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AUDICIÓN
Psicofísica de la audición: este sistema sensorial está especializado en detectar vibraciones (una onda sonora, cuando esta se propaga en el aire se caracteriza por picos en los que las partículas están más comprimidas y en valles, menos comprimidas). Esto en el caso de los animales y humanos (laterales). En el agua los sonidos se propagan por el agua, al ser más denso con más eficacia (se va atenuando más, va perdiendo amplitud a más resistencia tenga el medio por el que se va propagando más se va a atenuar la señal, la onda por tanto con la misma magnitud va a llegar menos lejos) se propaga la vibración. Frecuencia: número de veces que se repite una longitud de onda (pico o valle) en unidad de tiempo. A más pequeño sea el tiempo entre pico y pico mayor será la frecuencia.
Amplitud: diferencia que hay entre el pico y el valle. A mayor sea, más intensidad tiene la onda. Se mide en decibelios.
Con solo intensidad y frecuencia se tienen que codificar todos los sonidos:
La intensidad solo informa del volumen del sonido. La frecuencia debe ser lo que diferencia los sonidos Falso. Las características concretas de las ondas son las que marcan las diferencias. El sistema auditivo en muy poco tiempo tiene que analizar la vibración (se codifica a la misma velocidad que se producen). Estas características el sistema auditivo tiene que sacar tres propiedades:
- Tono: vibra con las ondas
- (^) Volumen: intensidad de sonido.
- Timbre: mezcla de frecuencias. Proporciona información del carácter del sonido (ondas complejas) De todo el espectro de frecuencia solo escuchamos sonidos que se correspondían con vibraciones y entre 20 y 20000 Hz(menos 20 infrasonido; mas 20000 ultrasonido). Humanos solo percibimos un rango de amplitud. Los animales se diferencian en el rango de frecuencias a los que son sensibles. Dentro del campo auditivo hay una fóvea acústica (rango de frecuencia que mejor oímos de 1k a 2k se corresponde con el “área de conversación”, sonido que producimos, el lenguaje).
- Las ondas agudas tienen más energía, se va atenuando más (alta frecuencia).
ESTRUCTURA DEL ÓRGANO RECEPTOR
Convierte una onda que viaja por el aire en potenciales de acción. Tres grandes partes: Oído externo: Compuesto por pabellón auditivo y conducto auditivo. Capta, hace converger y filtra el sonido. Las orejas provocan rebotes de las ondas sonoras y producen pequeños cambios en la percepción del sonido, los pliegues del pabellón sirven para localizar de donde proviene el sonido.
Esa vibración que va por el aire lo primero que se necesita es convertirla a una vibración mecánica, que se reproduzca en una estructura. Oído medio : La entrada al oído medio se conoce como conducto auditivo. Se inicia en la membrana timpánica (tímpano), está unida a la cadena de huesecillos, y este último (estribo) a la membrana oval.
- (^) Amplifica el sonido dando más ganancia a la onda sonora y lo conduce al oído interno transfiriendo la vibración hasta la cóclea, esto se debe a que el líquido del oído medio presenta una resistencia al movimiento mucho mayor que la del aire por lo que se necesita más presión para hacer vibrar el líquido. Los huesecillos proporcionan esa amplificación necesaria de la presión. 1. La fuerza ejercida sobre la ventana oval es mayor que la que recibe la membrana timpánica. 2. Si el área de la ventana oval es menor que el área de la membrana timpánica.
- Participa en el reflejo de atenuación gracias a dos músculos que se unen a los huesecillos y ejercen un efecto significativo sobre la transmisión del sonido al oído interno. La llegada de un sonido fuerte desencadena una respuesta neural que provoca la contracción de los músculos, atenuando los sonidos.
Al chocar esa vibración con el tímpano lo mueve en sincronía con la onda sonora que va por el aire. Ese tímpano está unido a una cadena de huesecillos (martillo, yunque y estribo) y este último a su vez a la ventana oval de la cóclea transmitiendo los movimientos de la membrana timpánica.
Oído interno: Es el encargado de transformar la energía mecánica en neural. La cóclea es una membrana muy fina que contiene en su interior líquido, al mínimo roce con el estribo se produce una onda que viaja por el medio líquido. De este modo aquí se convierte la vibración en energía mecánica. En la cóclea están las células receptoras que traducen la onda.
En la base de la cóclea hay dos orificios cubiertos por membranas: la ventana oval que se encuentra debajo de la base del estribo, como ya hemos visto y la ventana redonda. Al realizar un corte transversal de la cóclea, podemos apreciar que el tubo está dividido en tres cámaras llenas de líquido perilinfa (muy rica en Na y bajo en K) y endolinfa (rica en K): la rampa vestibular, la rampa media y la rampa timpánica. Las tres rampas se enroscan hada el interior de la cóclea como una escalera de caracol. La membrana de Reissner separa la rampa vestibular de la rampa media, y la
ciliadas externas) o justo por debajo de la membrana tectoria (las células ciliadas internas).
La transducción se realiza mediante un mecanismo mecánico y muy rápido gracias a la deflexión de los cilios al rozar con la membrana tectoria. Los cilios del interior se muevan en una dirección u otra. Si se mueven hacia el cilio mayor la célula se despolariza (aumenta la tensión unión), pues esto provoca la apertura de canales de potasio, originando a su vez la apertura de canales de calcio dependientes de voltaje, entra el calcio y se liberan los neurotransmisores. Si lo hace en movimiento contrario al cilio mayor se hiperpolariza (disminuye la tensión unión).
Cuando los cilios están rectos, existe tensión en la unión punta (recordamos que los cilios están unidos entre sí por el extremo), que provoca la apertura parcial de los canales de K+, permitiendo la entrada de K al interior.
Las células ciliadas se conectan con los nervios auditivos mediante el octavo par craneal. De esta manera transforman la energía mecánica (el movimiento de la membrana basilar) en energía neural.
LAS EMISIONES OTOACÚSTICAS
Constituyen una prueba del amplificador coclear Se aplica un breve chasquido en el conducto auditivo mediante un altavoz miniatura y se registra el sonido mediante un micrófono miniatura Unos milisegundos después se detectan uno o varios grupos de sonidos emitidos por el oído La amplificación mecánica de las vibraciones en el interior del caracol es un proceso activo que potencia la sensibilidad de la audición.
PROYECCIONES AFERENTES Y EFERENTES DE LAS CÉLULAS CILIADAS
Internas: Sinapsis bastante grande. La sinapsis aferente (viene del cerebro) no va a actuar directamente, pero si sobre neurona que envía información al cerebro. Axón aferente hace sinapsis sobre el axón eferente de la célula ciliada modificando su umbral haciendo que sea más excitable o menos.
- Neurona aferente: Núcleo coclear.
- Neurona eferente: oliva lateral.
Externas : Sinapsis más grande de neuronas que vienen del cerebro. Muy importante para modular y alterar la sensibilidad.
- (^) Neurona aferente: Núcleo coclear.
- Neurona eferente: Oliva medial.
Sinapsis aferentes Glutamato (NT).
Sinapsis eferentes Acetilcolina (NT) – Efecto inhibitorio sobre células ciliadas.
VÍAS AUDITIVAS
El sistema auditivo comprende varias vías paralelas, aunque las vías son principalmente cruzadas, la información auditiva alcanza ambos lados del sistema nervioso.
El primer relevo de la vía auditiva primaria está constituido por los núcleos cocleares dorsal y ventral ipsolaterales a la cóclea que reciben los axones de las neuronas ganglionares del ganglio espiral (nervio auditivo) a través del VIII par. A este nivel se realiza una importante labor de descodificación básica del mensaje auditivo: duración, intensidad, frecuencia.
Entonces las neuronas del núcleo coclear enviar axones que se proyectan hacia la oliva superior a ambos lados del tronco del encéfalo.
Los axones procedentes del núcleo olivar superior ascienden hasta el colículo inferior del mesencéfalo.
- Estos dos niveles desempeñan un papel esencial para la localización del sonido.
La vía dorsal, sin embargo, no establece contacto con la oliva superior, pero si con el colículo inferior. De hecho todas las vías auditivas ascendentes convergen en el colículo inferior.
Las neuronas del colículo inferior mandan axones al cuerpo geniculado medial del tálamo. Es aquí donde se lleva a cabo un importante trabajo de integración: la preparación de una respuesta motora (por ejemplo, de tipo vocal).
Por último se proyecta en la corteza auditiva primaria (A1; área 41 de Brodman) con axones que salen a través de la cápsula interna.
La última neurona de la vía auditiva une el tálamo a la corteza auditiva primaria, donde el mensaje auditivo, que ya ha sido ampliamente decodificado por las neuronas subyacentes, reconocido y memorizado puede ser integrado en una respuesta voluntaria.
- Toda vía auditiva (primaria o secundaria) lleva información de las dos cócleas. Aunque la corteza primaria se vea afectada todavía se sigue conservando precisión auditiva.
CODIFICACIÓN Y ANÁLISIS DE LA VÍA AUDITIVA
Detección del volumen : Cuando las frecuencias son bajas el volumen depende de la cantidad de membrana basilar que se esté deformando. Si la frecuencia es baja pero de mucho volumen se va a mover la membrana basilar más que si fuera de alta intensidad. Cuando las frecuencias son altas, lo que se utiliza es un código temporal para codificar el volumen.
Curvas de sintonía en el nervio auditivo y en el colículo inferior
- Cada neurona muestra un umbral mínimo de intensidad, que aumenta a medida que la frecuencia se aleja de la óptima (frecuencia característica).
- El grado de afinación o sintonía de las neuronas auditivas aumenta a medida que se asciende en la vía auditiva.
- Las neuronas coliculares presentan un patrón de respuesta más específica que las del nervio auditivo.
ORGANIZACIÓN TONOTÓPICA
La corteza auditiva está organizada tonotópicamente porque sintoniza por columnas las diferentes frecuencias audibles hasta cubrir el espectro. Esta organización comienza en la membrana basilar y se conserva a través de todas las vías centrales (los núcleos de relevo auditivo, el CGM). Así, las frecuencias bajas están representadas en situación rostral y lateral, mientras que las frecuencias altas lo están en posiciones caudales y mediales. Se podría decir que encontramos bandas de isofrecuencia que cruzan la A1 (corteza auditiva primaria) en dirección mediolateral.
Además, las neuronas de la corteza auditiva presentan patrones de respuesta temporal diferentes y también están sintonizados según la intensidad.
A medida que vamos ascendiendo en la vía auditiva las neuronas se van haciendo cada vez más específicas, más afinadas. Las fibras del nervio auditivo están afinadas a frecuencias particulares. A medida que la intensidad del sonido se hace más grande la neurona es menos selectiva. Según vamos subiendo en la vía las neuronas son cada vez más específicas, por tanto la capacidad de diferenciar los distintos sonidos se hace cada vez mayor.
LOCALIZACIÓN DE LA FUENTE SONORA
Claves monoaurales:
Los sonidos que duran mucho tiempo pueden localizarse moviendo la cabeza. Tono del sonido y Efecto Doppler (el objeto se aleja; frecuencia del sonido disminuye y viceversa)
Claves binaurales:
- Diferencias interaurales de tiempo (ITD)
- Diferencias interaurales de fase (IPD)
- (^) Diferencias interaurales de intensidad (IID)
Si es discreta en el tiempo (estimulo repentino). Ver las diferencias entre ambos oídos. Localización de la fuente sonora viendo la diferencia de tiempo de llegada del sonido a las cócleas.
Localizar las fuentes sonoras con precisión en un plano horizontal implica comparar los tiempos de llegada de los distintos sonidos en cada oído Se utiliza una mezcla de las dos.
- Cuando la frecuencia es baja (< de 3.000 Hz) se utiliza la línea de retraso y detectores de coincidencia en la oliva superior medial. La diferencia en el tiempo de llegada y diferencias de fase de la información es lo que va a generar una señal de posición. Las células que procesan esto son binaurales. Estas neuronas solo se van a activar cuando coinciden las dos aferencias que llegan sobre ellas. Estas neuronas están dispuestas en la oliva superior formando una línea de retraso recibiendo una aferencia del oído izquierdo y otra del oído derecho. Cualquier sonido que aparezca en el espacio va a ser detectado por las dos cócleas, una antes que otra. Si el potencial de acción coincidiera en la célula que está en el centro quiere decir que no hay diferencia en la llegada del estímulo hasta la cóclea, es decir, el estímulo está delante de nosotros. Según que neurona se active la de más a la izquierda o más a la derecha, el estímulo estará más a la derecha, o más a la izquierda respectivamente. Este concepto se llama línea de retraso.
Núcleo olivar superior medial : frecuencias bajas, compara los tiempos de llegada a una cóclea o a la otra. Líneas de retraso.
Si la frecuencia es muy alta el sonido se repite muchas veces en ambas cócleas, no reacciona por tanto ante altas frecuencias, pues las ondas no coinciden.
- Mecanismo para frecuencias altas (Más de 300 Hz): es binaural. En este caso se comparan las diferencias de intensidad. Hay una parte de la intensidad de la información que la absorbe la cabeza (sombra
