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Asignatura: Fisiología Vegetal (grado), Profesor: , Carrera: Biología, Universidad: UCM
Tipo: Apuntes
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Existen dos órganos de acumulación de IAA (auxina) en la célula: citosol y cloroplastos, la distribución del IAA en la célula parece estar regulada por el pH, el IAA- (anión) no puede atravesar las membranas por sí mismo y el IAAH se difunde rápidamente a través de ellas, por ello la auxina tiende a acumularse en los compartimentos más alcalinos de la célula.
Los ejes principales de tallos y raíces, junto con sus ramificaciones, muestran una polaridad estructural ápice-base que tiene su origen en la polaridad del transporte de auxinas. El IAA se mueve desde el ápice hacia la base, este tipo de transporte unidireccional se denomina transporte polar. Las auxinas son las únicas hormonas de crecimiento vegetales que se transportan polarmente.
El ápice caulinar es la principal fuente de auxinas, creyéndose que el transporte de auxinas era la causa principal del gradiente que se extendía desde el ápice caulinar al ápice de la raíz. El gradiente longitudinal de auxinas desde el tallo a la raíz afecta a varios procesos del desarrollo, como son la elongación del tallo, la dominancia apical, la reparación de heridas y la senescencia de hojas.
Propuesta de modelo quimiosmótico para explicar el transporte polar
Según el modelo quimiosmótico del transporte polar de IAA, actualmente aceptado, la absorción de auxina está dirigida por una fuerza protón motriz a través de la membrana plasmática, mientras que la salida de auxina está dirigida por el potencial de membrana. Una característica crucial del modelo es que las proteínas transportadoras de la salida de auxina están localizadas en los extremos basales de las células conductoras.
Las auxinas entran en la célula vegetal desde cualquier punto por dos mecanismos:
La doble ruta de la incorporación de auxinas es debida a que la permeabilidad pasiva de la membrana frente a las auxinas depende mucho del pH apoplástico. La forma no disociada del ácido 3- indolacético, en la que el grupo carboxilo está protonado, es lipofílica y puede difundir a través de la membrana. La forma IAA- al estar cargada negativamente necesita un transportador.
Se ha demostrado que hay un mecanismo secundario de incorporación activa mediada por transportadores, saturable y
específico para auxinas activas. Se trata de un cotransporte simporte de 2H+^ -IAA- que permite aumentar la acumulación de auxina más que la difusión pasiva porque está dirigido por la fuerza protón-motriz.
Una vez entra en el citosol, que tiene un pH cercano a neutro, el IAA se disocia a IAA-, como no puede atravesar la membrana tenderá a acumularse en el citosol. Una gran parte de la auxina escapa de la célula debido a una proteína exportadora de aniones auxina , de acuerdo con el modelo quimosmótico la salida de auxina de la célula está dirigida por el potencial de membrana del interior, que es negativo respecto al exterior.
Las proteínas PIN son una familia de proteínas exportadoras de auxinas localizadas en los extremos basales de las células conductoras. La localización basal de estas proteínas implica la existencia de vesículas de secreción diana en los extremos basales de las células, se ha demostrado que las proteínas PIN son recirculadas a un compartimento endosómico a través de vesículas endocíticas y de allí son recicladas de vuelta a la membrana plasmática.