Transducción de señales en auxinas
Los genes inducidos por auxinas pueden agruparse en dos grandes categorías: los genes de
respuesta temprana y los genes de respuesta tardía. La inducción de los genes de respuesta
temprana no necesita síntesis de proteínas y por lo tanto es insensible a los inhibidores de dicha
síntesis. Los genes de respuesta temprana se dividen en tres grupos atendiendo a su función:
expresión de genes de respuesta tardía (genes de respuesta secundaria), adaptación al estrés y
señalización intracelular. Los dominios de respuesta a la auxina de los promotores de los genes
de respuesta temprana están formados por una estructura compuesta en la que los elementos de
respuesta a auxinas están combinados con un elemento de respuesta constitutiva. Los genes
inducidos por auxinas pueden estar regulados negativamente por proteínas represoras que son
degradadas a través de la activación de una ruta de ubiquitinación.
Una subunidad de la E3 ubiquitin-ligasa actúa como receptor de auxinas
Los receptores de auxina principales han sido identificadas como "F-box" proteínas solubles
pertenecientes a la familia TIR1 / AFB de las proteínas. F-box son proteínas de alrededor de 50
aa de largo que funcionan como lugares de interacción proteína-proteína. F-box proteínas fueron
descubiertas por primera vez como subunidades de un tipo específico de complejo de ubiquitina
E3 ligasa, denominado SCF. Los complejos SCF catalizan la adicción covalente de moléculas
de ubiquitina a proteínas específicas para la degradación proteolítica.
La función primaria de la proteína F-box en el complejo SCF es unir los sustratos para la
proteólisis mediada por ubiquitina. Para llevar a cabo esta función, las F-box típicamente tienen
motivos adicionales además de la F-box que promueven la interacción proteína-proteína. El
motivo de la proteína F-box en sí sirve para enlazar la proteína F-box a las otras subunidades del
complejo SCF.
TIR1 (una proteína de la F-box) parecía ser esencial en el alargamiento del hipocotilo. TIR1 es
un componente de un complejo de ubiquitina ligasa E3 específica, designado como SCFTIR1
que se requiere para señalización mediada por auxinas en las células. La función de los
complejos SCFTIR1 es etiquetar los reguladores de la transcripción de expresión constitutiva de
genes inducidos por auxinas con cadenas de proteínas ubiquitina, centrándose así en ellos para
degradación por el proteosoma. El regulador se denominan proteínas AUX / IAA.
La proteína TIR1 se une directamente a la auxina y la unión a TIR1-auxina promueve la
asociación de la proteína con el complejo SCDTIR1 AUX / IAA. Hasta ahora, también se han
mostrado tres proteínas F-box relacionadas con TIR1 y tienen actividad de receptor de auxina.
Estas proteínas se llaman proteínas de señalización de auxina F-box (AFBs) y funcionan en
complejos de ubiquitina E3 ligase.
La unión de SCF TIR1 a auxina estimula la destrucción AUX / IAA.
La corta vía de señalización responsable de la expresión génica inducida por la auxina comienza
con la unión de la auxina a la subunidad TIR1 del complejo de ubiquitina ligasa SCFTIR1. La
unión de la auxina a TIR1 induce una modificación de la conformación en SCFTIR1 y produce
la dimerización del mismo con AUX/IAA y activa la actividad ligasa E3. Complejo SCFTIR1
se activa por la auxina. Como consecuencia, las proteínas AUX / IAA se ubiquitinan
rápidamente y luego van a ser hidrolizadas a través de la proteosoma. En la ausencia de sus
reguladores negativos, proteínas ARF estimulan o reprimen expresión gen, dependiendo del
ARF.
Una de las funciones importantes de la ruta de transducción de señales iniciadas cuando las
auxinas se unen a su receptor es la activación de un grupo determinado de factores de
transcripción. Los factores de transcripción activados entran en el núcleo y promueven la
expresión de genes específicos. Los genes cuya expresión se ve estimulada por la activación de
