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AUXINAS
ÍNDICE
DESCUBRIMIENTO
ESTRUCTURA
Auxinas naturales y sintéticas Requerimientos estructurales para la actividad. Antiauxinas
BIOSÍNTESIS Y METABOLISMO BIOSÍNTESIS Lugares de síntesis Rutas de síntesis de AIA CONJUGACIÓN Naturaleza de los conjugados Función de los conjugados DEGRADACIÓN AIA oxidasa
TRANSPORTE Rutas de transporte Transporte polar: hipótesis quimiósmótica
COMPARTIMENTACIÓN CELULAR
EFECTOS FISIOLOGICOS DE LAS AUXINAS EFECTOS A NIVEL CELULAR A) División celular B) Elongación celular B.1) Hipótesis del crecimiento ácido B.2) Sensibilidad de los diferentes órganos: C) Diferenciación C.1) Xilema y floema C.2) Raíces laterales y adventicias C.3) Primordios foliares C.4) Morfogénesis EFECTOS A NIVEL DE ÓRGANO O DE PLANTA A) Fototropismo y gravitropismo B) Dominancia apical C) Abscisión foliar D) Floración E) Desarrollo del fruto
USOS COMERCIALES DE LAS AUXINAS
1. DESCUBRIMIENTO DE LAS AUXINAS
Ya en el siglo XIX, el botánico alemán Julius von Sachs intuyó la existencia de compuestos químicos en vegetales que actuaban a nivel intercelular, y que eran los responsables de la formación y crecimiento de los diferentes órganos vegetales, así como algunos factores externos como la gravedad podían afectar a la distribución de estas sustancias en la planta. Se conocía por entonces la existencia de hormonas en animales, mensajeros químicos que interaccionan con proteínas celulares denominadas receptores. La auxina fue la primera hormona del crecimiento descubierta en plantas. Las investigaciones acerca de esta hormona han sido varias: durante la última parte del siglo XIX, Charles Darwin y su hijo fueron capaces de demostrar la existencia de un estímulo del crecimiento en el ápice del coleóptilo en plántulas de alpiste que se transmitía a la zona de crecimiento (inmediatamente por debajo del ápice) del mismo. A esta conclusión llegaron tras someter a dicha plántula a una fuente de luz azul unilateral, ante la cual se curvan en poco tiempo, creciendo hacia ese foco. Si colocaban una lámina o eliminaban el ápice del coleóptilo no se producía dicha curvatura.
En 1913, P. Boysen-Jensen descubrió que el estímulo del crecimiento pasa a través del agar, pero no a través de barreras impermeables al agua como la mica.
Se ha comprobado que el anillo no es estrictamente necesario. De esta manera, también se consideran auxinas naturales el ácido fenilacético (en tallos de tomate y girasol), algunos cloroindoles (guisante) y el ácido indolbutírico.
AUXINAS NATURALES
En cuanto a las auxinas sintéticas, las hay de diversa naturaleza: ácidos como los indólicos, naftalénicos, clorofenoxiácidos, y derivados de los ácidos benzoico y picolínico.
AUXINAS SINTÉTICAS
REQUERIMIENTOS ESTRUCTURALES PARA LA ACTIVIDAD ANTIAUXINAS
Las llamadas antiauxinas, como el ácido p-clorofenoxi-isobutírico, tienen analogía estructural y carencia de efecto fisiológico, además de la capacidad de inhibición de auxinas. Son inhibidores que compiten con las auxinas por los receptores específicos, y son sintéticos.
3.REGULACIÓN DE LA CONCENTRACIÓN DE AIA
La siguiente figura muestra los diferentes procesos que pueden modificar la concentración de AIA en un determinado tejido u órgano.
Esta ruta sólo está presente en la familia Brassicaceae, Poaceae y Mussaceae. No obstante, se han descrito genes parecidos a los de la nitrilasa en las familias Cucurbitaceae, Solanaceae, Fabaceae y Rosaceae.
Figura Rutas biosintéticas de IAA dependientes de triptófano.
Se han descrito otras rutas independientes de triptófano mediante análisis genético de mutantes de maíz (orp) y Arabidopsis (trp2, trp3) con una capacidad de síntesis de triptofano muy reducida.
CONJUGACIÓN
Las auxinas conjugadas se forman por la unión covalente del AIA con otras moléculas y las podemos encontrar en todas las plantas superiores aunque se consideran hormonalmente inactivas.
- Naturaleza de los conjugados 1. Auxinas conjugadas con compuestos de bajo p.m. - Esteres de AIA con glucosa y mio-inositol - Amidas (AIA-N-aspartato) 2. AIA conjugado con compuestos de alto p.m. AIA-glucano y AIA-glicoproteinas
-Funciones de los conjugados Almacenamiento, protección transporte y desintoxicación: La función de almacenamiento o reserva del AIA: nos da la posibilidad de pensar que las auxinas conjugadas sean almacenadas para después poderlas hidrolizar y así dar AIA libre necesario para el crecimiento de la planta, por lo que los procesos de conjugación dados deberán ser reversibles. Se ha comprobado que el AIAasp se hidroliza en las etapas de crecimiento de la planta cuando aumenta la demanda de AIA libre.
Protección : Las auxinas conjugadas protegen al AIA libre de la oxidación por parte de la peroxidasa.
2. Ruta no descarboxilativa : Se produce en el anillo indolico del AIA sin perdida del grupo carboxilo. El primer producto es el ácido 2-oxindol-3-acético, y más tarde el ácido 7-hidroxi-2-oxindol-3-acético. También el AIAasp es degradado por esta ruta para dar ácido 3-hidroxi-2-oxindol-3-acetilaspártico. Como diferencia de la oxidación descarboxilativa, la no descarboxilativa solo se ha podido comprobar en ciertas especies.
TRANSPORTE
Todas las hormonas presentan transporte por difusión célula a célula para distancias cortas y transporte a través de los tejidos vasculares (xilema y floema). El AIA además puede ser transportado por células no vasculares, como las células del cambium y células parcialmente diferenciadas asociadas al floema mediante un transporte unidireccional denominado transporte polar. En el tallo la dirección es desde el ápice hacia la base (transporte basípeto) y en la raíz la dirección es preferentemente acrópeta (hacia el ápice) aunque también hay transporte basípeto y lateral. Las auxinas son las únicas hormonas implicadas en el crecimiento vegetales en las que se ha descrito este tipo de transporte polar. Una gran parte del transporte de auxinas se produce tambien por el floema, principalmte el que tiene lugar en dirección acrópeta en la raíz
Características del transporte polar:
1. No se ve afectado por la orientación del tejido, siendo por tanto independiente de la gravedad.
2. Requiere energía metabólica, lo que se evidencia en la sensibilidad del transporte polar a la falta de oxígeno y a la presencia de inhibidores metabólicos. 3. La velocidad de transporte polar de auxina es de 5 a 20 cm h-1, siendo más rápido que la simple difusión, pero más lento que el transporte a través del floema. 4. Este transporte se produce mediante una comunicación célula-célula. Las auxinas salen de la célula a través de la membrana plasmática, difundiéndose a través de la lámina media y entrando en la célula de abajo a través de su membrana plasmática. La pérdida de auxina de las células se denomina salida de auxina. Por el contrario, la entrada de auxinas a la célula se denomina incorporación de auxina. 5. Es específico de auxinas activas lo que sugiere la existencia de proteínas transportadoras específicas en membrana
HIPOTESIS QUIMIOSMÓTICA DEL TRASPORTE POLAR DE AUXINAS
Se basa en el gradiente de pH entre pared y citoplasma, la permeabilidad selectiva de la membrana y la localización de transportadores específicos en la base de las células transportadoras Según el modelo quimioosmótico del transporte polar del IAA aceptado hasta la fecha, la absorción de auxina está dirigida por una fuerza protón-motriz (ΔE + ΔpH), mientras que la salida de auxina está dirigida por el potencial de membrana (ΔE).
1. Incorporación de auxinas a las células transportadoras. Puede tener lugar por dos mecanismos:
a). Por difusión pasiva de la forma protonada (IAAH) a través de la bicapa lipídica. La difusión se verá favorecida por el gradiente de pH existente a ambos lados de la membrana plasmática, generado por bombas protónicas (H+-ATPasas de MP) que mantienen un pH mas bajo en la pared celular (pH=5) que en citoplasma (pH entre 7 y 7.5)
b). Por transporte activo secundario de la forma disociada (IAA-) mediante cotransporte tipo simporte 2H+-IAA-. AIAH forma lipofílica, difunde a través de la bicapa lipidica AIA- forma cargada negativamante, necesita una proteína para cruzar la membrana. El IAA incorporado en las células vegetales aumenta a medida que disminuye el pH celular. El cotransporte simporte de auxina en el que se intercambian 2H+ por anión de auxina, permite aumentar la acumulación de auxina más que la simple difusión pasiva porque está dirigido por la fuerza protón-motriz.
2. Salida de la auxina : una vez que entra en el citosol, que tiene un pH de 7,2.Aquí casi todo el IAA se desprotona. La membrana es impermeable al anión (AIA-) que sólo podría salir de la célula mediante transportadores específicos. La distribución asimétrica de estos transportadores en la base de las células originaría la polaridad del transporte. Fuera de la célula el bajo pH de la pared permitiría la transformación de parte del AIA -^ en
4. EFECTOS FISIOLOGICOS DE LAS AUXINAS
EFECTOS A NIVEL CELULAR
Las auxinas están implicadas en muchos procesos del desarrollo vegetal porque afectan a la división, el crecimiento y la diferenciación de las células.
A) División celular
Las últimas investigaciones indican que las auxinas y las citoquininas participan en la regulación del ciclo celular y que lo hacen controlando la actividad de las quinasas dependientes de ciclinas (Siendo las ciclinas las enzimas que regulan el ciclo celular eucariótico).
B) Elongación celular
Las auxinas inducen la elongación celular en secciones de tallo o coleóptilo después de un periodo de latencia de tan solo 10 a 12 minutos, alcanzándose la máxima velocidad de crecimiento entre 30 y 60 minutos después del tratamiento con auxina. En presencia de solutos osmóticamente activos como sacarosa o KCl (que favorecen el mantenimiento de turgencia durante la elongación celular), los coleóptilos pueden mantener esta velocidad máxima durante más de 18 horas. El periodo de latencia mínimo no está determinado por el tiempo necesario para que la auxina alcance su sitio de acción, sino que refleja el tiempo que necesita la maquinaria bioquímica de la célula para ponerse en marcha y aumentar la velocidad de crecimiento.
Figura Seguimiento de la velocidad de crecimiento inducido por auxina en secciones de coleóptilo de Avena. Sac: sacarosa. La elongación celular es la segunda etapa del crecimiento celular. Para poder llevarse a cabo, la pared celular debe extenderse. Este proceso ocurre en tres fases:
- Incorporación osmótica de agua a través de la membrana plasmática
- Aumento de la presión de turgencia debido a la rigidez de la pared celular
- Perdida de rigidez de la pared, permitiendo que la célula se expanda rápidamente en respuesta a la presión de turgencia
Desde el punto de vista biofísico, el papel de la auxina en este proceso, es aumentar el parámetro de extensibilidad de la pared (m), favoreciendo su elongación. Desde el punto de vista bioquímico las auxinas regularan la producción de “factores de ablandamiento de la pared” encargados de romper enlaces entre los polisacáridos que componen la estructura de la pared celular.
B.1) Hipótesis del crecimiento ácido:
“La salida de protones inducida por auxinas acidifica la pared celular y aumenta la expansión celular.” Los protones actúan como intermediarios entre las auxinas y la pérdida de rigidez de la pared celular. La actividad de la ATPasa de la membrana plasmática aumenta en respuesta a las auxinas, favoreciendo el transporte de protones (H+) del citoplasma al espacio apoplástico, produciendo una disminución de su pH por debajo de 5.5 lo que origina una alteración de la estabilidad de los enlaces de pared o la activación de las enzimas que degradan los enlaces entre componentes de pared. La acidez que se origina activa una enzima de la pared celular llamada expansina que rompe los enlaces de hidrogeno entre las moléculas de celulosa y hemicelulosa, con lo que la plasticidad de la pared se ve aumentada. Llegados a este punto empieza la primera fase de la elongación, es decir la incorporación osmótica de agua a través de la membrana plasmática. Esta entrada de agua a la vacuola hace aumentar la turgencia de la célula que a su vez provoca la pérdida de rigidez de la pared y por tanto, permite que la célula se expanda.
Gráfica : Cinética de la elongación inducida por auxinas y de la acidificación de la pared celular en coleóptilos de maíz. Obsérvese que hay periodos de latencia similares (10 a 15 min.) para la acidificación de la pared celular y el aumento de la velocidad de elongación. El aumento en la excreción de protones producido por la auxina se puede producir bien por activación directa de las ATPasas o bien estimulando la síntesis de ATPasas:
-Activación directa de las ATPasas: Para activar a las ATPasas, las moléculas de auxina se unen a proteínas de unión de auxinas (ABP). La unión de la auxina a la ABP cambia la configuración espacial de esta última, y entonces es capaz de interaccionar con el dominio inhibidor de la ATPasa de la membrana y activarla, permitiendo por tanto el paso de protones y la acidificación de la pared celular.
-Fase II: en esta fase se produce el aporte de nuevo material para el crecimiento de la pared, lo que requiere de la expresión de genes que codifiquen para proteínas estructurales de pared. La expresión de estos genes esta regulada por auxinas. Esta fase es más prolongada, y en ella la velocidad de crecimiento se mantiene estacionaria.
Figura Fases de la elongación celular.
B.2) Sensibilidad de los diferentes órganos: La auxina se sintetiza en el ápice caulinar y se transporta basipetalmente a los tejidos inferiores. Como ya hemos visto, la auxina es una hormona vegetal que es clave en el crecimiento de una planta. Aunque si la concentración en auxina es superior a la necesario, esta puede tener un efecto inhibitorio del crecimiento en ciertos órganos de las plantas que son más sensibles a concentraciones supraóptimas. La concentración óptima de auxina para el crecimiento de tallos o coleóptilos es de 10 -6^ a 10-5^ M. La inhibición por debajo de una concentración optima, se atribuye a la síntesis de etileno inducida por la auxina. La hormona etileno inhibe la elongación del tallo en muchas especies. Las raíces necesitan un mínimo de concentración de auxina para crecer, pero el crecimiento radical está fuertemente inhibido por concentraciones de auxina que estimulan la elongación de tallos y coleóptilos.
Figura Típica curva de dosis-respuesta para el crecimiento inducido por IAA de tallo joven de guisante o de secciones escindidas de coleóptilos de avena. A concentraciones mayores (10 -5^ M), el IAA comienza a ser menos efectivo; a unos 10 -4^ M llega a ser inhibidor.
Las raíces son más sensibles que las yemas, y éstas más sensibles que los tallos.
Como muestra la grafica más abajo, el tratamiento con una disolución 10-8 M. de auxina
produciría un crecimiento máximo en las yemas y una ligera estimulación en los tallos,
mientras que el crecimiento de las raíces estaría fuertemente inhibido.
Figura Influencia de la concentración de auxina sobre la respuesta de crecimiento (estimulación o inhibición) de raíces, yemas y tallos.
C) Diferenciación Las auxinas inducen la diferenciación vascular, la diferenciación de raíces adventicias y laterales y están implicadas en los procesos de morfogénesis.
C.1) Xilema y floema Las auxinas inducen la diferenciación de vasos de xilema y floema.
C.2) Raíces laterales y adventicias Las auxinas en pequeñas cantidades, como ya hemos dicho, estimulan el crecimiento de la raíz primaria. Sin embargo, a concentraciones superiores a 10-8^ M lo inhiben. A estas concentraciones de auxina, lo que se diferencian son raíces laterales y raíces adventicias.
Figura: Raíces adventicias Figura: Corte transversal de la emergen de un tallo de la raíz de una monocotiledonea (Zea mays) Notar la raíz lateral originándose del periciclo
EFECTOS A NIVEL DE ÓRGANO O DE PLANTA
A) Fototropismo y gravitropismo Se tratan de dos sistemas para el control de la orientación del crecimiento vegetal. El fototropismo supone el crecimiento en respuesta a la luz. Se expresa en los brotes y algunas raíces y asegura que las hojas reciben la luz del Sol óptima para la fotosíntesis. En ausencia de un estímulo luminoso la auxina es transportada polarmente desde el ápice en crecimiento hasta la zona de elongación, pero en respuesta a un estímulo luminoso direccional la auxina producida en el ápice es transportada lateralmente hacia el lado de sombra. Se cree que esta redistribución lateral de la auxina se debe a que el gradiente en la fosforilación de las fototropinas induce el movimiento de la auxina a la zona en sombra del coleóptilo.
La auxina estimula la elongación celular, las células del lado no irradiado se alargan más rápidamente y este crecimiento diferencial provoca la curvatura en el coleóptilo.
Aún se desconoce cómo la luz estimula el transporte lateral de AIA, cómo se mantiene la distribución asimétrica de esta hormona y si la magnitud de la asimetría es suficiente y se genera con la suficiente rapidez para causar la curvatura fototrópica. El gravitropismo se debe a un crecimiento diferencial entre partes opuestas del órgano en respuesta a la gravedad. Las plantas perciben la gravedad mediante unos sensores intracelulares que son amiloplastos grandes y densos que pueden sedimentar en la parte más baja de la célula. Los amiloplastos que actúan como sensores de gravedad se llaman estatolitos, y las células que los posee estatocitos. En tallos y coleóptilos la gravedad es percibida por la vaina de almidón. El lugar de percepción de la gravedad en las raíces primarias es la cofia radical.
Figura: La auxina es transportada al lado inferior de un ápice de coleóptilo de avena orientado horizontalmente. (A) Se permite que la auxina difunda desde las mitades superior e inferior de un ápice horizontal a dos bloques de agar. (B) El bloque de agar de la mitad inferior (izquierda) induce mayor curvatura en un
coleóptilo decapitado que el bloque de agar de la mitad superior(derecha). El Ca +2^ , per se o a través de la calmodulina, actuaría sobre el sistema de transporte de la auxina creando un gradiente de esta hormona.
B) Dominancia apical Limitación del crecimiento de yemas y brotes laterales (axilares) impuesta por la yema apical del tallo principal. La auxina podría sustituir a la yema apical en el mantenimiento de la inhibición de las yemas laterales.
Se cree que puede haber implicadas otras hormonas como las citoquininas que
estimularían el crecimiento de las yemas axilares (las auxinas del ápice caulinar hacen
que éste actúe como sumidero de las citoquininas sintetizadas en la raíz) y el ácido
abscísico (al aumentar la concentración de auxinas en el brote también aumenta el ácido abscísico, inhibiéndose las yemas axilares).
La yema apical puede inhibir el transporte polar de la auxina endógena en la yema lateral (axilar), transporte que sería esencial para su crecimiento.
Figura: Las auxinas suprimen el crecimiento de las yemas axilares en plantas de
judía. (A) La supresión de las yemas axilares en las plantas intactas es debida a la dominancia apical. (B) La eliminación de las yemas terminales libera a las yemas axilares de la dominancia apical. (C) La aplicación de auxinas en pasta de lanolina sobre superficie cortada evita la emergencia de las yemas axilares.
C) Abscisión foliar Se conoce con este nombre a la caída de las hojas. Se produce en la denominada zona de abscisión, concretamente en la capa de abscisión cerca de la base del peciolo. La abscisión se inicia durante la senescencia de la hoja cuando la auxina no se está produciendo en grandes cantidades. El proceso de abscisión foliar va a depender de cual sea el sentido preferente del movimiento de la auxina por el pecíolo. La zona de abscisión se mantiene en estado de insensibilidad cuando el movimiento hormonal es en sentido lámina foliar – pecíolo – cuerpo de la planta. La modificación en el gradiente de auxinas entre la lámina foliar y el eje de la planta determina un cambio en la tasa de transporte de auxinas o en el sentido de ese transporte que hace que la zona de abscisión sea capaz de responder a concentraciones
