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Tema 4. La reconstrucción filogenética.
4.1. El árbol de la vida
En el tema 1 se ha desarrollado el concepto de árbol de la vida, propuesto por Darwin, como hipótesis alternativa válida a la escala de la naturaleza. Esta hipótesis evolutiva da cuenta de la jerarquía biológica porque la evolución no es un proceso lineal sino un proceso que semeja la ramificación múltiple y simultánea de distintos linajes, creando un entramado de líneas evolutivas. Esta estructura en árbol viene confirmada por todas las aproximaciones metodológicas de la clasificación de los seres vivos (véase más adelante) y desmiente el concepto de escala lineal. Esto no significa que sea imposible un proceso evolutivo por transformación lineal de unas formas en otras (anagénesis), sino más bien que un grupo de organismos no debe esperar a desarrollar todos sus linajes más evolucionados para dar origen a otros grupos con caracteres diferenciales incipientes que les confieran novedades evolutivas de grado distinto. Así, por ejemplo, los peces teleósteos no tuvieron que evolucionar completamente antes que el linaje de los sarcopterigios diera origen a los reptiles, los cuales aparecieron mucho antes de la diversificación de los peces. La evolución es, básicamente, diversificación de una rama en dos o más ramas hijas (cladogénesis) y, a su vez, de éstas en sucesivas rondas de ramificación, produciendo un entramado parecido a un árbol, en el que el crecimiento de las ramas es desigual y también el número de ramificaciones de cada linaje.
Este concepto de árbol ramificado está sustentado por la estructura del registro fósil, el cual no aparece lineal sino ramificado. Pero, además, así como en un árbol existen ramas que dejan de crecer y son sustituidas por otras nuevas, más vigorosas, también en el árbol de la vida algunos linajes se extinguen y son sustituidos por otros más aptos. En las propias palabras de Darwin: "..pues los seres orgánicos parece que siempre se ramifican y subramifican como las ramas de un árbol a partir de un tronco común, donde los brotes vigorosos y divergentes destruyen los menos vigorosos y las ramas perdidas y muertas representan las familias y los géneros extintos. La idea de la extinción, como ya se indicó en el tema 1, se oponía frontalmente a la perfección de la creación de las especies porque suponía una falta de diseño adaptativo por parte del creador. Sin embargo, a principios del siglo XIX las evidencias fósiles de organismos extintos, muy diferentes de los actuales, era innegable y también de que los organismos evolucionaban ramificándose y no en una escala contínua líneal. El registro fósil contribuyó, por consiguiente, a sustentar el concepto de árbol de la vida. En este tema centraremos nuestra atención en los conceptos y métodos desarrollados en la reconstrucción de la historia evolutiva, especialmente de las relaciones filogenéticas entre las especies y demás unidades taxonómicas a partir del estudio de caracteres compartidos, estudiando con detalle las diferencias entre caracteres homólogos y análogos.
4.2. Caracteres compartidos
Para la inferencia filogenética, la vaga expresión "se parecen más", empleada para justificar el agrupamiento de las especies en grupos de rango creciente, debe precisarse más. La apariencia fenotípica de un organismo puede dividirse en una serie de caracteres y estados. El mayor parecido surge como consecuencia de compartir un mayor número de caracteres y estados de los mismos entre dos unidades taxonómicas que frente a una tercera.
En la reconstrucción filogenética hay un principio más fundamental que los caracteres compartidos. Una filogenia es más plausible si requiere menos, en vez de más, cambios evolutivos en los estados de los
caracteres. Este es el principio de parsimonia. La mejor estima de una filogenia real es aquella que precise el menor cambio evolutivo. Veamos la siguiente figura.
Figura 4.1. Posibles relaciones filogenéticas entre las amebas, los chimpancés, los hombres y las magnolias. Los diagramas (a), (b) y (c) son árboles sin raíz; especifican las ramificaciones, pero no las relaciones de ancestralidad. Las sumas de sucesos evolutivos implicados en cada uno de ellos son, considerando 1000 caracteres compartidos por las cuatro especies, 10 únicos para cada especie y 100 caracteres compartidos por hombres y chimpancés.
La filogenia en (a) sugiere que el hombre comparte su ancestro más reciente con las magnolias, en (b) con las amebas y en (c) con los chimpancés. Las tres filogenias son árboles sin raíz. Un árbol sin raíz especifica las relaciones de ramificación entre las especies, pero no dónde se encuentra el precursor de todas ellas. El ancestro podría estar en cualquier punto del árbol sin raíz. Muchas filogenias completas, en las que especifican las relaciones de ancestralidad, son compatibles con alguno de los árboles sin raíz.
4. 3. Identificación de homologías y analogías.
Supongamos que tenemos una lista de 1000 caracteres que muestran semejanzas entre un grupo de especies. Entre ellos habrá tanto caracteres homólogos como análogos. ¿Cómo podemos distinguirlos? Si una carácter compartido es una homología real (i.e., heredada de un ancestro común), debe ser el mismo carácter en las dos especies, lo que podemos comprobar examinando el carácter con detalle en los distintos grupos. Primero, si es un carácter homólogo debe tener la misma estructura fundamental. Las alas de los pájaros y de los murciélagos, por ejemplo, son semejantes superficialmente, pero están construidas de materiales distintos y apoyadas en dígitos diferentes de la mano: probablemente, evolucionaron de forma independiente y no de un ancestro común alado. Segundo, las homologías deben tener la misma relación con los caracteres circundantes; los huesos homólogos, por ejemplo, deben conectar de forma semejante con los otros huesos que los rodean. Tercero, deben tener el mismo desarrollo embrionario en los distintos grupos. Un carácter que parece semejante en las formas adultas pero que se desarrolla en una serie de etapas diferentes es poco probable que sea homólogo.
4. 4. El principio de parsimonia.
¿Cuántos sucesos evolutivos precisa cada uno de los árboles sin raíz? Supongamos que sabemos que las cuatro especies comparten 1000 caracteres, que cada especie tiene 10 caracteres propios particulares y que los humanos y los chimpancés comparten 100 caracteres adicionales. No se conocen más caracteres evolutivos por lo que podemos pasar a valorar los tres árboles sin raíz posibles. En (a) los 100 caracteres comunes podrían haber evolucionado una vez en el ancestro común a las cuatro especies y haber sido retenidos desde entonces: esto implicaría 1000 sucesos evolutivos, uno por la aparición de cada carácter. Los 10 caracteres únicos de cada especie pueden haber evolucionado en el linaje que lleva a cada una de ellas, lo que hace un total de 40 caracteres. Los 100 caracteres compartidos por humanos y chimpancés son más complicados. El número más pequeño de sucesos evolutivos que produciría la distribución observada de caracteres es 200. Podrían haber evolucionado independientemente en el linaje humano y en el del chimpancé (lo que haría un total de 200 cambios, 100 en cada rama) o, suponiendo que la magnolia es el ancestro común del grupo de cuatro especies, podrían haber evolucionado una vez en el ancestro común de amebas, chimpancés y humanos y haberse perdido en el linaje que lleva a la ameba, lo que de nuevo llevaría a 200 cambios. En consecuencia, el número mínimo de cambios evolutivos en (a) es 1240.
Si se realiza el mismo cálculo para el árbol (b) también se llega a la cifra de 1240 cambios. En cambio, en (c) los 100 caracteres compartidos por humanos y chimpancés sólo necesitan haber evolucionado una vez, en el ancestro común de humanos y chimpancés, sin que se hubiesen perdido posteriormente. En consecuencia (c) precisa sólo de 1140 sucesos evolutivos. Es el árbol más parsimónico. En esquema, esta es la razón para pensar que hombres y chimpancés comparten un antecesor más próximo entre sí que con las amenas o las magnolias.
¿Cómo se justifica el principio de parsimonia? ¿Por qué una filogenia que precisa de menos sucesos evolutivos es una inferencia más plausible que una que necesita más? El principio de parsimonia es justificable porque el cambio evolutivo es improbable. Supongamos que sabemos que una especie moderna y uno de sus ancestros tienen el mismo estado para un carácter. La parsimonia sugiere que todos los estadios intermedios en el linaje continuo entre el ancestro y la especie actual poseían el mismo estado del carácter. Pero podría haberse producido un número infinitamente grande de cambios entre ambos extremos. Sin embargo, el que se produzca un cambio y luego revierta es improbable. Cada cambio precisa que surja un gen (o un grupo de genes) por mutación y que sea sustituido, por deriva o por selección; ambos procesos son improbables y que se produzcan en dos ocasiones todavía más. Es mucho más probable que el mismo estado del carácter haya sido transmitido ininterrumpidamente.
4. 5. Principios de inferencia filogenética: parsimonia y estadísticos de distancia
Hasta el momento hemos visto dos principios de inferencia filogenética, y volveremos a encontrarnos con ellos.
- Parsimonia. Las especies se disponen en una filogenia de forma que se minimice el número de cambios evolutivos necesarios.
- Distancia. Las especies se disponen en una filogenia de forma que cada especie esté agrupada con aquella otra con la que comparte un mayor número de caracteres.
En el caso que acabamos de contemplar, el argumento de que los hombres y los chimpancés comparten un ancestro común más reciente porque se parecen más entre sí utiliza implícitamente medidas de distancia. Contar el número de sucesos evolutivos en los tres árboles sin raíz de hombres, chimpancés, magnolias y amebas utiliza el principio de parsimonia.
En los casos sencillos, como en el anterior, los principios de distancia y de parsimonia dan el mismo resultado, y podría parecer que no importa cuál se emplea. Pero en otros casos difieren. El principio de parsimonia (como veremos) es en esos casos más fiable, porque tiene una justificación teórica mejor. Sin embargo, los estadísticos de distancia son un método importante de inferencia filogenética, porque hay circunstancias en las que son tan fiables como la parsimonia y a menudo pueden ser evaluados con más rapidez.
4. 6. Fiabilidad de las reconstrucciones
Hay ocasiones en las que los caracteres no concuerdan en la reconstrucción de una misma filogenia, como sucedía en el ejemplo anterior. Supongamos, por ejemplo, que además de los 100 caracteres compartidos entre hombres y chimpancés (y ausentes tanto de amebas como de magnolias) hay 50 caracteres compartidos por magnolias y humanos (y ausentes de chimpancés y amebas). Ahora los caracteres no concuerdan en una sola filogenia, pues si prestamos atención a estos últimos 50 caracteres, la filogenia (a) de la figura sería la correcta.
Los conflictos entre caracteres son habituales en los problemas filogenéticos reales. ¿Qué hacer en estas situaciones? Una posibilidad es simplemente atenerse al principio de parsimonia. Si humanos y chimpancés comparten 100 caracteres y 50 son comunes a hombres y magnolias, la filogenia que junta hombres y chimpancés será en conjunto más parsimónica que cualquier otra, si bien necesitará de más cambios evolutivos (100 más) que en el caso anterior. Pero existe un segundo método. Se puede analizar con más detalle los caracteres para ver si algunos son indicadores más fiables de relaciones filogenéticas que otros. Los 150 caracteres compartidos por hombres, chimpancés y magnolias pueden ser analizados y ver si alguno de ellos se elimina. En el mejor de los casos podría poderse eliminar los 50 de una clase (o los 100 de la otra) dejando un conjunto de evidencia sin ambigüedades. En consecuencia, un método completo tiene dos fase: (a) analizar los caracteres para identificar los más fiables para el propósito de la inferencia filogenética, y luego (b) aplicar técnicas estadísticas, como la parsimonia o una medida de distancia, a este nuevo subconjunto de caracteres fiables. En la práctica, el análisis de los caracteres se emplea más con la inferencia morfológica y los estudios filogenéticos clásicos con caracteres morfológicos emplean el método de dos etapas, mientras que la reconstrucción filogenética con evidencia molecular procede directamente a la etapa estadística.
Para ver cómo se realiza este análisis de la fiabilidad de los caracteres debemos recordar que todo carácter compartido entre dos especies pertenece a una de tres categorías posibles. Si estaba presente en el ancestro común de ambas especies es una homología; si no lo estaba, y por tanto evolucionó por convergencia, es una analogía. A su vez, las homologías pueden ser ancestrales y derivadas. Una homología ancestral estaba presente en el ancestro común de ambas especies pero evolucionó antes y también es compartido por otra especie menos relacionada. Una homología derivada es aquella que apareció en el ancestro común y no es compartida con ninguna otra especie más distante. De los tres tipos de caracteres, sólo las homologías derivadas compartidas son evidencia de que las dos especies comparten un ancestro común más próximo que con
Figura 4. 4. Convergencia entre carnívoros placentarios y marsupiales. (a) Cuerpos reconstruidos y cráneos de Thylacosmilus, un carnívoro marsupial con dientes de sable que habitó en Sudamérica en el Plioceno y de Smilodon, un carnívoro placentario de dientes de sable del Pleistoceno en Norteamérica. (b) Prothylacynus patagonicus, un marsupial boriénido del Mioceno temprano de Argentina; Thylacinus cynocephalus, el extinguido marsupial lobo de Tasmania y Canis lupus, el lobo placentario moderno.
La falta de fiabilidad de la semejanza fenética es la razón para desconfiar de los estadísticos de distancia en la inferencia filogenética porque los estadísticos de distancia agrupan las especies según su semejanza fenética. Un último punto sobre las homologías derivadas es que todas ellas deben concordar en la misma filogenia. Al haber evolucionado todos los caracteres en el mismo árbol evolutivo, todas las homologías compartidas deben caer en el mismo patrón de grupos. Si para cierto número de caracteres se ha identificado correctamente las homologías y las polaridades de los caracteres, es imposible que distintos caracteres compartidos derivados sugieran filogenias incompatibles. Un conjunto de especies no puede tener más de una relación filogenética. Esto mismo no aplica a analogías y homologías ancestrales, que pueden caer en agrupaciones diferentes y conflictivas de las especies.
4. 7. Principios de clasificación.
Hasta el momento se han descrito aproximadamente un millón de especies vivientes de animales y plantas y alrededor de un cuarto de millón de especies fósiles extinguidas. La descripción de una especie es una actividad formalizada, en la que el taxónomo tiene que comparar ejemplares de la nueva especies con los de otras ya conocidas y especificar en qué se diferencian. La mera descripción no tiene relación con la biología evolutiva, sino que el interés de ésta aparece en la siguiente etapa: la agrupación de organismos en categorías de orden cada vez superior, como géneros, familias, órdenes, clases, phyla y reinos. La clasificación no tiene por qué ser necesariamente jerárquica, si bien en Biología se acepta que sea así.
Figura 4.5. Cada especie en una clasificación biológica es un miembro de un grupo en una sucesión de niveles jerárquicos cada vez más inclusivos. Aquí se muestra una clasificación bastante completa del lobo gris Canis lupus. Esta forma de clasificar los seres vivos fue inventada por el biólogo sueco del siglo XVIII Carolus Linnaeus.
En Biología se emplean dos métodos principales para clasificar las especies en grupos: los métodos fenético y filogenético. En el método fenético las especies se agrupan según sus atributos fenéticos (fenotípicos). Las especies que son físicamente más semejantes se reúnen en un grupo y las menos parecidas se colocan en grupos distintos. Puede usarse casi cualquier atributo físico. Los vertebrados fósiles pueden clasificarse fenéticamente por la forma de sus huesos y las especies actuales de mosca de la fruta por el patrón de venación de las alas. Las especies pueden agruparse según el número, forma o patrón de bandeo de sus cromosomas, por la similitud inmunológica de sus proteínas o por cualquier otra propiedad fenotípica medible.
Los caracteres empleados en la clasificación se hallan dividiendo el organismo en unidades observables, como huesos, venación alar o proteínas de la sangre. La división es arbitraria en el sentido de que si observamos el organismo de forma diferente, o en un instante distinto de su desarrollo, caracteres aparentemente distintos podrían fundirse en uno solo. Los fenetistas, por tanto, intentan clasificar las especies según un gran número de caracteres. Cualquier accidente debido a la elección arbitraria de un carácter será, en consecuencia, compensado.
Las relaciones cladísticas son fundamentalmente relaciones de ancestralidad. La inferencia de estas relaciones puede ser difícil. La principal evidencia proviene de un tipo particular de caracteres llamados caracteres derivados compartidos. Una primera distinción es entre analogías y homologías: una homología es un carácter compartido entre especies que también estaba en su antecesor común; una analogía es un carácter convergente, compartido entre las especies pero ausente en su ancestro. Las homologías, a su vez, se dividen en homologías derivadas compartidas y homologías ancestrales compartidas: la derivada es única un grupo particular de especies y su antecesor y la ancestral es la que se encuentra en el ancestro de un grupo de especies y en algunas, pero no necesariamente todas, las descendientes. De todos estos tipos de caracteres, sólo las homologías derivadas compartidas indican grupos filogenéticos: las analogías indican grupos convergentes y las homologías indican no sólo los grupos filogenéticos sino un tipo especial de grupo no filogenético. De ahí la importancia en cladística de distinguir entre los tipos de caracteres ya que en vez de emplear todos los posibles, como hace la fenética, sólo utilizan los homólogos derivados.
Figura 4.7. Las diferentes clases de carácter y grupo taxonómico. Las homologías son caracteres compartidos entre especies que estaban presentes en el ancestro común. Pueden ser derivadas o ancestrales. (a) Las homologías compartidas derivadas se encuentran en todos los descendientes del ancestro común y se distribuyen en grupos monofiléticos. (b) Las homologías compartidas ancestrales se encuentran en algunos pero no en todos los descendientes del ancestro común y se distribuyen en grupos parafiléticos. (c) Las analogías (caracteres convergentes) son caracteres compartidos entre especies que no estaban presentes en el ancestro común. Las analogías conforman grupos polifiléticos.
4. 8. Grupos monofiléticos, parafiléticos y polifiléticos
Los grupos de las clasificaciones cladísticas son monofiléticos en el sentido de que contienen todos los descendientes de un ancestro común. El cladismo rechaza los grupos parafiléticos y polifiléticos. Un grupo
parafilético contiene algunos, pero no todos, los descendientes de un antecesor común. Los miembros que son incluidos son los que han cambiado poco del estado ancestral. Los grupos polifiléticos se forman cuando dos linajes evolucionan estados semejantes de caracteres convergentemente. La diferencia clave entre grupos parafiléticos y polifiléticos es que los primeros contienen a su antecesor común y los segundos no.
Los tres tipos de grupos están definidos por las distintas clases de caracteres. Las homologías derivadas compartidas caen en los grupos monofiléticos, las homologías ancestrales compartidas caen tanto en los monofiléticos como en los parafiléticos y las analogías en los polifiléticos. El entomólogo alemán Willi Hennig introdujo en los años 50 la aproximación cladista para la reconstrucción filogenética, basada exclusivamente en la utilización de las homologías derivadas, porque a su juicio sólo este tipo de semejanza podía dar con las relaciones filogenéticas auténticas entre los taxones. Hennig estableció una nomenclatura para los distintos tipos de caracteres (véanse las figuras 2.20 y 2.21), actualmente de uso generalizado en el campo de la sistemática. La utilización de similaridades distintas a las homologías derivadas puede conducir a reconstrucciones filogenéticas erróneas.
Figura 4.8. Cladograma de tres especies hipotéticas. En la parte inferior derecha se muestran los caracteres usados (A: forma de la cabeza; B: número de alas) con sus estados primitivos (A 1 ; B 1 ) y derivados (A 2 ; B 2 ).
Figura 4. 10. Filogenia de los principales grupos de vertebrados. Los reptiles son un grupo parafilético formado por tortugas, lagartos, serpientes y cocodrilos en esta representación.
Las relaciones filogenéticas de los vertebrados son probablemente las de la figura anterior. En las clasificaciones convencionales, mamíferos, aves y reptiles reciben igual rango taxonómico como clases. Lo que ha sucedido es que dos grupos, mamíferos y aves, han sufrido de forma independiente una evolución fenética rápida, diferenciándose mucho de los reptiles. Los linajes de estos han cambiado más lentamente y se parecen más entre sí que a pájaros o mamíferos. Los grupos parafiléticos se convierten en un peligro cuando uno o más subgrupos han evolucionado con relativa rapidez y han dejado atrás a sus parientes anteriores. Si se acepta la filosofía cladista hay que descartar los grupos parafiléticos, que se definen fenéticamente (por caracteres ancestrales compartidos) por lo que su reconocimiento es inevitablemente subjetivo.
Si una clasificación cladista contiene una mezcla no especificada de grupos monofiléticos y parafiléticos, la información evolutiva de la clasificación se "enfanga". El atractivo de una clasificación puramente filogenética es que no puede haber duda sobre lo que representan las relaciones de ramificación de sus taxones. Pero si unas relaciones se definen fenéticamente y otras filogenéticamente, ya no es posible decir qué representa una relación particular. Las relaciones de ramificación se oscurecen y pierden.
4.9. Problemas planteados por la hibridación
El sistema de Lineo es adecuado para representar las relaciones cladistas para grupos de especies que han evolucionado vía un árbol filogenético. Pero hay dos casos en los que esta condición puede ser violada: en la hibridación y en la transferencia horizontal de genes.
La hibridación es especialmente común en el reino vegetal. Según algunas estimas, más de la mitad de especies actuales se han originado por hibridación. Esta, per se, no plantea demasiados problemas si las especies parentales pertenecen a un mismo género, pero sí lo hace cuando los parentales pertenecen a grupos distintos a este o superior nivel: las relaciones filogenéticas de los híbridos no pueden representarse en un sistema Lineano.
Aunque no se conocen casos de hibridación completa entre miembros de grupos superiores diferentes sí se conocen casos de transmisión de genes. Esto es especialmente común entre bacterias, pero también hay casos documentados entre organismos de taxones más complejos. Si sólo es una pequeña minoría de genes de una especie los que tienen este origen, el árbol filogenético no está necesariamente dañado. Pero en el momento
en el que el proceso se hace común, puede alterarse de forma sustancial. Las relaciones entre especies ya no son simplemente jerárquicas: parte de la ancestralidad de una especie proviene de una rama y parte de otra(s). En el caso extremo, un gran número de especies (incluso todas las bacterias) podrían estar comportándose como una gigantesca especie. La transferencia génica entre bacterias es casi completamente de genes plasmídicos: los genes del cromosoma pueden transferirse, pero las frecuencias son realmente bajas. En consecuencia, es razonable tratar las distintas especies bacterianas como especies con relaciones cladísticas como los restantes seres vivos.
4 .10. Árboles sin raíz
Con el conocimiento de las homologías morfológicas podemos avanzar un poco más. Se puede producir un árbol sin raíz para una serie de formas. Por ejemplo, se sabe por el registro fósil que los mamíferos han evolucionado a partir de los reptiles a través de una serie de intermediarios que se conocen como reptiles tipo mamífero (mammal-like reptiles). La transición tuvo lugar en una serie de etapas graduales y el registro fósil puede disponerse en una fila, desde las formas más parecidas a los reptiles hasta las más parecidas a los mamíferos.
Figura 4.11. Una morfoserie de reptiles tipo-mamífero. Cada especie es intermedia en su forma entre la precedente y la siguiente en la serie. La figura 2.6 ilustra alguna de las especies.
La posición de la mayoría de especies de la figura ha sido inferida a partir de su similitud morfológica con las otras especies.Diademodos se sitúa entre Probelesodon yCynognathus en vez de, por ejemplo, entre Probainognathus yOligokyphus porque se parece más a las dos primeras que a las últimas. La disposición de las especies por semejanza morfológica nos dice que especies están más emparentadas entre sí, pero no nos dice cuál era el ancestro. Podría encontrarse en cualquier punto del árbol. Dado un árbol sin raíz, la siguiente
Figura 4. 13. Filogenia de 103 especies de mosca del vinagre ( Drosophila) de Hawai, pertenecientes al grupo de alas pintadas. El árbol sin raíz fue inferido a partir de los patrones de inversiones cromosómicas. El árbol puede radicarse a partir de la geocronología de las islas y de una comparación con las moscas de la fruta de Sudamérica que están estrechamente emparentadas. Algunos detalles del árbol fueron inferidos por la Biogeografía más que por los patrones de inversión. Las especies mostradas como ancestros pueden en realidad ser descendientes del (ahora perdido) ancestro.
4. 11. Determinación de la polaridad.
La segunda etapa en la inferencia filogenética, tras la distinción entre homologías y analogías, es determinar qué homologías son ancestrales y cuales derivadas. Este es el problema de la polaridad del carácter. Si tenemos un cromosoma deDrosophila con la inversión A y otro con la inversión A', necesitamos saber si A se deriva de A' o viceversa. Entonces podemos hallar una raíz para el árbol. A continuación veremos los tres
métodos principales para ello: la comparación con un outgroup (grupo externo), el criterio embriológico y el registro fósil.
- 11 .1 Comparación con outgroups. Supongamos que sabemos que los amniotas (reptiles, aves y mamíferos) comparten un antecesor común único, pero que no sabemos las relaciones entre los distintos amniotas. Supongamos que hemos establecido homologías en varios caracteres, incluyendo la fisiología de la reproducción. Un canguro y un ratón son vivíparos, mientras que un pájaro del paraíso, un ruiseñor, un cocodrilo y una tortuga, por ejemplo, son ovíparos. ¿Se reproducía el antecesor de las seis especies vivíparamente, en cuyo caso las dos primeras especies han retenido el carácter ancestral y las otras lo han perdido, u ovíparamente, donde sucedería lo contrario? Con el método de la comparación con outgroup la respuesta se halla mirando a una especie estrechamente emparentada, que se sabe que está fuera del grupo de especies en estudio. Es probable que el estado del carácter en el outgroup sea ancestral en el grupo considerado.
En este caso podríamos mirar una salamandra, una rana o incluso un pez. Todos ellos son parientes próximos de los amniotas pero sin ser uno de ellos. Estas especies outgroup se reproducen ovíparamente, por lo que consideramos que está condición es la ancestral en nuestro grupo de especies y que la viviparidad es un carácter derivado.
En abstracto, podría haber dos especies, 1 y 3, que comporten la homología a y otras dos, especies 2 y 4, con la homología a'. Queremos identificar si a se deriva de a' o viceversa. Para ello miramos en otra especie emparentada e inferimos cual el estado ancestral del carácter. Si el outgroup tenía a, debemos inferir que las especies 2 y 4 comparten un ancestro común más próximo entre ellas que con cualquiera de las otras dos especies. Las relaciones entre 1 y 3 todavía son inciertas, a falta de más información.
Figura 4.14. (a) Las especies 1-4 tienen los estados de caracteres dados. Deseamos conocer si a o a’ eran el estado de su ancestro común. (b) Estudiamos una especie estrechamente emparentada, el “outgroup. Tiene el estado a, e inferimos que este era el estado en el ancestro de 1-4. Las líneas punteadas para las especies 1 y 3 indican que las relaciones de ramificación son dudosas.
óseos. La ley de Von Baer predice que, en un pez óseo, el cartílago aparecerá temprano en el desarrollo individual y que luego se transformará en hueso y esto es lo que de hecho ocurre.
Se puede dar una interpretación evolutiva a la ley de Von Baer y hacer uso filogenético de ella. Los caracteres que Von Baer denominó generales son en términos evolutivos ancestrales y sus caracteres especiales son, evolutivamente, caracteres derivados. Con el criterio embriológico se infiere que el cartílago es un estado ancestral y que el hueso es derivado. En general, si tenemos una lista de caracteres y un grupo de especies entonces, si son el tipo de caracteres que se desarrollan, se pueden derivar los estados ancestrales y derivados de los caracteres a partir de su orden en el desarrollo.
El criterio embriológico funciona sólo cuando la ley de Von Baer es correcta. Nunca se ha estudiado sistemáticamente el rango de aplicación de la ley, pero se acepta que tiene parte de verdad y es por esta razón por lo que puede emplearse en la inferencia filogenética. Pero también se conocen excepciones, por lo que sólo debe aplicarse cuando hay una confianza razonable en su validez.
4. 11 .3. El registro fósil.
En la evolución desde los reptiles hasta los mamíferos cambiaron muchos caracteres. La postura evolucionó a una posición más elevada, las articulaciones mandibulares cambiaron y también se modificó la fisiología del sistema circulatorio. Algunos, aunque no todos, de estos caracteres dejan un registro fósil y podemos inferir qué estados de caracteres eran ancestrales y cuales derivados a base de estudiar los fósiles más antiguos. Este es el criterio paleontológico de la polaridad de los caracteres.
Figura 4.16. (a) El estado ancestral de un carácter debe haber evolucionado antes que su estado derivado. Si el registro fósil es completo (b), el estado ancestral se conservará en los fósiles más tempranos, pero si es incompleto (c) el estado derivado puede tanto como preservarse anteriormente al ancestral.
El razonamiento no podía ser más sencillo. El estado ancestral de un carácter debe preceder a los derivados, por lo que lo más probable es que el estado más antiguo en el registro fósil sea el ancestral. En el ejemplo anterior el criterio es fiable porque el registro fósil es relativamente completo. Si el registro fósil no fuese tan completo se podría preservar un estado derivado antes que su ancestral y la inferencia paleontológica sería la opuesta a la real.
4. 11 .4. Conflicto entre los criterios.
En ocasiones se puede estudiar el mismo grupo de especies por más de un método. Cuando coinciden la inferencia es mucho más fuerte, pero también pueden diferir. En este caso el procedimiento a seguir es el mismo que para los caracteres conflictivos: se puede resolver la disputa por el principio de parsimonia o dejar el juicio en suspenso.
A veces se ha defendido una tercera posibilidad. Si se pudiera demostrar que alguno de los criterios es más fiable que otros, entonces si se produce un conflicto se podría descartar la evidencia menos fiable. Consideremos de nuevo el ejemplo de los tetrápodos. Si ignoramos el registro fósil y consideramos sólo la filogenia de los tetrápodos modernos hay bastante evidencia de que los mamíferos comparten un ancestro común más reciente con las aves que con cualquier grupo de reptiles. Aves y mamíferos tienen sangre caliente y hay muchos cambios asociados con la homeotermia. El resultado exacto depende de cómo se dividan los caracteres. Gardiner, el abogado más influyente del parentesco aves-mamíferos, consideró 47 caracteres en su forma moderna y argumentó que la mayoría favorecían su controvertida propuesta. Un crítico podría replicar que los caracteres compartidos por aves y mamíferos están casi todos relacionados con la homeotermia, por lo que no son realmente independientes, pudiendo ser necesaria sólo una convergencia para ellos. Sin embargo, la anatomía comparada de las formas modernas no sugiere que mamíferos y aves estén emparentados a grupos diferentes de reptiles.
La evidencia fuerte contra el grupo aves-mamíferos viene del registro fósil. Hay una buena secuencia de intermediarios fósiles entre los reptiles y los mamíferos, sin que aparezcan para nada las aves en esta secuencia. De hecho, la famosa ave fósil Archaeopteryx está estrechamente emparentada con los dinosaurios, un grupo de reptiles bastante separado. Si se incluye toda la evidencia fósil entonces la parsimonia apoya los agrupamiento tetrápodos tradicionales. Sin embargo, el problema no esta resuelto, pues hay evidencia molecular tanto a favor como en contra del agrupamiento aves-mamíferos.
En resumen, hay considerable conflicto entre la anatomía moderna comparada y el registro fósil. Si una clase de evidencia fuese intrínsecamente menos fiable, como se ha propuesto en ocasiones sobre el registro fósil, podría resolverse el conflicto a base de ignorarlo. Sin embargo, no hay base científica para excluir clases completas de evidencia. La inferencia filogenética es de por sí lo bastante difícil como para lastrarnos innecesariamente mediante la exclusión de una posible línea de evidencia.
4. 12. Inferencia filogenética mediante datos moleculares y técnicas estadísticas.
La primera proteína para la que se determinó la secuencia de aminoácidos fue la insulina, por Sanger en 1954. En la actualidad, los procesos de secuenciación tanto de proteínas como, y sobre todo, de ácidos nucleicos están automatizados en gran medida, lo que ha provocado la disponibilidad de un gran número de secuencias.
La evidencia molecular es, en principio, igual que la evidencia morfológica, pero los problemas generales que aparecen con la morfología parecen diferentes con las moléculas. Por ejemplo, no tiene sentido que se estudie con más profundidad una determinada secuencia para ver si cierto estado es ancestral o derivado, como cabría hacer con un carácter morfológico. Igualmente, no es posible evaluar la fiabilidad de diferentes piezas de evidencia molecular a base de pensar cómo podría haber actuado la selección naturales sobre ellas,
