¡Descarga Apunts curs 2006-2007 y más Apuntes en PDF de Fisiología de las Plantas solo en Docsity!
A) Dibuix d'una cèl.lula del mesòfil de la fulla. Destaca el gran volum ocupat pel vacúol.
(B) Micrografia d'una secció d'una cèl.lula meristemàtica de l'arrel feta amb un microscopi electrònic de transmissió. Destaquen els sistemes de membranes dels l'amiloplasts (A), reticle endoplasmàtic (ER), complex de Golgi (G), mitocondri (M), nucli (N), vacúol (V) (notar el seu petit volum a cèl.lules meristemàtiques), i la plasma membrana (PM). Paret cel.lular (CW).
Extret de: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. Biochemistry and molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
Fent un breu repàs als components cel.lulars dels vegetals hi trobem:
Els sistemes de membranes, bicapes de fosfolípids que inclouen proteïnes: integrals i perifèriques.
El nucli que conté el material genètic. La quantitat d'ADN és molt variable a plantes superiors, fins i tot entre espècies molt properes, per exemple, s'han trobat diferències de 20 en el contingut d'ADN, entre distintes espècies de Vicia. La biologia molecular ha demostrat que una gran part d'aquest ADN correspon a ADN repetitiu que sembla jugar un paper en l'organització del genoma, l'expressió dels gens i el desenvolupament.
Les zones denses del nucli és denominen nucleolus i són els llocs on es sintetitzen els ribosomes, inclouen determinades regions d'un o més cromosomes. Cada subunitat ribosòmica es sintetitza per separat i només està formada per ARNr i proteïnes. La unió de les dues subunitats es produeix en el citoplasma. Els ribosomes participen en la síntesi de les proteïnes.
El reticle endoplasmàtic (RE) és l'agrupació més grossa de membranes a l'interior cel.lular, que es troben formant sacs tubulars o esclafats coneguts com cisternes. El RE forma un continu amb la plasma membrana i la membrana nuclear. N'hi ha de dos tipus rugós i llis. Al RE rugós es sintetitzen les proteïnes per a l'exportació que amb posterioritat poden ser modificades al complex de Golgi. En el lumen del complex de Golgi les proteïnes són modificades enzimàticament. Les vesícules es fusionen amb la membrana alliberant el seu contingut. Hi ha vesícules nues i d'altres cobertes amb una proteïna, que s'han relacionat amb el transport de proteïnes de reserva a vacúols especialitzats.
El vacúol ocupa la major part de la cèl.lula desenvolupada, està envoltat per una membrana coneguda com tonoplast. A la cèl.lula jove apareixen provacúols a partir del sistema de Golgi que més tard es fusionen. Conté ions inorgànics, àcids orgànics, sucres, enzims i metabolits secundaris que juguen un paper en la defensa de la planta. L'acumulació de soluts dintre del vacúol produeix la força osmòtica necessària per a l'entrada de l'aigua a la cèl.lula.
El cloroplast i el mitocondri són els indrets de conservació de l'energia. Són orgànuls envoltats per un sistema de doble membrana amb material genètic propi semblant als dels bacteris.
També hi ha microcossos especialitzats en vies metabòliques particulars, com per exemple els peroxisomes especialitzats en reaccions d'oxidació que participen juntament amb els cloroplats i els mitocondris en el procès de la fotorespiració.
El citoesquelet és una xarxa que organitza la col.locació dels orgànuls i facilita el seu moviment. Té un paper important a processos com la diposició de la paret cel.lular, la mitosi, meiosi. Microtúbuls i microfil.laments formen el citoesquelet de les cèl.lules vegetals. Els dos són macromolècules formades per la unió de proteïnes globulars, els microtúbuls tubulina i el microfil.laments actina. Les unitats simples es poden polimeritzar o despolimeritzar baix les condicions cel.lulars apropiades.
I per acabar hem d'esmentar la paret cel.lular que ofereix protecció a la cèl.lula, sense limitar de forma significant la difusió de l'aigua i dels nutrients minerals des de el medi a la plasma membrana.
La paret cel.lular és una part important per a la vida i l'evolució de la majoria d'organismes. La preponderància i varietat dels organismes amb paret al nostre planeta és una prova de l'èxit evolutiu que representa la seva possessió. No es tracta només d'una estructura passiva de protecció de la cèl.lula, sinó que permet als organismes que la presenten el desenvolupament
d'un estil de vida molt particular.
La paret és un component de la majoria dels eucariotes i quasi de tots els procariotes.
La paret té funcions estructurals, fisiològiques, de creixement, desenvolupament i defensives. Inicialment és una estructura molt fina, que progressivament es va fent més gruixuda amb l'aportació de nous materials des del citoplasma.
La seva composició química i física varia, no sols entre grups de plantes, sinó també entre cèl.lules. No és ni física ni químicament una estructura homogènia.
Químicament, els components més importants són els polisacàrids microfibril.lars, que formen microfibril.les, i els polisacàrids no microfibril.lars, que formen una matriu amorfa que envolta les microfibril.les. El següent component en abundància és la lignina, polímer fenòlic derivat del fenil-propà. També hi trobem proteïnes amb paper estructural i enzimàtic, i substàncies incrustades impermeabilitzants d'origen lipídic com la cutina i la suberina, incrustacions de sals minerals i aigua.
Pel que fa a la composició física, la paret està formada per diferents capes superposades que varien en el seu gruix, composició química i orientació de les microfibril.les. Començant per la part més allunyada de la plasma membrana hi trobem la làmina mitja, únic espai intercel.lular de la planta, la paret primària, i finalment, la paret secundària.
Polisacàrids microfibril.lars
Cel.lulosa
És el principal constituent de la paret i el compost orgànic natural més abundant. Esta constituïda per molècules de alfa-D-glucosa unides amb enllaços glucosídics beta(1-4), lo que fa que la cadena que forma la molècula sigui plana, la qual cosa, conjuntament amb el fet de que no estigui ramificada, possibilita el que la cel.lulosa formi microfibril.les.
Una microfibril.la està formada per 40-70 molècules de cel.lulosa unides mitjançant enllaços per ponts d'hidrogen. El cor de les microfibril.les té estructura cristal.lina i és impermeable.
Físicament la cel.lulosa té característiques de material elàstic, suporta tensions molt elevades, i és molt estable i insoluble. Les microfibril.les són equivalents, per les seves propietats físiques, a la fibra que forma part de la fibra de vidre.
Les molècules de cel.lulosa s'observen emergent de la olasma membrana a la paret en forma cristalitzada com microfibril.les
Extret de: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. Biochemistry and molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
Pol.lisacàrids no microfibril.lars. Matriu amorfa
Polisacàrids formats per distints monosacàrids i anomenats segons els més abundants. No poden formar microfibril.les degut a que les seves molècules no tenen una estructura lineal ja que presenten ramificacions. Es localitzen formant xarxes envoltant les microfibril.les de cel.lulosa, i fisícament són l'equivalent a la resina que forma part de la fibra de vidre, donant consistència i resistència a la paret. Dos tipus:
Hemicel.luloses
S'extrauen amb potassa 1-4 M a temperatura ambient. Formen part d'un grup més ampli anomenat "cross-linking" glicans (glicans de lligament encreuat). Es troben units a les microfibril.les de cel.lulosa mitjançant enllaços per pont d'hidrogen però les seves cadenes s'extenen suficientment enfora per enllaçar distintes microfibril.les. Els més coneguts són els que formen part de les parets primàries.
Xiloglucans (XyGs). Format per cadenes de alfa-D-glucosa unides amb enllaços glicosídics beta(1-4) amb ramificacions de xilosa i altres monosacàrids. Predomina a les parets primàries de les dicotiledònies i a la meitat de les dicotiledònies. Té una funció reguladora, estructural i participa en el control del creixement cel.lular.
Glucuronoarabinoxilans (GAXs). Formats per cadenes d'alfa-D-xilosa unides per enllaços glicosídics beta (1-4) amb ramificacions de arabinosa, glucosa i altres. Predomina a les parets primàries d'alguns grups de monocotiledònies.
Pectines
S'extrauen amb aigua bullint. És caracteritzen per la presència d'acids poliurònics. Un exemple són els ramnogalacturonans formats per cadenes d'alfa(1-4) D-galacturònic amb presència de
Proteïnes
Enzims
A la paret hi trobem distints enzims relacionats amb el paper que té la paret a diferents processos fisiològics com per exemple el creixement, el reconeixement cel.lular i la defensa.
Hi ha hidrolases: exo i endoglucanases, fosfatases
Transglicosilases com la xiloglucàendotransglicosilasa (XET) relacionada amb el creixement cel.lular, en el que també hi participa un altra superfamília de proteïnes (25 kD) conegudes com expansines.
Peroxidases i oxidases
Cap d'aquests enzims presents a la paret està relacionat amb la síntesi de novo dels constituents de la paret.
Estructurals
Diferents famílies de proteïnes han estat identificades mitjançant les tècniques de seqüenciació i clonació genètica. Inclouen proteïnes amb alt contingut amb glicina, prolina i les proteïnes amb arabinogalactans.
L' "extensina", glicoproteïna constituent de la paret, és excepcionalment rica amb hidroxiprolina. També contén en menor proporció L-serina, L-treonina, L-alanina i L-àcid aspàrtic. Els sucres més abundants són la L-arabofuranosa i la D-galactopiranosa. Es troba lligada de manera covalent als polisacàrids de la paret, formant una xarxa que la reforça. Fisiològicament, està relacionada amb els processos de finalització del creixement cel.lular.
Aigua
L'aigua és un important component estructural de la paret, ja que forma part de la estructura de gel de les pectines. Les variacions en el contingut d'aigua de la paret causen canvis reversibles en la textura de la matriu de polisacàrids, afectant també als enllaços per ponts d'hidrogen que lliguen les molècules de cel.lulosa.
L'aigua és un solvent per la qualcosa té un important efecte sobre la permeabilitat de la paret i actua com a reactiu a les reaccions d'hidrolisi.
Substàncies incrustades
Aquestes substàncies es troben a les superfícies de la planta amb contacte directe amb el medi
i tenen una funció protectora i impermeabilitzant.
Cutina i suberina
Aquests composts estan consituits per una mescla d'àcids grassos hidroxilats de 16 i 18 carbonis unids per enllaços ester, que formen una xarxa tridimensional.
La seva funció es la impermeabilització de les superfícies de la planta i la protecció. La cutícula és la principal barrera per a la penetració/sortida de substàncies a la fulla amb comparació amb la paret i la membrana que tenen una resistència més petita.
Químicament a les cutícules les podem considerar com a membranes intercanviadores de ions àcid dèbils, principalment amb indrets amb capacitat d'intercanvi catiònic amb tres grups diferents dissociats i una gran afinitat pel calci. Baix condicions naturals, elevades concentracions de calci estan localitzades a la paret i a la cutícula. Aleshores, a la fulla intacta la majoria de llocs de intervanvi a la cutícula hidratada estan saturats amb calci. Però, el calci pot ser desplaçat per un catió amb major força iònica, per exemple pel Cs-137.
Ceres
És una mescla complexa que conté, majoritàriament entre d'altres components, esters d'àcids grassos, alcohols de cadena llarga, alcans i cetones.
La seva funció és impermeabilitzar encara més la cutícula.
Composts inorgànics
Són majoritariament carbonats o silicats de calci que també es troben al citoplasma o al vacúol, un exemple són els depòsits als pels de les boraginàcies, cucurbitàcies i crucíferes.
El silici abunda entre les equisetàcies, ciperàcies i gramínies. La presència de silicats a les parets constitueix un mecanisme de defensa de la planta enfront a plagues i malalties, tant passiu, ja que el silici dificulta la degradació de la paret per l'organisme atacant, com també actiu, ja que s'ha observat la deposició preferencial de silicats en aquelles zones de la planta sotmeses a un atac de microorganismes, i a la vegada la presència del silici afavoreix el desplaçament i diposició en aquestes zones de metabolits secundaris que participen en la defensa química activa de la planta.
Làmina mitjana
Làmina mitjana està formada principalment per pectines sense cel.lulosa. Als teixits blans (medul.la, cambium) no esta lignificada però es presenta altament lignificada als teixits llenyosos.
Micrografia de microscopia electrònica on s'observa la paret primària (primary walls) i la làmina mitjana (middle lamella)
Estret de: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. Biochemistry and molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
Paret primària
La paret primària és una estructura flexible susceptible de creixement acomodant-se als canvis de volum del protoplasma. Està formada per cel.lulosa i una matriu amorfa, on abunden les pectines en el cas de les dicotiledònies, essent aquestes un component minoritari en el cas de les monocotiledònies. Si al finalitzar el creixement comença a desenvolupar-se la paret secundària, la paret primària es torna altament lignificada, mentre que no ho fa en el cas contrari.
Segons el tipus d'hemicel.luloses presents es classifiquen en dos grups:
Tipus I. Hi predominen els xiloglucans (XyGs)(dicotidedònies i meitat de les monocotiledònies)
Tipus II. Hi predominen els glucuronoarabinoxilans (GAXs) (monocotiledònies commelinòides)
Està formada per tres xarxes (multixarxa simple): microfibril.les de cel.lulosa i hemicel.luloses (1), pectines (2) i proteïnes (3). Hi ha distints models de com queden unides, cap d'ells demostrat fins el moment.
La figura D presenta el model en entrepà on les microfibril.les de cel.lulosa envoltades i unides entre elles per les hemicel.luloses estan localitzades entre capes de pectines. Les proteïnes quedarien unides a les pectines i les hemicel.luloses reforçant l'estructura.
En certs casos, la paret primària pot desenvolupar reforçaments de cel.lulosa integrals o exteriors. Els pels no tenen reforçaments, les cèl.lules parenquimàtiques presenten els dos components i a les fibres de suport tipus colènquima pràcticament tot són reforçaments cel.lulòsics.
A la paret primària, les discontinuïtats de la paret que permeten la comunicació directe entre cèl.lules veïnes a través dels plasmodesmes és denominen punteadures primàries.
Paret secundària
La paret secundària presenta els mateixos components que la paret primària però amb una disposició totalment diferent. Està formada per microfibril.les de cel.lulosa, que són molt més abundants que a la paret primària, i una matriu amorfa en la que en aquest cas predominen les hemicel.luloses. Pot estar formada, com en el cas del xilema de gimnospermes, tres subcapes conegudes com S1, S2 i S3. La subcapa S1 esta formada per dues hèlix de microfibril.les que formen un angle de 50º respecte l'eix longitudinal de la cèl.lula. La S2 és la de més gruixa i esta subdividida en diverses subsubcapes que formen una sola hèlix de 10º respecte a l'eix longitudinal cel.lular. La S3 té una sola hèlix oposada a les sublameles de la S2, que forma un angle de 80º amb l'eix longitudinal cel.lular.
Estret de: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. Biochemistry and molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
Lignina
La lignina es sintetitza seguint la ruta de l'àcid shiquímic, la mateixa dels aminoàcids aromàtics.
Els fenil-propans (C6-C3) (monolignols) es formen al protoplasma, i són transportat i alliberats a la paret, on són deshidrogenats, mitjançant una peroxidasa, formant radicals lliures que es polimeritzen al atzar.
L'any 1997, la publicació a la revista Science per Davin i col. d'un nou grup de proteïnes: les proteïnes dirigents va obrir la possibilitat, encara no totalment provada, de que poteïnes d'aquest tipus participin a la síntesi de la lignina. In vitro s'ha comprovat que proteïnes dirigents participen en la síntesi de lignans (dímers de monolignols) orientant els monolignols. In vivo previament al procés de lignificació s'ha observat als indrets de la paret on aquesta tindrà lloc la presència de proteïnes riques en prolina que podrien ser els templetes que controlarien la formació de la lignina.
Els C6-C3 poden ésser emmagatzemats per la cèl.lula conjugats amb glúcids. Es troba en estudi el control del procés que segurament té lloc a les cèl.lules adjacents.
Proteïnes
Les proteïnes constituents es sintetitzen seguint el mateix procés que totes les proteïnes cel.lulars destinades a l'exportació.
Els ARNm que codifiquen per proteïnes que seran exportades, es troben marcats i la seva traducció té lloc al reticle endoplasmàtic rugós, des de on, la proteïna ja sintetitzada, passa al complex de Golgi on és modificada.
En el cas de la proteïna rica en hidroxiprolina és al complex de Golgi on s'hidroxila la prolina i s'afegeixen els sucres.
Un cop modificada, la glicoproteïna s'introdueix dintre de vesícules que es desplacen cap a la plasma membrana, amb la que acaben fusionant-se, alliberant el seu contingut a la paret.
La paret primària s'inicia durant l'anafase amb la presència de molts components del citoesquetet (actina, miosina, microtúbuls de distintes procedències) que formen el fragmoplast. En aquest indret, enmig del que seran les dues cèl.lules filles s'observa l'acumulació de petites vesícules de 20-25 nm de diàmetre que provenen del complex de Golgi i que transporten pectines i algunes proteïnes. Posteriorment les vesícules es fusionen començant pel centre formant la placa cel.lular. La fusió de les vesícules proveirà els composts necessaris per a la formació de la làmina mitjana i membrana per les plasma membranes de les cèl.lules filles.
La placa cel.lular presenta discontinuitats conegudes com plasmodesmes, que són comunicacions entre cèl.lules veïnes d'uns 60 nm de diàmetre.
La formació dels plasmodesmes es deu a que membranes del reticle endoplasmàtic i alguns microtúbuls queden atrapats enmig de la placa cel.lular, i per tant als plasmodesmes hi ha una continuïtat del protoplasma entre cèl.lules adjacents.
A molts plasmodesmes, s'hi observa una estructura central membranosa denominada desmotúbul.
(A) Micrografia d'una secció longitudinal i una transversal d'un plasmodesme. (B) Model de la subestructrura d'un plasmodesme. S'observa la continuïtat de la plasma membrana i del reticle endoplasmàtic.
Estret de: Buchanan BB, Gruissem W, Jones RL. Biochemistry and molecular biology of plants. American Society of Plant Physiologists, Rockville, Maryland.
Els plasmodesmes juguen un paper important en establir la continuïtat citoplasmàtica entre cèl.lules veïnes.
Els plasmodesmes són suficientment petits per no permetre el pas d'orgànuls d'una cèl.lula a la següent, encara que permeten la lliure circulació de petites molècules dissoltes amb aigua. Els estudis emprant molècules fluorescents, han determinat que el pes molecular màxim per aquestes molècules és de 800 a 1000 Da, encara que sembla que la mida del porus pot ésser
regulat. Els plasmodesmes són semblants als "gap junctions" dels animals encara que aquests darrers són molt més estrets (7 nm).
Distints estudis sobre el moviment de virus entre cèl.lules han obert noves espectatives i han fet reconsiderar el paper dels plasmodesmes en la comunicació cel.lular.
Estudis recents desenvolupats principalment pel grup de'n William J. Lucas a la Universitat de California, Davis han demostrat que els plasmodesmes participen en el transport de proteïnes i àcids nucleics. Aquest transport està mediat per proteïnes especialitzades en el moviment de substàncies entre cel.lules. Les macromolècules poden experimentar canvis que permeten el seu pas i també el SEL (size exclusion limit) dels plasmodesmes és regulable.
Aquesta propietat especial dels plasmodesmes ha servit de base per formular la hipòtesi de que les plantes podrien funcionar com organismes supracel.lulars en contrast amb el modo
multicel.lular adoptat pels animals.
Sistemes de defensa de la planta enfront a malalties i plagues
Les plantes superiors, al no poder desplaçar-se, han desenvolupat un sofisticat sistema químic de defensa. Es poden considerar dos grups de composts: els constitutius, sempre presents als teixits, i els induïbles, només presents quan la planta es atacada per un organisme patogen.
Constitutius Induïbles Físics: lignina, cutina, suberina, ceres Resposta hipersensible Químics: saponines, glucosinolats,... Resposta local i sistèmica
Exemple de la participació de la paret en una resposta induïble: Les oligosacarines
Les oligosacarines són fragments de paret que participen en processos de regulació del creixement i desenvolupament. Les primeres dades les va obtenir el grup d'investigació del Dr. Albersheim, estudiant la resposta de les plantes a malalties i plagues.
Primera oligosacarina identificada d'entre distints fragments semblants. És un heptaglucòsid, format per set unitats de glucosa, aïllat a partir de les parets cel.lulars d'un fong patògen de la soja. L'oligosacarina s'allibera de les parets del fong per l'acció d'un enzim provinent de la planta hoste. Quantitats molt petites d'aquest compost altament específic, indueixen l'activació a les cèl.lules de la soja, dels gens responsables de la síntesi dels antibiòtics que inhibeixen el creixement del fong.
Les oligosacarines són un bon exemple de l'actuació activa de la paret en la regulació del metabolisme de la cèl.lula.
Aquest dibuix presenta el mecanisme d'acció de les oligosacarines en la resposta de les cèl.lules d'una arrel de mongeta atacades per un fong patògen.
- El fong allibera enzims hidrolítics (poligalacturonases) que degraden els polisacàrids constituents (pectines) de la paret de les cèl.lules de l'arrel.
- Una mínima part dels fragments dels polisacàrids produïts són oligosacarines (ELICITORS).
- Les oligosacarines s'uneixen a un receptor, induint l'expressió dels gens PR i dels enzims que participen a les vies metabòliques de síntesi de fitoalexines.
- Les fitoalexines són composts del metabolisme secundari de les plantes, sobretot del grup dels fenols, que inhibeixen el creixement dels microorganismes (antibiòtics).
- Pel que fa a les proteïnes PR, les oligosacarines indueixen la transcripció dels gens de la quitinasa, la glucanasa i de proteïnes inhibidores de la poligalacturonasa (PGIPs). Els enzims poden ser enmagatzamats dintre del vacúol, per desprès ser alliberats massivament a l'espai extracel.lular amb la finalitat de digerir les parets del fong atacant i inhibir l'acció dels seus
enzims hidrolítics.
TEMA 2: POTENCIAL HDRIC
La majoria de sistemes biològics es troben a T i P constant, en aquestes condicions l'energia lliure es coneix com energia lliure de Gibbs. La propietat més característica de l'energia lliure de Gibbs és que sempre disminueix en els canvis que tenen lloc de forma espontània
Si l'energia lliure disminueix, l'entropia aumenta, la reacció és exergònica, té signe negatiu i es produeix de manera espontània, si aumenta, per tenir lloc la reacció es requerirà el subministrament d'energia.
.
Experimentalment, s'ha obtingut una fórmula del potencial químic de j que recull tots els components que poden afectar a la seva energia lliure. El potencial químic de j depèn de la seva composició química i està influenciada per la concentració, que és un sistema per mesurar l'entropia en els processos de difusió, de la pressió, del potencial elèctric i de la força de la gravetat.
La força que fa que l'aigua es mogui a través del sistema sòl-planta-atmosfera és la mateixa que mou la resta d'espècies químiques: la tendència a disminuir la seva energia lliure.
Podem conèixer l'energia lliure de l'aigua si calculam el seu potencial químic.
A Fisiologia Vegetal, per expressar el potencial químic de l'aigua s'utilitza el concepte de potencial hídric. Degut a que el potencial químic estàndar i el volum parcial molal de l'aigua són constants el potencial químic de l'aigua està directament relacionat amb el seu potencial químic, i per tant amb la seva energia lliure.
El potencial hídric té quatre components el potencial osmòtic, el potencial matricial, el potencial de pressió i el potencial gravitacional.
El potencial osmòtic i matricial recullen l'efecte que sobre l'activitat de l'aigua tenen la presència de soluts (osmòtic) o petites molècules, des de 0,002 fins a 1 micròmetre de diàmetre (matricial). El potencial osmòtic és igual a la pressió osmòtica amb un signe menys davant. Quan més elevada és la presència de soluts més baixa l'activitat de l'aigua. El màxim valor que pot tenir el potencial osmòtic es zero, que correspon al cas del potencial osmòtic de l'aigua pura, ci = 1, i ln 1 = 0. Sempre que hagi presència de soluts el potencial osmòtic tindrà signe negatiu.
El potencial de pressió és igual a la pressió de turgència. Sempre té valors possitius, excepte que es tracti d'una tensió.
El potencial gravitacional és igual a la densitat de l'aigua per l'acceleració de la gravetat per l'altura. Només es considera quan hi ha diferéncies en altura, com per exemple en el transport a llarga distància per la via del xilema.
El potencial hídric té unitats de pressió:
Potencial hídric = energia/mol / volum/mol= força x longitud / superfície x longitud= Pressió
Les unitats més utilitzades per expressar el potencial hídric són: el bar, l'atmosfera i el megapascal. 1 bar = 0,987 atmosfera = 0,1 MPa
La cèl.lula vegetal es pot considerar com un sistema osmomètric. L'espai exterior està format per la solució que banya les parets cel.lulars i l'interior per el contingut hidrosoluble de la cèl.lula, separats per una membrana semipermeable, la plasma membrana, ja que la seva permeabilitat per l'aigua és molt més alta que la que presenta pels soluts.
Les propietats d'elasticitat i resistència mecànica de la paret són comparables a les de la columna d'aigua que origina la pressió hidrostàtica en un osmòmetre.
Les parets cel.lulars admeten una certa deformació. La relació entre la variació de la pressió a l'interior cel.lular i el canvi relatiu en volum es coneix com el mòdul elàstic volumètric. En general, aquest paràmetre té valors alts, encara que mostra certa variació entre els distints tipus de cèl.lules. És més baix a cèl.lules joves amb paret primària, i va aumentant amb la aparició de la paret secundària i el procés de lignificació.
Segons el potencial osmòtic del medi exterior, la cèlula es pot trobar en tres situacions:
Medi hipotònic. A la majoria de sòls l'activitat del l'aigua és molt elevada degut a la baixa presència d'ions, per la qual cosa, el medis hipotònics són els més freqüents en que es troba el vegetal. Un medi hipotònic té un gradient de potencial hídric favorable per a la planta, que fa que l'aigua es desplaci cap a la cèl.lula, i el resultat és la turgència cel.lular.
Medi isotònic. Suposa una situació d'equilibri termodinàmic, i per tant no hi ha desplaçament de l'aigua.
Medi hipertònic. Medi on hi ha una baixa activitat de l'aigua, com per exemple als sòls salins. En aquests medis el gradient de potencial hídric és desfavorable per a la planta i es produeix una sortida de l'aigua cel.lular que pot conduir a la plasmòlisi cel.lular.
La cèl.lula vegetal està continuament exposada als canvis del potencial osmòtic del medi on es desenvolupa, per la qual cosa, ha d'ajustar el seu propi potencial hídric, si vol mantenir sempre un gradient favorable d'energia lliure, i així evitar situacions de plasmòlisi. Aquest ajust del potencial hídric cel.lular en resposta als canvis del potencial hídric del medi es coneix com osmoregulació.
La resposta a curt termini (minuts), de la cèl.lula vegetal als canvis del potencial osmòtic del medi extern, és la variació del potencial de pressió cèl.lular, fins arribar a un nou equilibri hídric.
A llarg termini (hores) s'observa que la cèl.lula recupera el potencial de pressió que tenia abans que es produís el canvi osmòtic en medi. Aquest fet implica una modificació en la concentració de soluts osmòticament actius, i ens indica la gran importància que té per a la cèl.lula el manteniment d'un valor constant de potencial de pressió.
Osmoregulador:
És un solut que la cèl.lula utilitza per controlar el potencial osmòtic i per tant per mantenir el potencial de pressió sense que participi en el creixement productiu.
Propietats dels osmoreguladors:
1. Molt solubles, ja que s'han de poder acumular en elevades concentracions.
2. Baix pes molecular, per tenir un fort efecte osmòtic.
3. Sense càrrega elèctrica neta a pH fisiològic. En cas de que en tinguin, han d'anar
acompanyats per un contraió.
4. Han de poder ser retinguts per la membrana en contra d'un fort gradient de potencial
químic.
Tipus d'osmoreguladors:
Els osmoreguladors varien entre les distintes espècies, i també, entre els diferents òrgans d'una mateixa planta. Se'n poden considerar dos grups:
- Cations i anions inorgànics. Tenen el problema de la càrrega elèctrica, per lo que han d'anar acompanyats d'un contraió inorgànic o orgànic. Degut al seu efecte sobre l'activitat de l'aigua, no es poden acumular a concentracions molt elevades dins el citoplasma. Només li costen a la cèl.lula el preu del seu transport a través de membrana. Els més freqüentment utilitzats són el potassi i el clorur.
- Soluts orgànics. Els escollits són poc actius en el metabolisme intermediari. Solen ser glúcids, com la glucosa, polialcohols, aminoàcids com la prolina o composts del metabolisme nitrogenat com les betaïnes. Tenen un cost més elevat en C i N que els osmoreguladors inorgànics, però
presenten l'avantatge de poder acumular-se a concentracions molt elevades en el citoplasma.
Les plantes halofites estan adaptades a crèixer i desenvolupar-se en sòls amb un baix potencial osmòtic degut a la presència d'una elevada concentració de ions en solució.
Aquestes plantes presenten mecanismes i/o estructures d'adaptació a distints nivells d'organització, tant morfològic com bioquímic, que possibiliten el seu creixement en medis salins. La suculència i les glàndules salines són típiques adaptacions morfològiques que presenten moltes halofites, mentre a nivell bioquímic l'adaptació més important és la fotosíntesi C4.
Aigua gravitacional. Es mou lliurament i nomès es troba al sòl ocasionalment, després de pluges abundants ocupant tots els porus del sòl.
Vapor d'aigua. El vapor d'aigua es troba present en equilibri amb l'aigua líquida en els porus del sòl.
A Fisiologia Vegetal es conserven dos conceptes molt útils per conèixer la disponibilitat d'aigua al sòl per a la planta.
El primer de Veihmeyer i Hendrickson (1931), es coneix com capacitat de camp (CC) i és la quantitat d'aigua retinguda per un sòl un cop se n'ha escorregut l'aigua gravitatoria.
L'altre és de Briggs i Shantz (1912) i és el punt de marciment permanent (PMP), que és l'aigua retinguda per un sòl, un cop les plantes que sobre ell es desenvolupen, estant l'atmosfera saturada amb aigua, comencen a marcir-se de forma irreversible si no s'afegeix aigua.
La diferència entre la CC i el PMP és l'aigua capil.lar que és l'única disponible de forma quantitativament significativa per a la planta.
CC i PMP són característics de cada sòl i tenen valors elevats als sòls argilosos i baixos als arenosos.
Els components del potencial hídric del sòl són:
Potencial matricial. Resulta de la interacció sòlid - líquid i amb la superfici dels coloides. És negatiu i representa l'atracció de l'aigua al sòl per forces d'adsorció i capil.laritat. Quan es posen en contacte materials fibrosos, com el paper o la roba, amb l'aigua s'observa amb facilitat l'avanç d'aquesta degut a l'efecte matricial generat, que és proporcional al front d'humectació.
Potencial de pressió. Pressió sobre la pressió atmosférica. Present a sòls submergits o com a resultat del reg a sòls agrícoles.
Potencial osmòtic. Resulta de la presència de ions en la solució del sòl. Es negatiu i poc important, ja que la concentració de ions en disolució és normalment baixa.
Potencial gravitacional. Resulta del efecte de la força de la gravetat. L'altura on es trobarà l'aigua al sòl és l'indret on s'equilibren dues forces, per una banda la força de la tensió superficial que fa que l'aigua pugi dintre de la xarxa de capil.lars del sòl, degut a les seves propietats de cohesió i adhesió, i d'altra banda, la força de la gravetat en sentit contrari fa davallar l'aigua cap a capes del sòl profundes.
Els sòls amb porus de diàmetre més petit (sòls argilosos) poden mantenir l'aigua a una altura major que el sòls amb porus de diàmetre més ample (sòls arenosos).
Estructura de l'arrel
En un tall longitudinal des de la punta al coll d'una arrel hi trobem:
Zona de la còfia, formada per cel.lules mucilagenoses, relativament indiferenciades que freqüentment contenen midó. Redueixen la fricció de l'arrel amb les partícules del sòl.
Zona meristemàtica, zona de divisió i elongació cel.lular. Cèl.lules de parets primes indiferenciades que reben els nutrients per la via del floema.
Zona dels pels radiculars, formada per cèl.lules de parets primes especialitzades en la captació de l'aigua i els nutrients minerals.
Zona de transport, constituida per cèl.lulas altament diferenciades i especialitzades en el transport de l'aigua i els nutrients minerals captats a la zona dels pels radiculars cap a les parts aèries.
En un tall transversal d'una arrel a la zona dels pels radiculars hi trobem:
Epidermis, cèl.lules que presenten perlongacions cap a l'interior del sòl amb la finalitat d'incrementar la superfície de contacte i la possibilitat de captar nutrients.
Còrtex, format per 5-10 capes de cèl.lules parenquimàtiques, amb abundants espais intercel.lulars per facilitar l'intercanvi de gasos.
Endodermis, formada per una sòla capa de cèl.lules, sense espais intercel.lulars. Les parets radials de les cèl.lules endodèrmiques estan impregnades de lignina i suberina, per la qual cosa són totalment impermeables en aquesta zona, denominada Banda de Caspary.
Pericicle. capa de cèl.lules que poden rediferenciar-se a meristemàtiques i donar lloc a les arrels secundàries.
Teixit vascular, format pel sistemes conductors a llarga distància de la planta, xilema i floema, separats pel cambium vascular, cel.lules que es divideixen per formar nou teixit conductor.
Per repassar les estructures de les arrels, tiges i fulles visiteu l'atles d'anatomia virtual del Dr. Tom Rost de la Universitat de California, Davis. És un projecte fet per estudiants de biologia que estan elaborant atles virtuals d'anatomia de distintes plantes de conreu. En aquests moments n'hi ha tres disponibles: la tomaquera, l'arròs i el cotó.
Apoplast i Simplast
L'any 1930 el Dr. E. Münch va presentar aquest dos conceptes per descriure els dos espais, de característiques singulars, en que podem considerar dividida a la planta, i per tant, on circulen els diferents components.
Apoplast, format per les parets cel.lulars, els espais intercel.lulars i el xilema, on l'aigua circula de forma lliure. Es continu per tota la planta, exceptuant a l'endodermis, on la presència de la banda de Caspary, obliga a l'aigua a entrar a l'interior cel.lular.
Simplast, format per la totalitat dels protoplasmes cel.lulars conectats a través dels plasmodesmes. Es continu a tota la planta. A les cèl.lules endodèrmiques, on es presenta la discontinuitat del apoplast s'han contat fins a 20.000 plasmodesmes per cèl.lula.
Moviment de l'aigua
Hi ha tres possibles vies que pot seguir l'aigua en el seu desplaçament per la planta: Via apoplàstica: per les paretscel.lulars i el xilema Via simplàstica: pels plasmodesmes Via transcel.lular: a través dels sistemes de membranes cel.lulars. Degut a que no es possible quantificar de forma separada la via simplàtica i la via transcel.lular es presenten conjuntament com via cèl.lula-a-cèl.lula.
Moviment de l'aigua per les membranes. Difusió facilitada. Aquaporines
El grup de'n Peter Agree demonstrà que l'elevada permeabilitat de les cèl.lules de l'epiteli renal i dels eritrocits era deguda a una proteïna intrínseca de la membrana (aquaporina, AQP1) que formava un canal per facil.litar el pas de l'aigua. Les aquaporines s'han trobat a pràcticament tots els organismes i pertanyen a una gran família de proteïnes de membrana homòlogues a la "bovine major intrinsic protein (MIP)".
Les aquaporines formen una gran família de proteïnes de membrana (35 gens) amb 4 subfamílies, dues d'elles són les "PIPs (Plasma Membrane Intrinsic Proteins)" localitzades a la plasma membrana i les "TIPs (Tonoplast Intrinsic Proteins)" del tonoplast.
Les hipòtesis sobre els mecanismes de moviment de l'aigua i la seva homeostàsi, a òrgans com les fulles i les arrels, ha canviat bastant als darrers anys, així com s'anat confirmant el paper de les aquaporines (Kjellbom, P, Larsson, Ch., Johansson, I. Karlsson, M. Johanson U.
- Trends in Plant Science 4:1360-1385)
Les aquaporines de la plasma membrana i del tonoplast són molt abundants i estan codificades per diferents gens (se n'han identificat 30 a Arabidopsis thaliana), l'expressió dels quals està regulada temporal i espacialment durant el desenvolupament de la planta, i també per canvis en la disponibilitat de l'aigua.
Distints resultats suggereixen que la major part del moviment de l'aigua a les arrels (20-80%) és dependent i està limitat per aquaporines. Els canals d'aigua estan regulats per un mecanisme de fosforil.lació-desfosforil.lació dependent del turgor. Estudis recents amb animals apunten a la participació en la regulació de les aquaporines d'altres factors com el pH o el calci citoplasmàtic.
Són característiques de gimnospermes i filogenèticament més antigues. Són cèl.lules mortes, amb parets transversals obliqües d'aproximadament 5 mm de longitud per 0,003 mm de diàmetre.
Vasos
Formen conjuntament amb les traqueides el sistema conductor de les angiospermes. Han perdut les parets transversals i només s'observen uns anells circulars que indiquen quina era la seva localització, tenen de cm a m de longitud i entre 0,003-0,800 mm de diàmetre.
Parènquima
Cèl.lules vives, amb funció de magatzem i transport lateral.
Fibres
Suport mecànic, important degut a les elevades tensions que experimenta el sistema xilemàtic.
Es considera que no tots els elements conductors participen a la vegada, ni amb la mateixa intensitat en el moviment de l'aigua. En el xilema dels arbres, tant sols són els elements més joves, els que participen en el tranport de l'aigua.
Degut al seu diàmetre les traqueides i els vasos presenten característiques capil.lars.
El flux hidràulic per un capil.lar segueix la llei, que entre els anys 1839 i 1840 varen postular per separat dos físics, Hagen i Poiseuille.
Segons aquesta llei, les traqueides ofereixen més resistència la flux de l'aigua que els vasos. La conductivitat hidràulica de les angiospermes caducifòlies amb un sistema conductor format majoritàriament per vasos és de 3 a 6 vegades més elevada que la de les coníferes amb un sistema conductor format per traqueides.
Ha estat possible mesurar el flux pel xilema, utilitzant marcadors radioactius, i s'han trobat valors entre menys de 1 m/h a coníferes fins 45 m/h a angiospermes amb vasos amples.
Teoria de tensió-cohesió
Sense una bomba hidráulica, com aconsegueix la saba pujar a altures que sobrepassen els 10 metres, l'equivalent a la pressió atmosfèrica?
L'explicació està als treballs desenvolupats per un grup de físics: Böhm, Dixon, Joly i Askenasy, a finals del segle XIX. El moviment vertical de l'aigua es deu a la tensió creada a les fulles per la força de la transpiració.
Un punt clau de la teoria és que existeix una continuïtat hídrica a través de tota la planta, des de les parets cel.lulars de les fulles on té lloc l'evaporació fins a les partícules del sòl que envolten les arrels. Les propietats de cohesió de la molècula d'aigua impedeix que les columnes d'aigua es rompin a l'interior dels vasos, i flueixin cap a l'exterior.
Ja que la pujada de l'aigua per un capil.lar està inversament relacionada amb el seu radius, es pot calcular que es necessari un capil.lar de diàmetre igual a 0.012 mm per a sostenir una columna d'aigua de 120 m. A les plantes, els capil.lars que sostenen l'aigua dintre del xilema presenten el menisc aire-aigua als microcapil.lars de les parets cel.lulars de les fulles, on l'aigua passa de forma líquida a vapor. El diàmetre d'aquests microcapil.lars és de 2 a 4 milèsimes de micra, i per tant suficientment petit per a sostenir les columnes de savia.
Als anys 60, el desenvolupament per part de Scholander d'un sistema per mesurar el potencial hídric al xilema, la cambra de pressió, va aportar proves a favor d'aquesta teoria ja que es demostrà que el xilema es troba baix tensió.
Un problema important pel transport de l'aigua a través de capil.lars baix tensió és l'elevada inestabilitat. L'equip de Tyree als anys 80 va demostrar que els capil.lars del xilema es rompíen baix tensió, lo que es coneix com cavitació.
El problema de la cavitació
La cavitació és el creixement en un temps de microsegons d'una microbimbolla d'aire que es desenvolupa ocupant tot un vas o traqueida. Així com la reabsorció del vapor d'aigua dintre de la saba és molt ràpida no ocorre el mateix amb l'aire, la reabsorció del qual requereix d'unes condicions especials.
La teoria que explica la cavitació del xilema és la del germen d'aire i està basada en els treballs de Melvin T. Tyree i John Sperry (Tyree MT, Sperry JS., Ann. Rev. Plant Phys. Mol. Bio. 40,19, 1989).
Parteix del moment en que hi ha un vas cavitat al xilema (A). A les punteadures entre el vas cavitat i els vasos adjacents es formaran meniscs aire-aigua (B).
La cavitació del vas adjacent al cavitat, es produirà quan la tensió dintre del vas, encara funciona,l superi la força del menisc aire - aigua de la punteadura amb major diàmetre (C,D,E).
La microbimbolla creix fins que es detinguda pels porus de les punteadures que es troben a les parets transversals que limiten el conducte, on es formen nous meniscs aire-aigua que detenen la propagació de l'embolisme.
La cavitació sembla que es provocada pels valors màxims de tensió que poden soportar els meniscs aire-aigua de les punteadures i no per les tensions molt més negatives que es necessitarien per rompre l'enllanç de pont d'hidrogen de les molècules d'aigua, encara que aquesta darrera possibilitat no pot ser totalment exclosa.
Aleshores, els vasos més resistents a la cavitación són els que tenen punteadures de diàmetre més petit.
Factors que afavoreixen o indueixen a la cavitació
Les situacions que afavoreixen la cavitación són: la sequera, el gel i les malalties.
Les condicions de sequera aumenten la tensió de la saba. La reducció del diàmetre dels porus de les punteadures és un caràcter important en el procès d'adaptació d'una espècie a sòls amb una baixa disponibilitat d'aigua.
Gel. A l'hivern, si la saba es congela es gasos disolts dintre d'ella són exclosos formant microbimbolles. A la primavera, quan la saba es descongela aquestes microbimbolles no es redisolen, degut a que la solubilitat dels gasos baixa amb l'aument de la temperatura, i el vas cavita.
Malalties causades per fongs com la grafiòsi de l'om o la bacteriosi vascular de les solanàcies tropicals provoquen cavitació.
Recuperació dels vasos cavitats
La reparació dels vasos cavitats es fomental per a la producció, adaptació i supervivència de les plantes.
La recuperació dels vasos ocorre només quan el factor d'estrés ha desaparegut o durant la nit. Al vespre quan la tensió desapareix, el flux es recupera mitjançant la pressió radicular.
La recuperació es facilitada pel transport de soluts osmòticament actius des de les cèl.lules vives del xilema cap als vasos cavitats.
Els inhibidors dels canals d'aigua, com el HgCl2, alenteixen la recuperació dels vasos cavitats.
Algunes espècies de climes freds que presenten tot el sistema vascular cavitat desprès del desglaç de la primavera diferencien cada any un nou xilema.
És la cavitació sempre un problema per a la planta?
Una cavitació parcial en condicions de sequera, disminueix la transpiració i per tant es favorable per a la planta sempre que hi hagi possibilitats de recuperació. A llarg termini, la cavitació conjuntamente amb el tancament estomàtic redueixen l'extracció d'aigua i per tant perllonguen la seva disponibilitat en el sòl.
De tota l'aigua que absorbeix la planta, una petita quantitat passa a formar part dels constituents moleculars, un altre del medi dispersant, on tenen lloc els procesos metabòlics, i la major part es perd a la fulla en forma de vapor, en un procés conegut com transpiració.
Si la planta no poguès regular aquest procés, perdria tota la seva aigua ràpidament, degut al fort gradient d'energia lliure entre l'atmosfera i la fulla. El potencial hídric de la fulla oscil.la entre -2 i -15 bars, mentre que el de l'aire, amb humitat relativa del 90 %, és de -142 bars.
Aquest fet explica perquè per produïr 1 kg de biomassa seca d'alfals és necessiten uns 800 kg d'aigua.
Entre un 50 i un 85 % de l'aigua de pluja torna a l'atmosfera mitjançant el procés de transpiració de les plantes.
La PEP carboxilasa és un enzim carboxilatiu citoplasmàtic, activat per la pujada del pH, que catalitza la formació de àcid oxalacètic a partir de PEP i bicarbonat.
L'àcid oxalecètic és reduit, emprant el poder reductor NADPH generat a la cadena de transport d'electrons del cloroplast per la malat deshidrogenasa, formant àcid màlic.
A pH bàsic l'àcid màlic està present en forma disociada, i el hidrogenions són utilitzats per la H +-ATPasa de la plasma membrana per crear el gradient electroquímic per transportar potassi des de les cèl.lules acompanyants cap a les cèl.lules guarda.
El potassi i el malat són transportats i acumulats al vacúol, la qual cosa produeix una baixada del potencial osmòtic de la cèl.lula guarda.
Seguint el gradient de potencial osmòtic, l'aigua es desplaça des de les cèl.lules acompanyants cap a les cèl.lules guarda.
El moviment de l'aigua fa que la turgència aumenti a les cèl.lules guarda i baixi a les cèl.lules acompanyants.
L'aument del potencial de pressió a les cèl.lules guarda obre l'estoma.
Si la concentració de diòxid de carboni aumenta, el pH del citoplasma disminueix, inhibint els enzims involucrats en el procés d'obertura, i iniciant el procés invers que condueix al tancament estomàtic.
Transport de potassi per la plasma membrana de les cèl.lules de guarda
L'entrada i sortida de potassi a les cèl.lules guarda té lloc mitjançant canals iònics sensibles a la polarització de la plasma membrana i a la concentració de calci citosòlic. El bombeig de protons que fan les H+-ATPases des de el citoplasma cap a la paret polaritzen fortament la membrana (-90 a-150 mV). En aquesta situació s'activen els canals d'entrada de potassi i s'inhibeixen els de sortida.
Quan baixa la polarització de la membrana (-20 a +80 mV) s'activen els canals de sortida de potassi i s'inhibeixen els d'entrada..
Baixes concentracions de calci citosòlic activen els canals d'entrada mentre que elevades concentracions d'aquest catió activen els canals de sortida.
L'àcid abscísic, hormona que produeix el tancament estomàtic, aumenta la concentració de calci citosòlic i despolaritza la plasma membrana.
Les oscil.lacions en el calci citosòlic són un factor clau en la regulació del tancament estomàtic.
A curt termini l'increment del calci citosòlic tanca l'estoma.
A llarg termini, el tancament está "programat pel calci" segons:
Freqüència
Nombre de transcissions
Duració
Amplitud de les oscil.lacions
Control del moviment estomàtic Factors reguladors
A més del diòxid de carboni, l'estoma respon a altres factors interns i ambientals.
Oxigen
El increment de la pressió parcial d'oxigen en el mesòfil foliar, baixa la taxa de fixació del diòxid de carboni (competició CO2/O2 a la rubisco), i per tant causa tancament.
Aigua
La planta sempre ha de mantenir l'equilibri entre la captació de diòxid de carboni i la perdua de l'aigua.
Tancament hidropassiu. És produeix quan baixa la turgència a les cèl.lules guarda per falta d'aigua.
Tancament hidroactiu. És un tancament causat per una fitohormona l'àcid abscísic (ABA).
L'àcid abscísic es sintetitza a les arrels quan hi ha una baixada de l'activitat de l'aigua al sòl, i es transportat pel xilema cap a les fulles on inhibeix el creixement i l'obertura estomàtica. A la vegada, l'àcid abscísic estimula el creixement radicular.
La funció reguladora del creixement de l'ABA és essencial pel procés d'adaptació de la planta a condicions de sequera i salinitat.
Llum
La llum disminueix la concentració de diòxid de carboni a les cèl.lules del mesòfil, per la qual cosa produeix obertura. Els estomes, en general, estan oberts de dia i tancats de nit.
També hi ha un efecte de rgulació directa de la llum blava sobre l'obertura estomàtica, mitjançant l'activació de la H+-ATPasa.
Temperatura
L'increment de la temperatura afavoreix l'obertura, però temperatures superiors al 30ºC poden produir tancament, ja que afavoreixen els processos respiratoris mitocondrials incrementant-se la concentració de diòxid de carboni a les cèl.lules del mesòfil.
Temperatures molt elevades produeixen obertura, ja que la transpiració és l'unic sistema de que disposa la planta per controlar la temperatura foliar. El calor latent d'evaporació de l'aigua a 30ºC és de 580 calories/g.
Vent
El flux de transpiració depen del gradient de potencial hídric entre la fulla i l'atmosfera. El potencial hídric de l'aigua vapor a l'atmosfera és directament proporcional a la humitat relativa de l'aire (HR). Tots els factors que mantenen una elevada HR envoltant l'estoma, capa limitant saturada, com per exemple la presència de pels morts, que inmovilitzen les capes d'aire, disminueixen el gradient de potencial hídric, i per tant baixen la transpiració. Al contrari, tots els factors, que com el vent, desplacen les capes d'aire situades sobre la fulla, mantenen el gradient de potencial hídric, afavorint la transpiració.
Cicles circadians
Significat fisiològic de la transpiració Manteniment d'un valor de potencial de turgor òptim pel metabolisme cel.lular. Ajuda pel transport dels nutrients minerals a llarga distància.Sistema per controlar la temperatura foliar.
TEMA 3 FLOEMA
El floema és molt difícil d'observar degut a la seva elevada pressió de turgor. Les preparacions microscòpiques d'aquest teixit s'han de fer utilitzat un sistema de congelació ultraràpida emprant nitrogen líquid.
Components del floema
Elements cribrosos (presència de porus (cribres) agrupats en àrees de la paret que recorden un crivell)
Cèl.lules cribroses (Gimnospermes)
Elements dels tubs cribrosos (Angiospermes). Formats per diferents elements concatenats a través de plaques cribroses
Cèl.lules parenquimàtiques
Cèl.lules albuminoses (Gimnospermes)
Cèl.lules acompanyants (Angiospermes)
Teixit de reforçament i sosteniment
Fibres i esclereides
Sistema laticífer
Elements dels tubs cribrosos. Característiques
Cèl.lules amb un citoplasma escàs i molt modificat. Durant el procés de diferenciació perden gran part dels seus components: pocs ribosomes, pocs mitocondris i plastidis (tipus S (midó),
