Audición I. Munar capítulo 13, Apuntes de Psicología

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DE Preguntas de revisión | 1. A partir de los valores expuestos en la figura 12,3, ¿cuántos fotogramas | por segundo deberemos presentar para conseguir cada uno de los diferen- tes casos (sucesión, movimiento , movimiento óptimo, movimiento par- cial y simultaneidad) en una proyección cinematográfica? A continuación describe qué impresión fenoménica tendremos en cada una de estas pro- yecciones. | 2. En la introducción del capítulo, se ha comentado que resulta sorprendente el gran número de trabajos experimentales que utilizan el movimiento para examinar otras funciones perceptivas o cognitivas, dando por supuesta una buena percepción del movimiento. La tarea de esta pregunta consiste en hallar trabajos experimentales que avalen la afirmación anterior, es decir, trabajos que den por supuesta una buena percepción del movimiento cuyo objetivo sea el de estudiar otras funciones perceptivas o cognitivas. 3. En el capítulo se ha tratado la percepción de movimiento visual y la audi- tiva con algunas diferencias y similitudes entre ellas. En esta pregunta se plantea un trabajo de comparación entre los conocimientos sobre la per- cepción visual y los de la percepción auditiva del movimiento. ¡ 4. Respecto a las perspectivas teóricas presentadas sobre la percepción vi- sual del movimiento, ¿crees que la perspectiva ecológica y la perspectiva computacional son compatibles o son, en cambio, mutuamente excluyen- tes? Razona la respuesta y pon algún ejemplo. 5. A lo largo del capítulo hemos visto la polémica entre los defensores de la llamada hipótesis del fotograma y los que partidarios del modelo de detec- tores de movimiento, Trata de argumentar a favor de una de las dos postu- | ras sobre la base de las evidencias que nos ofrecen los estudios sobre las | bases neurales de la percepción visual y auditiva del movimiento, 6. Imagina que te informan del caso de un paciente que, tras padecer una | trombosis cerebral muy localizada, ve afectada su capacidad de apreciar la forma en movimiento (puede detectar el movimiento en sí, pero sin perci- | bir la forma de lo que se mueve). Por lo demás, su percepción visual es | normal. ¿Qué zona de su cerebro podría haber sido afectada por el acci- dente vascular? (ten en cuenta que, de hecho, hay diversas posibilida- des). Razona la respuesta. 7. Desde la perspectiva de la teoría de la descarga corolaria, si logramos pa- ralizar mediante una droga de efectos reversibles los músculos extraocula- res de un sujeto, ¿qué efectos perceptivos se podrían dar cuando el sujeto intentase mover sus ojos? —téngase en cuenta que habría orden cortical, pero los ojos, en realidad, no se moverían. 8. ¿Cuáles piensas que son las razones fundamentales de que en la evolución de los vertebrados se haya dado prioridad a la percepción del movimiento en la función visual? Pon ejemplos concretos. ¡ 13. El sonido y la arquitectura del sistema auditivo humano Luis E. López-Bascuas Percibir supone la codificación, por parte del organismo, de alguna pro- piedad física del entorno. Por lo tanto, el producto de la actividad percepti- va será función, por un lado, del estimulo físico que afecta al sistema de codificación y, por otro, de la estructura y operaciones del propio sistema. En este capítulo vamos a estudiar, precisamente, estos dos componentes fundamentales para el caso concreto del codificador auditivo. En este sen- tido, vamos a empezar haciendo un estudio sistemático del sonido, que es el estimulo para la audición. Se empieza estudiando el movimiento armóni- co simple y se caracteriza la forma de onda producida por tal movimiento, De este modo se llega de forma natural al concepto de tono puro, Los tonos puros son particularmente importantes porque constituyen un conjunto de estímulos elementales para la audición. Esta última idea se desarrolla, a continuación, introduciendo la noción de sonido complejo como combina- ción de tonos puros. Más adelante se expone una arquitectura precisa para el sistema auditivo formulada en términos estrictamente psicofísicos. Se ofrecen los conceptos formales básicos para entender tal arquitectura a la vez que se revisan los hechos fundamentales obtenidos mediante experi- mentos de enmascaramiento. Á partir de ahí, se introduce la noción de ban- da crítica (o filtro auditivo) como pieza básica del sistema de codificación. Asi, la estructura psicofisica del sistema auditivo se conceptualiza como un conjunto de bandas críticas operando simultáneamente sobre el estímulo de entrada. La parte final de esta sección se dedica al estudio de las carac- teristicas de procesamiento del sistema de bandas criticas. Por último, se 72 7 proponen algunos mecanismos biológicos capaces de implementar los pro- cesos descritos en las secciones anteriores. Por tanto, tomado en su con- junto, el capitulo proporciona una descripción precisa del e: ímulo y una caracterización computacionalmente efectiva del sistema auditivo. El sonido 1.1 Movimiento ondulatorio El movimiento ondulatorio puede considerarse como un transporte de ener- gía y cantidad de movimiento de un punto del espacio a otro sin que se pro- duzca un transporte de malcria. En las ondas mecánicas (como es el caso de las ondas sonoras) la energía y la cantidad de movimiento pueden ser transmitidas debido a las propiedades elásticas del medio en el que aconte- ce dicha transmisión. Es posible distinguir dos tipos de ondas: por un lado nos encontramos con aquellos casos en los que la perturbación de la forma de onda es perpendicular a la dirección de propagación; estas ondas se deno- minan transversales y un ejemplo lo encontramos en las ondas electromag- néticas (como la luz). Por otro lado tenemos los casos cn los que la perturba- ción es paralela a la dirección de propagación; estas ondas se denominan longitudinales y es a este grupo al que pertenecen las ondas sonoras. Con- sideremos el caso concreto de la propagación del sonido en el aire, El aire es un medio elástico constituido por partículas que pueden perturbarsc por la acción de cualquier sistema capaz de producir vibraciones. La perturba- ción (el movimiento) de dichas partículas genera cambios locales de pre- sión, que ocurren porque, en algunas ocasiones, las moléculas del aire se aproximan y, en otras, se alejan. La primera situación 0s denominada com- presión y supone un aumento de la presión, mientras que la segunda se de- nomina rarefacción (o enrarecimiento) y conlleva una disminución de la presión acústica. Como puede intuirse, las partículas del aire sólo se des- plazan ligeramente con respecto a su posición de reposo pero no se trasla- dan indefinidamente en el espacio (ya se indicó que no se produce un frans- porte de materia); sin embargo, los máximos y mínimos de presión, esto es, los momentos de compresión y enrarecimiento, varían tanto espacialmente (fijado un instante temporal) como temporalmente (en un punto del espa- cio). En otras palabras, es la perturbación cn la forma de onda lo que acaba viajando u través del espacio. Los distintos sonidos sc diferencian en el patrón de variaciones de pre- sión que les son característicos, Por eso es habitual afirmar que es posible atrapar formalmente la naturaleza física de un sonido atendiendo a la varia- ción temporal de la presión acústica. Esta última observación tiene una im- portancia crucial para los estudios de psicofísica auditiva puesto que abre las puertas a la posibilidad de formalizar el estimulo que dispara cl proceso 1448 perceptivo. Más en concreto, de todo lo anterior se desprende que un soni- do arbitrario puede representarse formalmente mediante una función que a un número real (que representará un instante temporal determinado) le asigne otro número real (que indicará la presión asociada a dicho instante temporal), Las representaciones de los sonidos así especificadas, bien sea analíticamente bien sea gráficamente, se denominan representaciones tem- porales de la señal o representaciones en el dominio del tiempo, dado que es justamente el tiempo la variable independiente de la función. 1.2 Movimiento armónico simple Centremos nuestra atención, en primer lugar, en el estudio de los sonidos elementales. En este contexto, clementales significa, a la vez, sencillos y constitutivos de otros sonidos (más adelante haremos un comentario más detallado a este último respecto). Si, como hemos dicho, los sonidos sc pri ducen por el movimiento de un cucrpo, los sonidos elementales se genera- rán por formas elementales de movimiento. Esta es la razón que justifica el estudio del movimiento armónico simple (MAS). Figura 13.1. Oscilador armónico simple. Adaptado de Leswohit? (1978). En la Figura 13.1 se puede observar un sistema físico que genera un mo- vimiento armónico. En el panel central, la masa adherida al muelle se en- cuentra en su posición de reposo, en x=0. Sin embargo, en los paneles de arriba y abajo, cuando el muelle ha sido comprimido o estirado, existe una fuerza que empuja a la masa hacia su posición de reposo y que sorá propor- cional a la cantidad de estiramiento del muelle (x). Es decir: F=-la 1.3 Caracterización de la forma de onda generada por el MAS Todos los estímulos auditivos que pueden generar los osciladores armóni- cos responden a la forma sinusoidal que puede observarse en la Figura 13.3, n embargo, como puede apreciarse en la expresión recogida en (6), e: forma sinusoidal genérica puede modelarse gracias a la variación sistemáti- ca de determinados parámetros. Si observamos el primer panel de la Figura 13.4, nos encontramos con tres funciones sinusoidales que se diferencian en amplitud (A). La amplitud se define como el valor máximo que alcanza la oscilación. Si volvemos a nuestro ejemplo del péndulo, la amplitud obtenida será mayor cuanto más grande sca el desplazamiento de la esfera. Con respecto a los tonos puros, éstos mostrarán mayor amplitud cuanto mayor sea la presión obtenida por la perturbación de las partículas del aire. Desde un punto de vista psico(ísi- co, las variaciones en amplitud suclen corresponderse a variaciones en la dimensión psicológica de sonoridad (véase el siguiente capítulo). Así, soni- dos con mayor amplitud tienden a percibirse como más fuertes y sonidos con menor amplitud son percibidos, generalmente, como más débiles. Los instrumentos que se emplean para medir la amplitud de los sonidos responden, normalmente, a cambios en la presión sonora y, por lo tanto, las unidades utilizadas son los pascales (N/m?; 1N/m 2-10 dinas/em?). En otras ocasiones, la amplitud sc especifica en términos de la intensidad, es decir, indicando la energia sonora que se transmite por segundo en una unidad de árca. La unidad es, en este caso cl W/m?. Se puede probar con facilidad que la intensidad y la presión están relacionadas de un modo sencillo según la siguiente igualdad: [= kr, 1) donde 7 cs la intensidad, p la presión y k cs una constante de proporcionali- dad. Sin embargo, en cl contexto de la percepción auditiva no es habitual utili- zar estas unidades. Una de las razones se relaciona con el enorme rango de presiones sonoras que los seres humanos somos capaces de codificar (aproxi- madamente desde los 0,00002 pascales hasta los 200 pascales). Para compri- mir dicho rango, una buena solución es la de realizar una transformación lo- garítmica y, de este modo, surge una nueva unidad de medida: el decibelio. Además de ser una oscala logarítmica, hay que señalar que la escala de deci- belios es relativa, esto cs, se loma un punto de referencia arbitrario y se eva- lúan los cambios de intensidad o presión con respecto a ese punto, Más en conercto, la forma de calcular la amplitud de un sonido en decibelios (cuando se han utilizado medidas de la intensidad de dicho sonido) es la siguiente: dB IL=10 log, (1/1,,), (8) 2452 AAA > DANA AA $ £Crus) Ay o) Figura 13.4. Funciones sinusoidales que so diferencian en amplitud (panel a), en frecuencia (pa- nel b) y en fase (panel <). Adaptado de Fry (1979) donde / es la intensidad del sonido que va a ser convertida a decibelios e! la intensidad del sonido de referencia. La intensidad de referencia que se suele utilizar es la que se corresponde con el umbral de audibili- dad humano, a saber, 107 W/cm?. Si en vez de utilizar medidas de la intensidad sonora queremos emplear medidas de la presión sonora ob- tendremos la siguiente expresión (derivada directamente de las fórmulas My (8): dB SPL — 20 log ,o1P/ Py). (9) En este caso la presión de referencia (elegida por los mismos motivos que la intensidad de referencia) resulta ser 0,0002 dinastcm?. 53 Volvamos nuestra atención ahora al panel central de la lMigura 13.4. Las tres funciones que allí aparecen son todas ellas sinusoidales y, además, to- das tienen la misma amplitud. Sin embargo, algo las diferencia. El pará- metro que las hace diferente es la frecuencia temporal (v). La frecuencia temporal cs el número de oscilaciones por unidad de tiempo y, por lo tan- to, se mide en ciclos por segundo o hertzios (112). Asi, un tono que presen- te 500 oscilaciones completas en un segundo tendrá una frecuencia tcmpo- ral de 500 IIz. El péndulo generará una frecuencia mayor cuanto mayor sea la velocidad con la que se desplaza de la posición de reposo a los ex- tremos de su trayectoria, para el caso de las ondas acústicas, la frecuencia será mayor cuanto más próximas en el tiempo se encuentren las zonas de máxima y mínima de presión. Desde un punto de vista psicofísico las va- riaciones en frecuencia temporal suelen provocar variaciones en uma di- mensión psicológica conocida como tonalidad (véase el Capítulo 14). En este sentido frecuencias bajas provocan la codificación de tonalidades gra- vos cn tanto que las altas frecuencias temporales son codificadas como so- nidos agudos. Un parámetro estrechamente rolacionado con la frecuencia temporal, Y, es cl poriodo temporal T. El periodo se define como el tiempo que se re- quiere para que la onda complete un ciclo de su vibración. Por lo tanto es claro que, T= 15 (10) Así, los periodos correspondientes a las frecuencias de los sinusvides que aparecen en el panel central de la Figura 4 son, respectivamente, 10, 5 y 6,7 ms. Si insistimos abora en el hecho de que el somido es un tipo de onda que ha de desplazarse en un determinado medio y que, por esa razón, tendrá una velocidad de propagación determinada, surge un nuevo concepto rela- cionado con el que acabamos de exponer. Nos estamos refiriendo a la lon- gitud de onda (A). La longitud de onda se define como la distancia que re- corre la onda en un ciclo de su vibración, Como es natural, cl espacio que recorra la onda en un ciclo dependerá de dos factores: la duración del pe- riodo T y la velocidad con la que la onda se propague. Recordando que el espacio recorrido cs el producto del tiempo por la velocidad, podemos cs- cribir, A=Te, (1) o alternativamente, A=cA, (12) 454 donde e es la velocidad de propagación del sonido en el mellio en el que se trate. Se puede probar que la velocidad de propagación de la onda viene dada por c=(RTM)?, (13) donde R es la constante universal de los gases (8,314 Jímol.K), T es la tem- peratura en escala absoluta (recuérdese que T =t4 273, siendo t la tem- peratura en escala centígrada), M es el peso molecular (el peso molecular del aire es 29 x 107 J/mol.K) y y es una constante que depende del tipo de gas y que para el aire adopta el valor 1,4. En general, la velocidad de pro- pagación del sonido en el aire se iguala a 340 m/s aunque, como se deduce de la ecuación (13), el valor exacto va a depender de la temperatura del gas. Finalmente, observemos el panel inferior de la Figura 13.4. En esta oca- sión las dos funciones sinusvidales tienen la misma frecuencia y la misma amplitud, Se diferencian en un nuevo parámetro al que se denomina fase (4). La fase se mide en radianes y los ángulos de fase siempre se evalúan con relación a una función coséno. En otras palabras, se asume que la fun- ción coseno tiene una fase igual a cero radianes. La fase de una función f nos indica cuántos radianes ha recorrido dicha función en el tiempo que ha transcurrido entre el momento en el que una función coseno alcanzó su pri- mer máximo (en t= 0) y el momento en el que la función Falcanzó el suyo. En este sentido la fasc se puede tomar como un índice del desplazamiento de una función con relación a un coseno de su misma frecuencia (aunque hay que insistir en que fase y desplazamiento son cosas diferentes) o inclu- so se podría gencralizar la noción de fase de modo que indicara el despla- zamiento entre cualquier par de señales. Así, las dos señales que aparecen en la figura 13.4 estarían desfasadas 1/2 radianes entre sí. Desde un punto de vista psicológico, las diferencias cn fase proporcionan una clave impot- tante para nuestro sistema de localización de sonidos en el espacio. 1.4. Sonidos complejos En raras ocasiones los seres humanos están expuestos a los efectos auditi- vos del MAS. Por ejemplo, esto ocurrirá si hacemos vibrar un diapasón puesto que éste vibrará con una sola frecuencia temporal. Lo habitual es, sin embargo, que los sonidos provengan de sistemas que tengan más de un modo de vibración o, de otro modo, que los sonidos estén constituidos por más de una frecuencia. Por ejemplo, todos los instrumentos musicales clá- sicos generan, simultáneamente, múltiples frecuencias. La idea de un siste- ma vibrando con más de una frecuencia simultáneamente puede parecer un tanto extraña. Para hacerla más intuitiva, o al menos plausible, puede pen- sarse en una persona columpiándosc y aplaudiendo rítmicamente al mismo 5 4 (a) lis, NIN] , (hb) E DENONE + (o) OL) ERC Fl os nba A z t + O E __—_ + (ha —= AN (90 y A 1 219 310 Figura 13.6 Sonidos periódicos y no periódicos (columna jzquierda) junto con sus correspon- dientes espectros de amplitud (columna derecha): (a) onda en diente de sierra, (b) nota producida por un arpa, (c) nota producida por un como inglés, (d) ruido blanco, (e) clic, (f) un ciclo de un tono puro de 100 Hz y (g) tres ciclos de un tono puro de 100 Hz. Adaptado de Handel (1989). mos con sinusoides limitados en el tiempo. Aungue en ambos casos obtene- mos espectros continuos, se puede observar que cuanto mayor es la natura- leza periódica del estimulo (cuantos más ciclos aparecen) más se concentra la energía cn torno a la frecuencia del sinusoide. " le 2 auditivo. h 2. Arquitectura psicofísica del sistema auditivo humano 2.1 Filtros lineales Antes de comenzar nuestra discusión acerca de la arquitectura psicofísica del procesador auditivo resulta conveniente introducir algunas nociones previas que serán utilizadas en la exposición posterior. Más en concreto va- mos a realizar un estudio somero de los denominados filtros lineales puesto que la teoría auditiva ha hecho un uso extenso de este formalismo. Un filtro no es más que un mecanismo capaz de seleccionar unas determinadas Ca- racterísticas de la señal a la vez que elimina otras. El filtro es lineal cuando cumple con: L [af (0+aLS0]=a JA SD] va LLIJ0L, (14) donde L representa la acción del filtro, f, y f, son dos funciones de entrada al filtro y a, y a, son dos constantes arbitrarias. Un filtro queda completamente caracterizado cuando conocemos la res- puesta que genera ante la función impulso (5(t)), es decir, cuando conoce- mos h(t) siendo A(9 =1[8(01. (15) Alternativamente, podemos caracterizar el filtro en el dominio de la fre- cuencia mediante su Función de Transferencia (FT), H(v), que resulta ser la transformada de Fourier de la función respuesta al impulso K(t). H(v) será, en general, una función compleja por lo que podemos escribirla así:' Hlv) = Jet, (16) donde |H(v)|se conoce como Función de Transferencia de Modulación (FTM) y es el módulo de la FT y p(v) se conoce como Función de Transfe- rencia de Fase (FTF) y es el argumento de la función de transferencia, A pesar de que la FT caracteriza completamente al filtro, en muchas ocasiones se describe cl funcionamiento de un filtro lineal acudiendo a dos de sus características más interesantes. Por un lado hemos de referirnos a la frecuencia de pico del filtro, La frecuencia de pico es aquella frecuencia en la que la FTM presenta un máximo absoluto. La frecuencia de pico nos in- forma, por tanto, de cuál es la frecuencia para la que el filtro genera una respuesta máxima. En algunas ocasiones, el filtro no presenta un máximo absoluto. En esos casos, cs habitual referirse a la frecuencia central del £jl- tro, esto es aguella frecuencia en torno a la cual se distribuye la cnergía del mismo. El otro concepto clave es cl de anchura de banda de un filtro. Exis- ten distintas especificaciones de la anchura de banda de un filtro. Una muy ¿UA popular en la literatura psicoacústica es la que se conoce como anchura de banda a 3 dB o anchura de banda a la mitad de la potencia, que se define como la diferencia entre los dos valores de frecuencia para los que la FTM alcanza un valor que resulta ser el máximo de dicha función reducido por un factor igual a V2. Otra especificación de la anchura de banda profusa- mente utilizada es la denominada ERB (equivalent rectangular bandwidth). La ERB de un determinado filtro L es igual a la anchura de banda que ten- dría un filtro ideal (rectangular) que en su banda de acción transmitiera energía cn cada frecuencia tal y como lo hace L para su frecuencia de pico y que, además, transmitiera la misma potencia Lotal de ruido blanco que L. De modo intuitivo, aunque un tanto impreciso, podríamos decir que la an- chura de banda de un filtro nos proporciona un índice de las frecuencias que el filtro deja pasar con pocas modificaciones. De hecho, los filtros suclen diseñarse (en el contexto del análisis de se- ñales) de modo que algunos componentes espectrales pasen por ellos relati- vamente inalteradas y otras scan eliminadas (o atenuadas en gran medida). En este sentido podemos distinguir tres clases de filtros lincales: filtros paso-bajo, filtros paso-alto y filtros paso-banda. Los filtros paso-bajo dejan pasar los componentes espectrales de baja frecuencia eliminando el resto (en realidad dejan pasar el rango de frecuencias que va de O a v,, siendo v, la frecuencia de corte del filtro). Un filtro paso-alto deja pasar los compo- nentes espectrales de alta frecuencia y elimina el resto (es decir, deja pasar todas las frecuencias que están por encima de su frecuencia de corte). Los filtros paso-banda, por su parte, dejan pasar sólo Ja energía que se acumula entro dos frecuencias de corte predeterminadas. La banda puede centrarse en cualquier zona del rango de frecuencias. Los filtros paso-banda tendrán una importancia muy especial en nuestra discusión posterior. En la Figura 13.7 aparecen representadas las 1"'M que caracterizarían a filtros paso- bajo, paso-alto y paso-banda ideales. En cualquier caso, nuestro interés radica en encontrar un procedimiento que nos permita predecir la respuesta de un filtro lineal ante una entrada ar- bitraria. Aunque es posible encontrar teoremas que nos permitan predecir dicha salida en el dominio del tiempo, vamos a restringir nuestra exposi- ción al dominio de la frecuencia. Por tanto, supongamos que F(v) cs la TF de una función de entrada [(t), H(w) es la FT del filtro y que G(v) es la TF de la función de salida g(t). En estas condiciones se puede probar que: 66) = F(9H(w) (17) 166) =|FG+IE()1. (18) La expresión (17) afirma que el espectro de frecuencia (que contiene in- formación acerca de la amplitud y la fase de la señal) es el producto del es- pectro de frecuencia de la entrada por la FT del filtro. Por su parte, la ex- :460 Respuesta | Relativa Frecuencia RospuesLa Relativa m Frecuencia Respuesta Relativa Frecuencia Figura 13.7. FTMs correspondientes a filtros ideales paso-bajo (a), paso-alto (b) y paso-banda (e). Adaptado de Rosen y Howell (1991) presión (18) nos indica que el espectro de amplitud de la salida se puede obtener como el producto del espectro de amplitud de la entrada por la FTM del filtro. Así pues, estamos en disposición de entender el modo cn el que opera un filtro lineal en el dominio de la frecuencia. En general, el filtro modifi- cará los componentes espectrales (cada una de las funciones sinusoidales) presentes en la señal de entrada. Dichas modificaciones pueden referi la amplitud o a la fase de cada componente. En particular, la FTM del filtro nos indica cómo debe ser modificada (amplificación o atenuación) la am- plitud de cada uno de los componentes espectrales al pasar por el filtro. Análogamente, la FTF nos indica cómo modificar la fase de cada compo- nente espectral (retraso o adelanto en el tiempo) al pasar por el filtro en cuestión (en la exposición precedente no se han incluido las fórmulas para calcular el espectro de fase de la salida dado que en lo que sigue restringi- remos nuestros comentarios al espectro de amplitud de los sonidos). Nótese que un filtro lineal puede modificar (o eliminar) los componentes espectra- les del estímulo de entrada pero en ningún caso puede introducir en la sali- da componentes espectrales nuevos, 0 TA tas: 200, 400, 800, 1.200, 2.400 y 3.500 Hz. Asimismo, variaron el nivel de intensidad de las máscaras en pasos de 20 dB. Los resultados que obtienen coinciden razonablemente con los presentados en la ligura 13,8. En la Figura 13.9 se muestran los resultados obtenidos cuando se utiliza una máscara de 1.200 Hz presentada con una amplitud de 80 dB SPL. Como hemos señalado, muchos de los aspectos discutidos anteriormente vuelven a hacerse patentes aquí. No obstante, resulta ¡lustrativo fijarse en el mínimo local que se produce en torno a la frecuencia de la señal. Parece que para frecuencias de la máscara muy próximas a la de la señal, ésta re- sulta más fácilmente detectable, en contra del patrón general de resultados. Esta cuestión apunta hacia un problema metodológico que presentan los cs- tudios de enmascaramiento con tonos puros. El problema radica en que cuando dos tonos puros de frecuencias cercanas se presentan simultánea- mente (por ejemplo, un tono de 1.000 Hz y otro tono de 1.004 IIz) ambos interactúan de modo que se produce un patrón sonoro con una frecuencia igual a la media de las frecuencias de los dos sinusoides y, más importante, la amplitud de dicha señal varía regularmente. De hecho la modulación de la amplitud tiene una tasa igual a la diferencia en frecuencia de los dos to- nos componentes (en nuestro caso hipotético 4 Hz). Se dice entonces que se ha producido una pulsación (beat). Los sujetos experimentales son capa- Umbral de enmascaramiento YT —m T T 7 T Tr 90 80 [ 70h 60 50 == 1 a. ñ 1 1 400 600 800 1000 1200 1600 2000 fis 2800 3600 Frecuencia del tono enmascarado Figura 13.9. Enmascasamiento de un tono utilizando como máscara otro tono, Bl umbral de en- mascaramiento se da en dB por encima del umbral, Adaptado de Wegel y Lano (1924) 464 umano Enmascaramiento (48) 70 17] 604 50 40 30 20 O As > 100 200 300 400500 700 1000 2000 3000 5.000 10,000 Frecuencia (Hz) Figura 13.10 — Patrones de enmascaramiento utilizando como máscara una banda estrecha de rui- do centrada en 410 Hz. Adaptado de Tigan y Fake (1950). ces de detectar la pulsación. Así, el mínimo local que puede observarse en la Figura 13.9 en torno a los 1.200 Hz refleja, de hecho, la capacidad del su- jeto para detectar la pulsación y no una disminución real del umbral de de- tección de la señal en presencia de la máscara. Por esta razón, en muchos experimentos de enmascaramiento, en vez de utilizar tonos puros como máscara se emplean bandas de ruido. Estos estímulos presentan, en sí mis- mos, fluctuaciones en la amplitud y por lo tanto se impide que puedan utilt- zarse pulsaciones como clave adicional para detectar la señal. Así, Egan y Hake en los años cincuenta utilizaron como máscara una banda de ruido centrada cn 410 Hz con una anchura de 90 TIz. Como se puede apreciar en los resultados que se muestran en la Figura 13.10, el uso de estos estímulos resuelve, en gran medida, el problema de las pulsacio- nes. No obstante, los resultados generales se mantienen: los patrones de en- mascaramiento son, sobre todo para niveles de intensidad elevados, clara- mente asimétricos y así se da más interferencia en la región de frecuencias más altas que la de la señal. Además, el mayor efecto enmascarador se pro- duce en frecuencias de la máscara próximas a la de la señal. Aparte del interés teórico que pueda tener el paradigma de enmascara- miento, hay que resaltar la utilidad práctica del mismo. Por ejemplo, en el ámbito de la Psicología Industrial es frecuente preguntarse hasta qué punto 0 Percepc un determinado nivel de ruido puede afectar a la eficacia laboral de los tra- bajadores en un entorno industrial dado. En ocasiones, el descenso del ren- dimiento es debido a que niveles de ruido altos pueden enmascarar otras se- ñales relevantes (como la propia voz humana) para el desempeño de la tarea. En Psicología Clínica también ha sido utilizado este procedimiento en las evaluaciones de determinados pacientes que presentaban deficiencias auditivas. No obstante, nuestra discusión se centrará exclusivamente en los aspectos del enmascaramiento que son relevantes para elaborar un modelo plausible del funcionamiento del sistema auditivo. 2.3 Bandas críticas El trabajo experimental que dio origen a la noción de bandas críticas fue llevado a cabo en la década de los treinta por un físico, Harvey Fletcher, que trabajaba (con sus colaboradores) en los laboratorios de AT£T en Nor- teamérica. En un primer experimento se determinó el umbral de enmasca- ramiento de la señal en función del nivel de potencia del ruido (potencia en una banda de 1 Hz). Los resultados mostraron que el grado de enmascara- miento crecía lincalmente con el nivel de potencia del ruido. Estos resulta- dos fucron replicados años más tarde por Hawkins y Stevens. Estos últimos datos pueden consultarse en la Figura 13.11. Por tanto, si llamamos P, a la potencia de la señal en el umbral, R, al ni- vel de potencia del ruido y P,¿el umbral absoluto de la señal (potencia de la señal en ausencia del ruido), entonces podremos escribir: P¿= KR, FP, 09) donde k es una constante que depende de la frecuencia del sinusoide. En un segundo experimento, Fletcher estimó el umbral de un tono puro en función de la anchura de banda del ruido blanco que actuaba como más- cara (recuérdese que el ruido blanco tiene un espectro de amplitud plano). La banda de ruido se centraba en la frecuencia que correspondía con la del estímulo señal y el nivel de potencia del ruido se mantenía constante, El ni- vel de potencia del ruido mide, como se ha señalado, la potencia en una banda de 1 Hz y, por lo tanto, al mantenerlo constante, la potencia total de la máscara disminuye según vamos reduciendo la anchura de banda de la misma. En un primer momento, tal como era de esperar, el umbral de en- mascaramiento del tono era mayor según aumentaba la anchura de banda de la máscara de ruido. Sin embargo, esto sólo ocurría hasta que dicha an- chura de banda alcanzaba un determinado valor crítico, por encima del cual la función de enmascaramiento se estabilizaba. Justamente, a este valor de la anchura de banda por encima del cual el umbral de audibilidad del tono se cstabiliza cs a la que Fletcher denominó barda crítica. Umbral de la señal (dB) 100 [NT T T T T T Y 90 +4 80 4 70 54 50 + 50 - 40 > 30 $] Nivel de potencia del ruido (48) Figura 13.11 Umbral de enmascatamiento de la seña] en función del nivel de potencia del mido Las frecuencias de la señal son: 5.600 Hz (línea superior), 2.800 Hz (línea central) y 1.000 Hz (lé- nea interior). Adaptado de llawkins y Stevens (1950) Listos experimentos han sugerido una idea interesante que permite con- ceplualizar de un modo riguroso la arquitectura psicofísica del sistema au- ditivo. En concreto, los datos obtenidos son consistentes con la idea de que el sistema auditivo está constituido por un conjunto de filtros paso-banda sintonizados a frecuencias temporales diferentes aunque con funciones de transferencia de modulación solapadas. Quizá sea el segundo experimento el que proporcione claves más intuitivas para entender esta idea. Suponga- mos que, para detectar la señal, el sujeto utiliza el filtro cuya frecuencia de pico está situada más próxima a la frecuencia de dicha señal, Obviamente, parte del ruido máscara también será procesado por el mismo filtro y esa es la causa de que el umbral de detección de la señal aumente en presencia del ruido, Es razonable suponer, además, que sólo los componentes espectrales del ruido que sean tratados por el filtro afectarán al umbral. Por tanto, el umbral de enmascaramiento aumenta con la anchura de banda del ruido hasta que esta última sobrepasa la anchura de banda del filtro al que está 267 Pp, 'ercepción al contrario, los resultados de los experimentos de enmascaramiento pare- cen indicar, como ahora explicaremos con más detenimiento, que los dis- tintos filtros no procesan con la misma eficacia lodo el rango de frecuen- cias al que son sensibles. Por ello se hace necesario el estudio de la forma del filtro o, lo que es lo mismo, cl estudio de la FTM de las bandas eríti- cas. Las PTM de las distivtas bandas críti e han estimado de modos di- versos pero, en general, utilizando siempre procedimientos de enmascara- miento y asumiendo: a) que el sujeto detecta la señal sobre el ruido atendiendo al liliro cuya frecuencia central coincide con la frecuencia de la señal, y b) que el umbral de enmascaramiento siempre se corresponde a una razón señalóruido constante (una vez procesados ambos por el filtro en cuestión). Normalmente, los autores se refieren a este conjunto de dos supuestos como el modelo de enmascaramiento basado en el espectro de potencia dado que las fases relativas de los componentes espectrales suelen ser igno- radas. El procedimiento experimental más directo para determinar la forma del filtro auditivo es el siguiente: a) seleccionamos la frecuencia de la señal (que determinará la frecuen- cia central del filtro estudiado) y la presentamos al sujeto a una po- tencia sonora pequeña; b) seleccionamos el estimulo máscara; éste puede ser otro tono puro o una banda estrecha de ruido (anteriormente han sido discutidos al- guvas de las consecuencias de utilizar un tipo de estímulos u otro); €) determinamos la potencia de la máscara que se necesita para enmas- carar, de hecho, la señal, en función de la frecuencia do la máscara; d) finalmente, repetimos el procedimiento para frecuencias diferentes de la señal. Utilizando este tipo de procedimiento se obtienen curvas como las que aparecen en la Figura 13.13, Á ostas curvas se las suele denominar curvas de sintonía psicofísica (CSD), En la Figura 13.13 se muestran tres CST, esto es tres estimaciones de las FTM de otros tantos filtros. Las frecuencias de las señales utilizadas son 630. 2.000 y 8.000 IJz. Si atendemos a los supuestos del modelo de enmas- caramiento basado en el espectro de potencia puede entenderse que las CSP nos indican qué potencia debe tener el ruido máscara para producir una de- terminada respuesta (constante) en la banda crítica objeto de estudio, M. en concreto, informan de la respuesta que genera la mayor razón señal/rui- do capaz de enmascarar la señal. El experimento realizado permite determi- nar esta respuesta en función de la frecuencia. Sin embargo, la FTM de un filtro nos proporciona una información diferente, aunque estrechamente re- lacionada. La FTM de un filtro nos indica la amplitud de la respuesta que gencrará el filtro en función de la frecuencia, Así pues, es preciso realizar 0 2 4 6 8 10 12 14 16 13 20 22 Z4Bark dB $0 40 050200 400 600 HZ 1 2 304 $ TON 5678 10 kHz 20 mf Figura 13.13. Curvas de sintonía psicofisica (CSP), La Irecueucia de la señal es 630 Hx, 2 KIz y 8 kHz, Adaptado de Zwicker (1974) SS algún tipo de transformación en las CSP para conocer la FTM de las ban- das críticas. Afortunadamente, si asumimos que los filtros auditivos son li- neales, la transformación es sencilla. Estudiemos, por un momento, el mí- nimo de la CSP. El mínimo de la CSP coincide con la frecuencia de la señal. Es decir, cnando necesitamos menos potencia en cl ruido para en- [NESST la señal es cuando ambos (señal y ruido) coinciden en frecuencia. St esto es así, es porque el supuesto filtro auditivo utilizado por el culo para detectar la señal presenta un máximo en esa frecuencia. Si, par una determinada frecuencia, so necesita mayor potencia de ruido para enma: ca- rar la señal, cso nos indicará que la respuesta del filtro, para esa frecuenc A: es menor, Esto es lo que ocurre en las CSP según nos alejamos de la ha cuencia de la señal. Así pues, deducimos que el filtro auditivo centrado en la frecuencia de la señal tiene una FTM tal que gencra respuestas sucesiva: mente más pequeñas según nos alejamos de la frecuencia central del filtro, Por lo tanto, para deducir la FTM de la banda crítica a partir de la CSP alo tenida empíricamente basta con invertir esta última. No obstante, aunque conceptualmente más sencillo, el procedimiento descrito prosenta ciertos problemas que lo hacen desaconsejable y que ha llevado a buscar nuevos paradigmas experimentales que permitan derivar, con mayor fidelidad, la FTM de las bandas críticas. Los problemas se dei van, principalmente, de la clección de la máscara que ha de sor utilizada dado que, algunos tipos de máscara, pueden violar los supuestos del mes lo de enmascaramiento basado en el espectro de potencia. Por ejemplo, si la máscara es otro s nusoide, se producirian pulsaciones que, como ya ha sido indicado, podrían proporcionar claves espurias que facilitacian la detección Al Percepción de la señal, El problema estriba, además. en que la detectabilidad de las pulsaciones varía con la frecuencia de la máscara con lo que se viola el su- puesto b) del modelo de enmascaramiento basado en el espectro de poten- cia. Basta cierto punto y como también ha sido discutido en secciones pre- cedentes, el problema anterior puede ser paliado (aunque po eliminado totalmente) utilizando bandas estrechas de ruido. No obstante, a pesar de utilizar este tipo de estímulos persisten algunas dificultades, Lin concreto, si la banda de ruido es estrecha, podría ocurrir que cl filtro que proporciona una razón señal/ruido mayor no sea aquel que está centrado en la frccuen- cia de la señal. Por ejemplo, sí la banda de ruido se sitúa por encima de la frecuencia de la señal, es posible que el sujeto obtenga una razón señal/rui- do mayor en la salida del filtro auditivo situado inmediatamente antes de aquel que está centrado en la frecuencia de la soñal. En costas condiciones, es posible que el sujeto atienda, de hecho, al filtro que le proporciona la ra- zón señal/ruido más ventajosa y no al filtro que está siendo estudiado en el experimento. Si esto sucede, las estimaciones de la ETM scrán, cuando me- nos, imprecisas. Cuando esto ocurre (y existe evidencia experimental de que así sucede en determinadas circunstancias) se dice que el sujeto está utilizando una estrategia de escucha fuera de frecuencia. Incluso podría ocurrir que el sujeto combinara información de distintos filtros para tomar sus decisiones. Esta es una clara violación del supuesto a) del modelo de enmascaramiento basado en el espectro de potencia. Por lo tanto, se impone la búsqueda de un procedimiento experimental que permita satisfacer, más fielmente, las exigencias del modelo de cumas- caramiento basado en el espectro de potencia y que, por esta misma razón, permita hacer estimaciones más rigurosas de las FTM de las bandas críti- cas. Roy Patterson en Cambridge ha diseñado una técnica experimental que permite enfrentarse con los problemas planteados anteriormente y que cs conocida como el método del ruido horadado. En la Figura 13.14 aparece una representación gráfica de dicho procedimiento. Como se puede apreciar en la Figura 13.14, la máscara que se utiliza cn este procedimiento es un ruido de banda ancha con una discontinuidad cen- trada alrededor de la frecuencia de la señal, frecuencia que se mantiene constante a lo largo del experimento. El investigador manipula sistemática- mente la anchura de la discontinuidad (2Av) y se mide cl umbral de la señal P.. La lógica del procedimiento cs fácil de entender ya que cuanto menor sea el tamaño de la discontinuidad (2Av), mayor cantidad de ruido pasara por el filtro centrado en la frecuencia de la señal y, por lo tanto, mayor será. el umbral de detección P,. Nótese que la cantidad de ruido que pasa por el filtro es proporcional al árca que queda bajo su FTM para el rango de fre- cuencias determinado por el valor de Av y, por tanto, cs posible calcular di- cha área integrando la función entre los límites pertinentes. Es posible, pues, determinar la forma del filtro estudiando la variación sistemática de P, conforme se manipula 2Av. Más en concreto, siguiendo el modelo de en- nido y la arquitectura del sistema auditivo humano Amplitud Ruido Ruido Señal a ; - Filtro Frecuencia Figura 13.14. Representación gráfica del método de ruido horadado, Adaptado de Moore (1989) mascaramiento basado en cl espectro de potencia y para el caso concreto del método del ruido horadado podemos escribir: eS cn P =aR, |lHG)|dv + ae, fsoyja, Q4) D u-áw donde 0 es una constante quo depende de la sensibilidad del mecanismo de detección que opera sobre la salida del filtro y que se puede estimar como la razón señalfruido que se requiere para que la señal sca detectable. R, es el nivel de potencia del ruido, |H(v)| es la FTM del filtro, 2Av la anchura de la discontinuidad y v, es la frecuencia de la señal. Justamente, las áreas som- brcadas de la Figura 13.14 (cs decir, las áreas que se corresponden al solapa- miento del ruido y la FTM del filtro) se corresponden con las integrales que aparecen en la ecuación 24. Asumiendo que el filtro es simétrico ambas áre- as pueden considerarse iguales. Por lo tanto, la función que relaciona P_con la anchura de la discontinuidad es una estimación de la integral de la FIM del filtro auditivo. Así pues, derivando dicha función es posible obtener la TM de dicho filtro. En la Figura 13.15 se puede observar la forma típica de la PM de un filtro obtenida por el procedimiento del ruido horadado. Í Las ERB de los filtros obtenidos siguiendo este procedimiento son pare- cidas a las estimaciones clásicas de la anchura de banda crítica para fre- cuencias medias y altas. No obstante en el rango de bajas frecuencias las ERB obtenidas tienden a ser menores. La Figura 13.16 compara las estima- ciones de la anchura de banda de los filtros auditivos proporcionadas por ambos procedimientos. El supuesto de simotría del filtro no es un imperativo de este procedi- miento y es posible eliminarlo. Para cllo es preciso que la discontinuidad de la máscara de ruido se sitúe tanto simétrica como asimétricamente alrede- 73M se obtendría ante la presentación de un estímulo arbitrario, Nótese que cuando presentamos un estimulo al sujeto (aunque este sea un tono puro) tal estímulo, en realidad todas no es sólo una banda critica la que proc: l las bandas críticas (cuyas FTM tengan energía en la frecuencia pertinente) responderán ante esa entrada. Por tanto, es posible conceptualizar la repre- sentación interna del estímulo como el patrón de excitación que se produce a través de las distintas bandas críticas. En general, lo que se hace para es- pecificar tal patrón de excitación es representar la salida de cada filtro cn función de su frecuencia central. En la Figura 13.18 se muestra un ejemplo sencillo tomando como estímulo de entrada un tono puro de 1 kHz y un procesador constituido por cinco bandas criticas. Excitación 0 -10 0,5 1,0 1,5 2.0 Frecuencia (kHz) Figura 13.18 Patrón de excitación correspondiente a un lono de 1 kHz, Adaptado de Mooro y Glassgerg (1983) i sonido y le arquitectura del sistema auditivo humano Para obtener la salida de cada filtro recurrimos a los teoremas expuestos en la sección dedicada al estudio de los filtros lincales. El espectro de am- plitud de la salida es igual al espectro de amplitud de la entrada multiplica- do por la FTM correspondiente, tal y como señala la ecuación (18). En la figura, las respuestas de cada filtro son relativas a la salida del filtro centra- do en la frecuencia de la señal (el filtro 3). El filtro 3 genera, pues, la res- puesta máxima ante el simusoide de 1 kHz. Los filtros más próximos al fil- tro 3 (los filtros 2 y 4) generan respuestas intermedias, en tanto que los filtros 1 y 5 proporcionan respuestas mucho más pequeñas. Por tanto, el pa- trón de excitación global no se reduce a la activación de un solo filtro, sino que activa, en diversa cuantía, un conjunto de ellos. Resulta interesante ob- servar que, a pesar de haber supuesto en el ejemplo que las bandas críticas son simétricas, el patrón de excitación producido por las mismas es clara- mente asimétrico. La razón hay que buscarla en la anchura de banda que caracteriza cada uno de los filtros. Las bandas críticas tienen una anchura de banda mayor conforme aumenta la frecuencia central de la banda crítica, Jo que ocasiona la asimetría del patrón de excitación. Obviamente, si el es- tímulo presentado fuera más complejo, el patrón de excitación resultante reflejaría dicha complejidad. De hecho, el modelo que hemos propuesto ha sido aplicado, con cierto éxito, al estudio de señales tan sofisticadas como las señales de habla. 3. Mecanismos biológicos de implementación Obviamente todos los procesos psicofísicos descritos en las secciones pre- cedentes deben ser implementados por los mecanismos biológicos de los que dispone el sistema auditivo humano. Por ello, en esta sección vamos a estudiar la estructura biológica del codificador auditivo haciendo hincapié en aquellos procesos fisiológicos que resulten especialmente reveladores para entender el modo en que pueden ser ejecutadas las funciones psicofísi- cas que hemos venido analizando hasta este momento. Comenzaremos nuestra exposición describiendo, someramente, la estructura y función del vído externo y medio para después centrar nuestro estudio en las operacio- nes realizadas por el oído interno y por el nervio auditivo. 3.1 Oído externo y oído medio El oído externo está constítuido por el pabellón auricular y el conducto au- ditivo externo. La membrana timpánica es la frontera que separa el oído ex- terno del oído medio (en la Figura 13.19 aparece una representación esque- mática de estas dos estructuras). Dos son las funciones principales que pueden atribuirse al oido externo, a saber, actúa como un filtro que modi 7 ¡MA Canales h semicirculares Cocos Nervio auditivo “Ventana redonda Figura 13.19 Representación esquemática de las distintas divisiones del oído, Adaptado de Warren, (1982). ca la presión sonora que llega a la membrana timpánica para cada frecuen- cia y proporciona claves direccionales que permiten la localización de fuentes sonoras en el espacio. El oído externo forma una cavidad acústica y, por tanto, introduce una amplificación de la energía en determinadas frecuencias. Esto ocurre cn virtud de un proceso físico denominado resonancia. Los estudios de Wie- ner y Ross en los años cuarenta y los de Shaw en la década de los setenta proporcionan datos relevantes a este respecto, Los resultados generales muestran que el oído externo introduce una ganancia de 12 a 15 dB en tor- no a los 2'5 kHz, El efecto de las resonancias hace que la transmisión del sonido sea más eficaz en la banda de 2 a 6 kHz. El oído medio se sitúa entre la membrana timpánica y la cóclea (véase la Figura 13.19) y está tormado por una cadena de tres huesecillos: el marti- llo, el yunque y el estribo. El estribo contacta con una estructura flexible si- tuada en la pared de la cóclea que se denomina ventana oval. La función principal que cumple el oído medio es la de realizar un ajuste de impedan- cias. La impedancia es un índice de la resistencia que ofrece un medio a la transmisión, en nuestro caso, del sonido. Pues bien, la impedancia del aire es mucho menor que la impedancia de los fluidos cocleares, es decir, se da un desajuste de impedancias entre los dos medios por los que debe viajar el sonido en su camino hacia las estructuras pertinentes del sistema auditivo E >ctura del sistema itivo humano humano. Este desajuste ocasionaría un efecto indeseable: la mayor parte de la energía sonora sería reflejada al llegar a la cóclca. El oído medio atcmúa, en gran medida, este problema debido, principalmente, a la diferencia de área que existe entre la membrana timpánica y el estribo. Esta diferencia de área hace que la fuerza que empuja a la membrana timpánica acabe concen- trándose en uva superficie mucho menor, con lo que se consigue un aumen- to considerable de la presión. Este aumento de presión permite que el soni- do sea transmitido eficazmente hacia las estructuras del oído interno. 3.2 Oído interno La cóclea es la estructura más importante del oído interno y será el objeto principal de nuestro análisis. Aunque la cóclea se encuentra enrollada en forma de espiral (véase la Figura 13,19), es más fácil estudiarla cuando se reprosenta desenrollada tal y como aparece en la Figura 13.20. La cóclea cstá dividida en tres cavidades diferenciadas: la escala vesti- bular, la escala media y la escala timpánica. Las dos primeras están sepa- radas por la membrana de Reissner, las dos últimas por la membrana basi- lar. Es en estas cavidades cn las que se sitúan los fluidos cocleares (perilinfa y endolinfa) que hemos mencionado en la sección anterior. Cuan- do llega un sonido al sistema auditivo, las vibraciones del estribo se trans- miten a la ventana oval y, por tanto, el fluido de la cóclea se desplaza hacia una segunda ventana: la ventana redonda. Este proceso ocasiona un despla- zamiento en forma de onda en la membrana basilar y en las estructuras ad- heridas a eila, como el órgano de Corti. El órgano de Corti está recubierto por la membrana tectorial y cn su interior se encuentran las células recep- toras para la audición: las céfulas ciliadas. Existen dos tipos de células ci- liadas: las células ciliadas internas y las células ciliadas externas. Las pri- meras están organizadas en una sola fila mientras que las segundas se distribuyen en tros, cuatro e incluso cinco filas diferentes. Debido a la dis- posición de todas estas estructuras, cuando la membrana basilar se mueve hacia arriba y hacia abajo se produce un desplazamiento asimétrico de la membrana tectorial y del órgano de Corti, Esto es lo que ocasiona el movi- miento de las células ciliadas de modo que se produce el cambio eléctrico capaz de asegurar la transmisión nerviosa, Es decir, es en este punto donde se produce la transducción nerviosa, esto es, donde la energía mecánica transmitida por el estimulo se codifica cn términos de soñales eléctricas que pueden ser transmitidas por el nervio auditivo hasta alcanzar las estruo- turas pertinentes del córtex. El estudio de la mecánica coclear ha sido uno de los temas centrales en la investigación fisiológica del sistema auditivo y es, de hecho, uno de los asuntos más interesantes para el psicólogo interesado en la audición. Esto es así porque el funcionamiento de la cóclea podría proporcionar un meca- 57 9 Percepción AZ 2.” ..T 25H q r " Ln” 50H2 q az - AS Ln 1002 == Y e 2.” 200 Hz pe==Ip r . 400 Hz 7 7 50 Hz pei, Pa.” : 3 A 1.600 Hz paez y E : 0 9 10 20 30 Distancia desde el estribo Figura 13.22. Envolventes del patrón de vibración de la membrana basilar para tonos de distívta frecuencia, Adaptado de Békésy (1960) a [pESS ROS g2 a auditivo humano El sonido y la arqu y ] o, en otras palabras, que distintas fibras responden más eficazmente ante tonos de frecuencias diferentes. El método general que se utiliza para llevar a cabo estas investigaciones es sencillo conceptualmente, En primer lugar, se inserta un microelectrodo en la fibra que va a ser estudiada y se registra su tasa espontánea de respuesta. Ésta tasa recoge el número de disparos ge- nerados por la fibra en una unidad de tiempo en ausencia de estimulación. A continuación se presenta un tono de una determinada frecuencia y se mide la intensidad que ha de tener tal tono para que varíe (según un criterio previamente determinado) la tasa espontánea de disparos de la Fibra. Final- mente se repite el procedimiento para estímulos de diferentcs frecuencias, Los resultados suelen representarse utilizando las denominadas curvas de sintonía fisiológica. En estas curvas el eje de abscisas representa la fre- cuencia del estímulo y el eje de ordenadas la presión sonora necesaria para que la fibra cambie su tasa de respuesta espontánea. La Figura 13.23 muestra seis ejemplos de curvas de sintonía fisiológica (obtenidas con gatos) en otras tantas regiones de frecuencia, Como se pue- de observar, cada fibra tiene un umbral mínimo para una determinada fre- cuencia. Dicha frecuencia es denominada frecuencia característica. Es de- cir, una determinada fibra responde máximamente ante una determivada frecuencia y según nos alejamos de ella la fibra tiende a responder cada vez con más dificultad (hace falta que el estímulo sea más intenso para que la fibra responda). Para frecuencias características inferiores a 1 kHz las cur- vas suelen ser más o menos simétricas, sin embargo para frecuencias carac- terísticas superiores se observan claras asimotrías. Utilizando la terminolo- gía introducida en las secciones precedentes, podría decirse que las fibras del nervio auditivo se comportan como filtros paso-banda con una FTM asimétrica, Estos datos son consistentes con los obtenidos con procedi- mientos psicofísicos. 3.3.2 Aspectos temporales El ínico aspecto en el que nos detendremos en esta sección es el que resul- ta de más interés para entender la fundamentación biológica que podrían te- ner algunos de los mecanismos psicofísicos que se discutirán en el capítulo siguiente. En concreto, se ha demostrado que para estímulos con frecuen- cias superiores a 5 kHz, las fibras del nervio auditivo responden con igual probabilidad en cualquier instante del periodo del estímulo. Sin embargo, para estímulos con frecuencias inferiores a 5 kHz, las descargas nerviosas se sineronizan en fase con la onda que las estimula. Es decir, una fibra no responde en todos y cada uno de los ciclos de la señal, ya que siempre que responde lo hace en la misma fase del estímulo. Esto hace que el intervalo entre disparos sea siempre un múltiplo entero del periodo de la señal. Por ejemplo, un tono de 250 Hz generará respuestas en la fibra correspondiente Al Percepción 100 y 100 7 80, 80 + 60. 60 Presión (48 SPL40 | 40 4 20 | 20, o] o] -20 -20 “— YT T 0,1 10 10 100 y 100 7 80 80 4 60 y 60 40 40. 20 | 20 | . 0 l 0 -20 -20 7 7 "Y Y 0,1 1,0 10 10 100 7 100 7 804 y 80 + 60 60 40 ] 40 | 20 | 20] o] 0 -20 -20 5 p 7 * 0,1 1,0 1,0 10 Jo UU Frecuencia Figura 13.23 Curvas de sintonía fisiológica del nervio auditivo del gato con scis frecuencias ca- ractorísticas diferentes. Adaptado de Pickles (1988). 13 3. El sonido y la a quitectura del sistema auditivo humano Número di 120 100 80 60 40 20 100 80 60 40 20 140 120 100 80 60 40 20 160 140 120 100 80 60 40 20 140 120 100 80 60 40 20 le intervalos to) te) te) 412 Hz período = 2.427 ms 600 Hz período = 1.667 ms 900 Hz período = 1.111 ms 1000 Hz período = 1.000 ms 1100 Hz período = 0,909 ms 1200 Hz 120 IN período = 0,833 ms 100 80 60 40 20 e 1300 Hz 120; período = 0,769 ms 120 tm 1400 Hz ON período = 0,714 ms 120 1500 Hz Cn El período = 0,667 ms 1600 Hz 120 Y período = 0,625 ms 5/0" "10,0 15,0 20,01 Tiempo (ms) Figura 13,24 Tlistogtamas de intervalo correspondientes a una fibra nerviosa con una frecuencia característica de 1 KHz (para detalles. se el texto). Adaptado de Handel (1989). |