbitales) y Asterides, donde están las familias de Lamiales, Apiales, Asterales, entre otras.

En los siguientes cladogramas se muestra la situación de las eudicotiledóneas en el esquema

general de las Angiospermas y en un esquema resumido de las mismas

(http://es.wikipedia.org/wiki/Eudicotyledoneae).

) Resumiendo …

Desde el sistema de Clasificación de Linneo hasta la actualidad han pasado 273 años y en este

tiempo numerosos investigadores han colaborado en el estudio de las Angiospermas, intentando

clarificar las dudas que despierta su origen y sus relaciones filogenéticas.

A modo comparativo, en la siguiente tabla, extraída de Freire-Fierro (2004) se listan algunas

familias de acuerdo a los sistemas de Engler (1892), Cronquist (1981) y el APG II (2003).

Familias Sistema de Engler (1898) Sistema de Cronquist (1981) Sistema del APG II (2003) Acanthaceae Tubiflorae, Acanthineae Scrophulariales Lamiales Aceraceae Sapindales, Sapindineae Sapindales Sapindaceae, Sapindales Achatocarpaceae No incluida en Engler 1924 Caryophyllales Caryophyllales Actinidiaceae Parietales, Theineae Theales Ericales

Agavaceae

como Amarylidaceae, Liliflorae, Liliineae

Liliales Asparagales

Aizoaceae Centrospermae, Phytolaccineae Caryophyllales Caryophyllales Alismataceae Helobiae, Alismatineae Alismatales Alismatales

Eudicotas Eudicotas basales

Eudicotas nucleares

taxones basales

Rosides

Eurosides I (Fábidas)

Eurosides II (Málvidas)

Otros taxones...

Asterides

Euasterides I (Lamiidas)

Euasterides II (Campanulidas)

Otros taxones...

Taxones sin ubicación clara

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Caryophyllales Chloranthaceae Piperales Piperales Sin orden Chrysobalanaceae como Rosaceae, Rosales, Rosineae Rosales Malpighiales Clethraceae Ericales, Ericineae Ericales Ericales Clusiaceae Parietales, Theineae Theales Malpighiales Columelliaceae Tubiflorae, Solanineae Rosales Sin orden Combretaceae Myrtiflorae, Myrtineae Myrtales Myrtales Commelinaceae Farinosae, Commelinineae Commelinales Commelinales Connaraceae Rosales, Rosineae Rosales Oxalidales Convolvulaceae Tubiflorae, Convolvulineae Solanales Solanales Coriariaceae Sapindales, Coriariineae Ranunculales Cucurbitales Cornaceae Umbelliflorae Cornales Cornales Costaceae como Zingiberaceae, Sctiaminae Zingiberales Zingiberales Crassulaceae Rosales, Saxifragineae Rosales Saxifragales Cucurbitaceae Cucurbitales Violales Cucurbitales Cunoniaceae Rosales, Saxifragineae Rosales Oxalidales

Cuscutaceae

como Convolvulaceae, Tubiflorae, Convolvulineae

Solanales Convolvulaceae, Solanales

Cyclanthaceae Synanthae Cyclanthales Pandanales Cyperaceae Glumiflorae Cyperales Poales

Cypripediaceae como Orchidaceae, Microspermae, Gynandrae

Orchidaceae, Orchidales Orchidaceae, Orchidales

Cyrillaceae Sapindales, Celastrineae Ericales Ericales Dichapetalaceae Geraniales, Dichapetalineae Celastrales Malpighiales Dilleniaceae Parietales, Theineae Dilleniales Dilleniales Dioscoreaceae Liliiflorae, Liliineae Liliales Dioscoreales Dipsacaceae Rubiales Dipsacales Dipsacales Dracaenaceae como Liliaceae, Liliiflorae, Liliineae Agavaceae, Liliales Ruscaceae, Asparagales Droseraceae Sarraceniales Nepenthales Caryophyllales Ebenaceae Ebenales, Diospyrineae Ebenales Ericales Elaeocarpaceae Malvales, Elaeocarpineae Malvales Oxalidales Elatinaceae Parietales, Tamaricineae Theales Malpighiales

Eremolepidaceae

como Loranthaceae, Santalales, Loranthineae Santalales^ Santalaceae, Santalaceae Ericaceae Ericales, Ericineae Ericales Ericales Eriocaulaceae Farinosae, Enantioblastae Eriocaulales Poales Erythroxylaceae Geraniales, Geraniineae Linales Malpighiales Euphorbiaceae Geraniales, Tricoccae Euphorbiales Malpighiales

Fabaceae

como Leguminosae, Rosales, Rosineae

Fabales Leguminosae, Fabales

Flacourtiaceae Parietales, Flacourtiineae Violales Achariaceae, Malpighiales

Fumariaceae como Papaveraceae, Rhoendales, Rhoeadineae

Papaverales Ranunculales

Gentianaceae Contortae, Gentianineae Gentianales Gentianales Geraniaceae Geraniales, Geraniineae Geraniales Geraniales Gesneriaceae Tubiflorae, Solanineae Scrophulariales Lamiales

Grossulariaceae

como Saxifragaceae, Rosales, Saxifragineae

Rosales Saxifragales

Familias Sistema de Engler (1898) Sistema de Cronquist (1981) Sistema del APG II (2003)

Gunneraceae como Halorrhagaceae, Myrtiflorae, Myrtineae

Haloragales Gunnerales

Haemodoraceae Liliiflorae, Liliineae Liliales Commelinales

Haloragaceae

como Halorrhagaceae, Myrtiflorae, Myrtineae Haloragales^ Saxifragales Heliconiaceae como Musaceae, Scitaminae Zingiberales Zingiberales Hernandiaceae Ranales, Magnoliineae Laurales Laurales

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Hippocastanaceae Sapindales, Sapindineae Sapindales Sapindaceae, Sapindales Hippocrateaceae Sapindales, Celastrineae Celastrales Celastraceae, Celastrales

Hugoniaceae como Linaceae,Geraniales, Geraniineae

Linales Linaceae, Malpighiales

Humiriaceae Geraniales, Geraniineae Linales Malpighiales

Hydrangeaceae

como Saxifragaceae, Rosales, Saxifragineae

Rosales Cornales

Hydrocharitaceae Helobiae, Butomineae Hydrocharitales Alismatales

Hydrophyllaceae Tubiflorae, Borraginineae Solanales Boraginaceae, Sin orden e Hydroleaceae, Lamiales

Hypoxidaceae

como Amarylidaceae, Liliflorae, Liliineae Liliales^ Asparagales Icacinaceae Sapindales, Icacinineae Celastrales Sin orden Iridaceae Liliiflorae, Iridineae Liliales Asparagales Juglandaceae Juglandales Juglandales Fagales Juncaceae Liliiflorae, Juncineae Juncales Poales

Juncaginaceae

como Scheuchzeriaceae, Helobiae, Potamogetonineae

Najadales Alismatales

Krameriaceae

como Leguminosae, Rosales, Rosineae Polygalales^ Zygophyllales Lacistemataceae Parietales, Lacistemineae Violales Malpighiales Lamiaceae Tubiflorae, Verbenineae Lamiales Lamiales Lauraceae Ranales, Magnoliineae Laurales Laurales Lecythidaceae Myrtiflorae, Myrtineae Lecythidales Ericales Lemnaceae Spathiflorae Arales Araceae, Alismatales Lentibulariaceae Tubiflorae, Solanineae Scrophulariales Lamiales Liliaceae Liliifliorae, Liliineae Liliales Liliales

Limnocharitaceae

como Butomaceae, Helobiae, Butomineae

Alismatales Alismatales

Linaceae Geraniales, Geraniineae Linales Malpighiales Loasaceae Parietales, Loasineae Violales Cornales Loganiaceae Contortae, Gentianineae Gentianales Gentianales Loranthaceae Santalales, Loranthineae Santalales Santalales Lythraceae Myrtiflorae, Myrtineae Myrtales Myrtales Magnoliaceae Ranales, Magnoliineae Magnoliales Magnoliales Malpighiaceae Geraniales, Malpighiineae Polygalales Malpighiales Malvaceae Malvales, Malvineae Malvales Malvales Marantaceae Scitaminae Zingiberales Zingiberales Marcgraviaceae Parietales, Theineae Theales Ericales Mayacaceae Farinosae, Enantioblastae Commelinales Poales

Melanthiaceae

como Liliaceae, Liliiflorae, Liliineae

Sapindales

Isidrogalvia, en Toefieldiaceae, Alismatales Melastomataceae Myrtiflorae, Myrtineae Myrtales Myrtales Meliaceae Geraniales, Geraniineae Sapindales Sapindales

Mendonciaceae como Acanthaceae, Tubiflorae, Acanthineae

Scrophulariales Acanthaceae, Lamiales

Menispermaceae Ranales, Ranunculineae Ranunculales Ranunculales

Menyanthaceae

como Gentianaceae, Contortae, Gentianineae

Solanales Asterales

Familias Sistema de Engler (1898) Sistema de Cronquist (1981) Sistema del APG II (2003)

Mimosaceae como Leguminosae, Rosales, Rosineae

Fabales Leguminosae, Fabales

Molluginaceae

como Aizoaceae, Centrospermaceae, Phytolacconeae

Caryophyllales Caryophyllales

Monimiaceae Ranales, Magnoliineae Laurales Laurales Moraceae Urticales Urticales Rosales Musaceae Scitaminae Zingiberales Zingiberales

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Scrophulariaceae Tubiflorae, Solanineae Scrophulariales Lamiales Simaroubaceae Geraniales, Geraniineae Sapindales Sapindales Smilacaceae como Liliaceae, Liliiflorae, Liliineae Liliales Liliales Solanaceae Tubiflorae, Solanineae Solanales Solanales

Sphenocleaceae como Campanulaceae, Campanulatae

Myrtales Solanales

Staphyleaceae Sapindales, Celastrineae Sapindales Crossosomatales Sterculiaceae Malvales, Malvineae Malvales Malvaceae, Malvales Strelitziaceae como Musaceae, Scitaminae Zingiberales Zingiberales Styracaceae Ebenales, Diospyrineae Ebenales Ericales Symplocaceae Ebenales, Diospyrineae Ebenales Ericales Theaceae Parietales, Theineae Theales Ericales Theophrastaceae Primulales Primulales Ericales Thymelaeaceae Myrtiflorae, Thymelaeineae Myrtales Malvales Tiliaceae Malvales, Malvineae Malvales Malvaceae, Malvales Tovariaceae Rhoedales, Capparidineae Capparales Brassicales Triuridaceae Triuridales Triuridales Pandanales Tropaolaceae Geraniales, Geraniineae Geraniales Brassicales Turneraceae Parietales, Flacourtiineae Violales Malpighiales Thyphaceae Pandanales Typhales Poales Ulmaceae Urticales Urticales Rosales Urticaceae Urticales Urticales Rosales Valerianaceae Rubiales Dipsacales Dipsacales Verbenaceae Tubiflorae, Verbenineae Lamiales Lamiales Violaceae Parietales, Flacourtiineae Violales Malpighiales

Viscaceae como Loranthaceae, Santalales, Loranthineae

Santalales Santalaceae, Santalales

Vitaceae Rhamnales Rhamnales Sin orden Vochysiaceae Geraniales, Malpighiineae Polygalales Myrtales Winteraceae Parietales, Flacourtiineae Magnoliales Canellales Xyridaceae Farinosa, Enantioblastae Liliales Poales

Zannichelliaceae

como Potamogetonaceae, Helobiaceae, Potamogetonineae Najadales^

Potamogetonaceae, Alismatales Zingiberaceae Scitaminae Zingiberales Zingiberales Zygophyllaceae Geraniales, Geraniineae Sapindales Zygophyllales

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Bibliografía

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