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apuntes moodle, Apuntes de Biología

Asignatura: edafologia, Profesor: el qsea, Carrera: Biología, Universidad: UAM

Tipo: Apuntes

2013/2014

Subido el 23/04/2014

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TEMA Nº 4.2. CONSTITUYENTES: HUMUS
R. JIMÉNEZ BALLESTA
GENERALIDADES
Al describir los componentes del suelo distinguíamos entre compuestos
orgánicos e inorgánicos. Una vez estudiados los inorgánicos, nos
corresponde ahora tratar los orgánicos, es decir, aquellos en los que el
carbono es el eje fundamental de su constitución.
Mientras la materia inorgánica proviene del interior, es decir de la roca
madre, la materia orgánica (constituida por restos vegetales, materia
humificada y una serie de productos intermedios solubles o insolubles en
agua) proviene del exterior.
Imaginémonos en un bosque: a simple vista podremos observar raíces, hojas,
excrementos etc; con la ayuda de la lupa observaremos también otros
materiales en estado de degradación y/o transformación; así podremos
hablar de materia orgánica descompuesta y no descompuesta en primera
instancia. Toda esta materia, cualquiera que sea su estado, proviene de los
seres vivos, especialmente de los vegetales. Efectivamente, el aporte
vegetal a base de hojas, ramas, etc, constituye la principal fuente.
La materia orgánica inicialmente fresca, con el tiempo se va degradando y/o
trasformando en dos sentidos, según se expresa en el grafico adjunto:
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TEMA Nº 4.2. CONSTITUYENTES: HUMUS

R. JIMÉNEZ BALLESTA

GENERALIDADES

Al describir los componentes del suelo distinguíamos entre compuestos orgánicos e inorgánicos. Una vez estudiados los inorgánicos, nos corresponde ahora tratar los orgánicos, es decir, aquellos en los que el carbono es el eje fundamental de su constitución.

Mientras la materia inorgánica proviene del interior, es decir de la roca madre, la materia orgánica (constituida por restos vegetales, materia humificada y una serie de productos intermedios solubles o insolubles en agua) proviene del exterior.

Imaginémonos en un bosque: a simple vista podremos observar raíces, hojas, excrementos etc; con la ayuda de la lupa observaremos también otros materiales en estado de degradación y/o transformación; así podremos hablar de materia orgánica descompuesta y no descompuesta en primera instancia. Toda esta materia, cualquiera que sea su estado, proviene de los seres vivos, especialmente de los vegetales. Efectivamente, el aporte vegetal a base de hojas, ramas, etc, constituye la principal fuente.

La materia orgánica inicialmente fresca, con el tiempo se va degradando y/o trasformando en dos sentidos, según se expresa en el grafico adjunto:

El análisis vegetal y animal muestra que los constituyentes elementales son: C, N (en forma aminada, formando puentes entre anillos aromáticos o en forma amoniacal), O, S, H, P, Ca, Mg, Na y otros en menor proporción que, en las materias vegetales, están constituidos fundamentalmente por glúcidos, lignina, prótidos y lípidos. Partiendo de estos restos vegetales, mediante procesos oxidativos se pueden formar CO 2 , NH 3 , PO 4 3-, H 2 O, etc. O bien, complejos coloidales (humus) relativamente estables y resistentes a la acción microbiana. Finalmente este humus también se puede mineralizar solo que más lento.

En efecto, en la evolución de la materia orgánica fresca cabe distinguir, por

un lado, que puede sufrir la mineralización y, por otro, la humificación. La mineralización consiste en una liberación en forma de moléculas inorgánicas ó iones de los elementos incorporados primitivamente a la materia orgánica de origen. Como consecuencia de la mineralización y por nitrificación se produce la transformación por vía microbiana en ácido nítrico. Proceso que comprende la amonización ó amonificación, la nitrosación o nitritación, y la nitratación. Se tiene tendencia a considerar la mineralización como la nitrificación.

La humificación comporta la producción de nuevos compuestos orgánicos,

que englobamos bajo la denominación de humus. Este no está caracterizado por una sustancia de composición química específica, sino por un conjunto de sustancias orgánicas de composición química diversa. Estos fenómenos revisten una importancia extraordinaria, ya que el humus ejerce una influencia notoria sobre las propiedades físicas, químicas y biológicas, así como en la edafogénesis.

La forma e intensidad de estos procesos dará lugar a propiedades, características y tipos de suelos diferentes.

LOS PROCESOS DE HUMIFICACIÓN

Esquemáticamente la materia orgánica sufre una serie de trasformaciones que se pueden resumir en el siguiente gráfico:

En un primer tiempo dominan los procesos de degradación de la materia orgánica fresca; seguidamente se producen las síntesis y condensaciones de moléculas orgánicas que terminan formando el humus.

La materia orgánica fresca puesta a disposición de los agentes de humificación, ejerce desde el principio, una clara influencia sobre su actividad: orienta las transformaciones microbianas y contribuye a determinar su rapidez, así como la naturaleza de los productos generados.

Los agentes de la humificación son muy variados. Cabe citar las bacterias y hongos, gusanos, insectos, acáridos, crustáceos, miriápodos, etc. Algunos simplemente facilitan la humificación.

Un hecho parece cierto, es el carácter abiótico, físico-químico, de algunas

fases de la humificación; comprende los fenómenos de oxidación y condensación de los precursores húmicos. Por una parte en virtud de las

acciones microbianas los prótidos vegetales son degradados y utilizados por

los microorganismos para la edificación de su materia protoplasmática. Por

otra parte los hidratos de carbono (celulosa, hemicelulosa) son degradados

y oxidados (celulísis). La anterior, la degradación de la proteína era la protólisis que daba finalmente CO 2 y NH 3. A partir de éste momento la cadencia del fenómeno varía según la aireación. En condiciones reductoras la transformación de la materia orgánica resulta lenta, la proporción de elementos gaseosos mas elevada y las moléculas húmicas más débil.

La composición media de los restos vegetales es del siguiente tipo:

Se distingue la celulolisis o lisis de la celulosa. La ligninolisis, degradación que parece estar ligada a los hongos, consiste en una transformación de la lignina en ácidos húmicos. La proteólisis conlleva tres etapas: proteólisis propiamente dicha con liberación de aminoácidos, amonificación liberando amoniaco y nitrificación que transforma el amoniaco en nitratos y nitrito. (ver ciclos del C y N).

Proteolisis

Ligninolisis. Liberación de polifenoles

Sin embargo, la humificación puede proseguir fuera del suelo. Es un fenómeno biológico en el que participan un gran número de especies microbianas, aeróbicos y anaeróbicos. Con una humedad suficiente y una aireación moderada se produce N utilizable por los microorganismos.

De una forma general los glúcidos, por un lado, y los compuestos fenólicos y

quinónicos por otro sufren transformaciones tales como:

 las que hacen aparecer cadenas o núcleos mono o policíclicos  pigmentos quinónicos prehúmicos  las precursoras de los ácidos húmicos

La siguiente fase consagra la incorporación de los compuestos nitrogenados en las moléculas orgánicas complejas. Fenómenos de oxidación, polimerización y condensación intervienen por vía físico-química para llegar a la formación de ácidos húmicos.

Condensación de polifenoles

COMPUESTOS HÚMICOS: FRACCIONAMIENTO, IDENTIFICACIÓN Y

ESTRUCTURA

La materia orgánica consta de:

 detritus poco atacados, que han conservado su estructura anatómica vegetal  productos en curso de evolución  compuestos coloidales que tienen los caracteres del humus estable  sustancias en vía de mineralización

El humus tiene una composición global, cuyos constituyentes se han podido

separar y estudiar haciendo actuar varios reactivos; Por ello, para extraer como los compuestos húmicos en laboratorio, se usan disoluciones alcalinas. Así se han podido separar, entre otros: ácidos húmicos (AH), en precipitados pardos, y los ácidos fúlvicos (AF), en disolución. Los AH se subdividen a su vez según el grado de condensación.

Los reactivos que se utilizan corrientemente son:

 la mezcla bromofromo-benceno, o ácido fosfórico, que realiza un fraccionamiento por densidad y la mezcla bencina-alcohol que solubiliza las sustancias hidrófobas.  el bromuro de acetileno, que solubiliza la materia orgánica fresca, pero no actúa sobre los compuestos húmicos ya evolucionados.  las soluciones de sosa, que disuelven los ácidos del humus dando sales sódicas y que fragmentan las macromoléculas facilitando su oxidación y solubilización, pero que transforman solo parcialmente los humatos cálcicos en sódicos, es decir, las sales alcalinas, que solubilizan parcialmente los ácidos húmicos y liberan los humatos cálcicos provocando el cambio de base y transformándolos en humatos alcalinos.  los ácidos diluidos que disuelven los compuestos resistentes a los reactivos alcalinos, disocian los complejos ácidos húmicos y degradan los compuestos pecticos.

El estudio del humus realizado merced a esta serie de fraccionamientos ha permitido reconocer entre los constituyentes esenciales los siguientes:

 ácidos crénicos: solubles en agua.

 las sustancias mucilaginosas y gomosas, que participan en la estabilización de la estructura  las oligosustancias orgánicas, provistas de propiedades catalíticas  finalmente hay elementos minerales tales como hierro, azufre, potasio, fósforo, calcio, etc.

Todos estos compuestos están formados por núcleos aromáticos unidos por cadenas alifáticas, y por grupos funcionales ácidos. Su estudio detallado se hace bien aislándolos y estudiándolos por cromatografía o bien como hacen otros mediante un método sintético, partiendo de los constituyentes posibles, presumibles, polimerizando, transformándolos por acción de microorganismos. Con ello se ha llegado a descifrar que su masa molecular, para el caso de los ácidos fúlvicos puede alcanzar un valor de 900-1000, mientras que en el caso de los húmicos puede llegar a ser de 100.000.

PROPIEDADES DEL HUMUS

El humus tiene una serie de grupos funcionales, unas propiedades y una funcionalidad:

 Porosidad En estado seco la materia húmica es muy porosa, pierde ácido carbónico por encima de los 80ºC, provocando a veces inflamación.

 Porcentaje en carbono Su porcentaje en carbono es aproximado al 58-59%.

 Acidez Las suspensiones húmicas tras la eliminación de las bases tienen un pH que varía según el origen de las muestras entre 2 y 2.4, muy superior a la acidez de los coloides arcillosos Este carácter ácido es debido a la presencia de grupos carboxilo –COOH y accesoriamente de hidróxidos fenólicos (OH). No debe olvidarse que no se trata de un ácido orgánico químicamente definido, sino que se trata de un complejo en el cual la coexistencia, entre otros, de los grupos funcionales COOH y OH permite la formación de ésteres hidrolizados por la acción de los álcalis. Al igual que para los coloides arcillosos las curvas de valoración son diferentes para una misma muestra, según sea la base utilizada, en virtud de la disociación de los humatos alcalinos, muy sensibles en zona muy ácida. La neutralización de los

Como la arcilla los coloides húmicos son electronegativos y emigran al ánodo en un campo eléctrico. Por acidificación se obtienen flóculos pardos. Los álcalis NaOH y KOH no tienen sólo una acción dispersante, sino que dan además humatos alcalinos solubles en el agua, los cuales actúan como electrolitos. El agua de cal tiene acción pectizante, después precipita los coloides húmicos. Las suspensiones húmicas son poco sensibles a las débiles concentraciones de electrolitos, contrariamente a la arcilla. La floculación está asegurada por los ácidos y las sales de metales bi y trivalentes en cantidades más elevadas que para la arcilla. Los ácidos húmicos presentan diferencias en su comportamiento físico-químico; los extraídos del estiércol manifiestan una resistencia a la floculación por las sales de Ca, mayor que los de la turba. Los cationes fijados por los ácidos húmicos son tan cambiables como los de la arcilla. Por todo lo expuesto los coloides húmicos tienen una serie de parecidos con los arcillosos.

 Color El color oscuro depende de la materia orgánica, fundamentalmente. En algunas clasificaciones, algunos suelos se han clasificado por su color más o menos oscuro.

 Estructura y erosión La materia orgánica mejora de una forma clara la estructura en suelos, tanto arenosos como arcillosos, aunque como es natural diferirá de unos a otros. Por ejemplo en los arenosos solo contribuye con una ligera cohesión, mientras que en los arcillosos contribuye más eficazmente. No hay que olvidar que en el caso de ausencia de arcilla en un suelo es la materia orgánica la que confiere la estructura. En el caso de los arcillosos lo que ocurre es que se fija en la arcilla mediante los iones Ca incorporando una porosidad y estabilidad estructural. Juega pues un papel importante en relación a la erosión.

 Motor de la edafogenesis El humus actúa como motor de la edafogénesis sobre todo en los suelos muy evolucionados.

 Uso en clasificación de suelos La importancia del tipo de humus en la clasificación se puede ver en la francesa que, como sabemos, hace especial hincapié en la edafogénesis. Por ejemplo el mull cálcico es específico de los suelos calciformes, en particular de Rendsinas y Chernosem, mientras que el mull forestal o humus dulce esta relacionado con la edafogénesis de los suelos; o bien el mor es

característico de una edafogénesis degradante, con intensas migraciones, y que finalmente llega a dar podsoles. Pero no solo aquí tiene importancia el tipo de humus, sino que también en la taxonomia americana, menos genética que la francesa, se significan por ejemplo el grupo de suelos a nivel de Orden bajo la denominación de Molisoles, que viene a ser a grandes rasgos el mull cálcico antes descrito; o bien los Histosoles. En fin a nivel taxonómico más bajo también existen caracteres distintivos. En la clasificación FAO, de la misma manera también distingue suelos caracterizados por el contenido, distribución etc. en materia orgánica.

TEORIAS SOBRE LA HUMIFICACIÓN

En cuanto se refiere a las teorías de la humificación, se observa que han ido

variando con el tiempo. Algunas, (teoría de Waksman), atribuyen a los

procesos microbianos una función esencial que eleva a una proteinización de

la lignina; una segunda teoría es la de Pochon y Tchan, quienes conceden en

la génesis del humus un sitio preferente a la celulosa, de tal manera que la humificación seria una proteinización de la celulosa; finalmente la teoría de

la escuela alemana tiene en cuenta el hecho de que la naturaleza variada de

las sustancias orgánicas de partida ocasiona la preponderancia de los microbios para transformar la celulosa o la lignina.

La formación del humus tiene dos tiempos: en un primer tiempo de naturaleza biológica y regulado por diastasas, comporta procesos de degradación, de síntesis enzimática; en un segundo tiempo dominado por procesos químicos y cuyo acto esencial consiste en la incorporación de N, conduce a la elaboración de macromoléculas de ácidos húmicos.

A modo de resumen los fenómenos de humificación pueden reducirse a simplificaciones (degradaciones) acompañadas de oxidación; polimerización y condensación progresiva de moléculas lindantes con la formación de gruesas moléculas insolubles cíclicos (ácidos húmicos, quinonas, polifenoles) ó en cadena (poliuronidos) a partir de compuestos con pequeñas moléculas solubles; síntesis de sustancias orgánicas.

Como resumen, la humificación de la materia orgánica viene afectada por:

 el contenido en lignina

 Ca2+ Actúa insolubilizando los precursores, pero no sobre la polimerización de los núcleos. Bloquea la mineralización de los AF.

 Fe3+ y Al3+ Están en forma hidroxilada poco soluble. Son absorbidos en la superficie de las arcillas. Insolubilizan, polimerizan y "fijan" los compuestos húmicos de las partículas de arcilla.

Cuando Ca2+, Al3+ y Fe3+ y las arcillas están en cantidad suficiente en el medio, los precursores fenólicos se mantienen en forma soluble, y emigran, provocando la podsolización.

b) Huminas microbianas alifáticas

Abundan en medios poco ácidos y enriquecidos en alimentos energéticos biodegradables. La biomasa da lugar a compuestos alifáticos en cadenas. Son estructuras de cierta duración porque se biodegradan rápidamente.

  1. Humificación por herencia y transformación

Se forma la humina heredada, todavía semejante a la MOF (lignina). En realidad, la lignina no se descompone, sino que se oxida parcialmente (aparecen grupos -COOH), y facilita enlaces más estables en las arcillas.

La humina heredada abunda en medios con poca actividad biológica, muy ácidos, y en los mull carbonatados, ricos en caliza activa, que precipitan los carbonatos en finas películas alrededor de la MOF, dificultando su biodegradación.

ECOLOGÍA DE LA HUMIFICACIÓN

Todo el proceso de transformación de la materia orgánica depende del tipo de resto vegetal, del medio mineral y del edafoclima. Asi condiciones aerobias o anaerobias pueden favorecer procesos abiológicos, poco activos, ácidos, mal aireados en los que se ralentiza la actividad de los microorganismos, dando una humificación lenta e incompleta y formándose

solo fúlvicos y pardos; ó bien procesos bioquímicos biológicamente activos. Evidentemente son los que actúan a la vez sobre la vida de la microflora y de la microfauna y los que orientan las reacciones químicas.

El medio ejerce una influencia considerable pudiéndose destacar de este medio:

 las alternancias estacionales del microclima del suelo  contenido en Ca y N  estabilizadores del humus  actividad biológica

 La vegetación

Suministra en la humificación su primera materia, fundamentalmente: restos diversos como hojas secas, raices etc; esta materia prima es muy importante. Por ejemplo las vegetaciones forestales tienen tendencia a aportar lignina, y por tanto a disminuir la descomposición; en cambio en las sabanas y estepas predominan los detritus celulósicos, activando la humificación. Las coníferas y brezos dan un humus grosero de descomposición lenta; al contrario las frondosas proporcionan una evolución más rápida. Residuos a base de leguminosas son rápidos de descomponer.

Va a ser diferente en un suelo con vegetación permanente y en los bordes de cultivo.

En suelos forestales, se remueve la materia orgánica fresca (MOF) anualmente en el periodo de caída de hojas y es reciclada. Si existe vegetación herbácea, ésta favorece la descomposición y formación del mull.

Si el suelo es de una formación herbácea, las raíces se descomponen y participan en la humificación.

En suelos agrícolas, el aporte de la MOF es discontinuo. Depende del hombre (estiércol, pajas, abonos...) Cuando el aporte es mínimo e insuficiente, la reserva de humus disminuye, degradándose el suelo y sus propiedades físico-químicas.

Materia prima del humus: Composición de la MOF