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Aprendizaje El aprendizaje es el proceso por el cual se adquiere nueva información o conocimiento. Es una propiedad fundamental del cerebro que se manifiesta de diversas formas mediante múltiples sistemas diferenciados anatómica y funcionalmente. El entorno modifica nuestro comportamiento, en tanto que es capaz de inducir cambios en nuestro sistema nervioso. Según el tipo de aprendizaje, se activan unas u otras zonas cerebrales. Memoria Mecanismo por el que este conocimiento es codificado, almacenado y, posteriormente, recuperado. 2.Sistema de aprendizaje y memoria
Memoria sensorial/inmediata, muy amplia, pero no tiene apenas duración. Memoria a corto plazo: más limitada, de unos pocos segundos de duración, con una capacidad de +-7 ítems. Memoria a largo plazo: puede durar toda la vida, con una gran capacidad, aunque algunas partes se desvanezcan. La memoria a largo plazo se divide en memoria implícita y memoria explícita, también llamada relacional o declarativa.La característica de la memoria declarativa es que su recuerdo puedo evocarlo verbalmente. La implícita es aquella que no puedo explicar exactamente cómo lo hago, pero sé hacerlo, como tocar un instrumento, montar en bicicleta, cocinar...Es frecuente cuando tenemos capacidades de este tipo. Aprendemos a conducir de manera declarativa, pero cuando ya hemos aprendido, lo automatizamos y se convierte en implícita. Los tipos de aprendizaje y memoria van cambiando en función de la actividad. En cuanto a los tipos de aprendizaje nos encontramos con el aprendizaje preasociativo(sensibilización y habituación) y aprendizaje asociativo, que engloba todos los condicionamientos. El aprendizaje motor o procedimental y aprendizaje perceptivo o priming. Dentro del aprendizaje explícito o declarativo se diferencia entre la memoria semántica,episódica y memoria espacial. Distintos modelos de memorias están basadas en distintas redes cerebrales. En las memorias explícitas está involucrado el hipocampo, mientras que en las implícitas no.
Lóbulo temporal medial(significa que está dentro)o mesial e Hipocampo
El lóbulo temporal medial se compone del hipocampo más la circunvolución hipocampal, que se compone a su vez de tres partes: la corteza entorrinal, la corteza perirrinal y la parahipocámpica. El hipocampo es la estructura fundamental de la memoria, y en concreto, de la declarativa. Es tan importante para la memoria porque es la estructura más plástica del cerebro, y por tanto, la más susceptible a modificarse con el aprendizaje. Además, está muy conectado con el resto de la corteza cerebral para distribuir la información aprendida. Esto tiene su parte negativa, como en el caso de la epilepsia, en la que existen redes que se alimentan a sí mismas (activación por encima de lo normal), una neurona activa a otra neurona y ésta la activa de nuevo, formándose un bucle de activación. Tienen su origen en el lóbulo temporal medial debido a la gran capacidad para hacer sinapsis entre las neuronas que lo conforman. Cuando el hipocampo se lesiona se pierde la capacidad de la memoria explícita. Esto caracteriza enfermedades como el alzehimer, la drogadicción, el síndrome de korsakov, trastorno de estrés postraumático. El daño en el hipocampo es una de las lesiones más incapacitantes.
Ejemplo: Paciente H.M(Scoville y Milner, 1957) tenía ambos hipocampos dañados e incapacidad para aprender ni recordar nada. Mientras uno de los dos hipocampos esté bien, no hay demasiado problema, pero si los dos fallan, el problema adquiere dimensiones catastróficas. Si sólo uno está dañado, se puede extirpar siempre que el otro no presente deficiencias/daños.
3. Aprendizaje preasociativo/no-asociativo
En él se distinguen la sensibilización y la habituación. Es el tipo de aprendizaje más básico. El aprendizaje preasociativo es un cambio en la conducta por la mera exposición a 1 estímulo, mientras que el aprendizaje asociativo supone un cambio en la conducta por la asociación de 2 o más eventos. La habituación y la sensibilización normalmente son a corto plazo, pero existen a largo plazo. Un ejemplo es el Trastorno de Estrés postraumático.
• La habituación : disminución en la Respuesta a 1 estímulo --> reducción de la magnitud de la respuesta ante
1 estímulo generalmente inocuo que se repitió con frecuencia en un breve periodo de tiempo. NO ES
ADAPTACIÓN SENSORIAL(ejemplo de la mosca y la vaca, los fotorreceptores de la retina no captan el azul ni el amarillo, no llegan al cerebro) Y TAMPOCO ES FATIGA MUSCULAR. Ejemplo: el ruido de las obras.
• Sensibilización : aumento en la respuesta a 1 estímulo --> proceso que provoca que la respuesta a un estímulo,
normalmente intenso, nocivo o que provoca miedo, sea más intensa de lo normal por presentarse tras un estímulo que me ha causado un sobresalto inicial.
Aplysia: babosa llamada liebre de mar. Importante porque es un modelo simple para estudiar las bases fisiológica del aprendizaje(habituación y condicionamiento clásico) El cerebro humano es complejo, tiene hipocampo, neuronas pequeñas en un número de 100.000.000.000 mientras que el de la Aplysia carece de hipocampo, y unas neuronas muy grandes en un número mucho más pequeño que no llega a 20.000, lo que permite estudiarlas muy bien, y aprender de nuestro propio cerebro a partir de ellas. Posee una branquias que contrae ante situaciones de peligro para protegerlas. Este reflejode retirada será nuestra variable dependiente, veremos el efecto que tiene la habituación(v.i)en él. Este aprendizaje es altamente adaptativo para él.
1. Habituación
Lo que estudiamos con la Aplysia es la activación de sus neuronas. En situación normal de estímulo novedoso, la neurona sensorial se activa, generando un potencial de acción. Esto llega a la neurona postsináptica, generando una respuesta en la neurona motora. Cuando está habituada, la neurona sensorial sigue teniendo esos potenciales de acción, pero la motora no ha respondido o lo ha hecho con mucha menos intensidad. No es adaptación sensorial porque la neurona sensorial está respondiendo exactamente igual que antes de existir habituación. Por el momento, no podemos descartar fatiga muscular.
3. Aprendizaje no-asociativo
Reflejo de retirada de la branquia(V.D) Si tocamos el sifón, automáticamente repliega la branquia. Si repetimos esta acción numerosas veces en un corto espacio de tiempo, deja de retirar la branquia. Es un proceso de habituación, no se debe a fatiga muscular ni adaptación sensorial. Cada vez que el sifón es estimulado, lanza un potencial de acción, y así ocurre con cada repetición: la neurona sensorial capta el estímulo, por tanto, no es adaptación sensorial. La neurona motora tiene un potencial de acción excitatorio en condiciones normales, y esto aumenta la posibilidad de generar potencial de acción. En la habituación disminuye el potencial de acción excitatorio, y por tanto, no se produce el potencial de acción que desencadena el retraimiento de la branquia.
3.1Habituación
El potencial de acción provoca la entrada de Ca+ en la membrana presináptica del botón. Esto hace que la membrana celular se funda con las vesículas transportadoras, que liberan Na+ destinado a entrar en el interior de la neurona postsináptica. En la habituación el potencial excitatorio postsináptico no llega al valor umbral, y por tanto no genera la respuesta, ya que no se da el potencial de acción necesario para ello. Lo que sucede en la habituación, es que la entrada de Ca2+ es menor porque se inactivan parcialmente los canales del calcio necesarios para la liberación del neurotransmisor, y esto comienza a generar una reacción en cadena: las vesículas se funden en menor medida con la membrana y disminuye la cantidad de neurotransmisor emitido a la neurona postsináptica, reduciéndose el potencial excitatorio de membrana. Las posibilidades de alcanzar el valor umbral del potencial de acción decrecen considerablemente. Es un cambio a nivel funcional. Si se produce a largo plazo, se generan cambios estructurales. Inactivación de los canales de Ca2+ en la terminal presináptica, se libera menos neurotransmisor(glutamato), se produce una depresión en la actividad a nivel presináptico de la neurona sensorial. No es fatiga muscular porque la neurona motora está en disposición de responder, pero no llega la información. Hay una vía directa de la neurona sensorial a la motora, descrita hasta ahora, y otros casos en las que existen neuronas que actúan como mediadoras, las interneuronas. En la habituación, liberan menos neurotransmisor a la neurona motora debido a la depresión en la actividad a nivel presináptico de la neurona sensorial.
1. Sensibilización
Primero, le aplicamos un pequeño shock eléctrico en la cola. Si le tocamos el sifón ahora, repliega totalmente las branquias. Es una respuesta sensibilizada, “asustada”, debido a la previa exposición al estímulo nocivo. Si lo hacemos una vez, la sensibilización dura unos 20 minutos. Si lo repetimos varias, dura de algunas horas a varios días.
Es la neurona de la cola la que modifica a la neurona sensorial. Ocurre lo mismo que antes, añadiéndole el efecto directo de la neurona motora de la cola en la neurona sensorial presináptica. No es una sinapsis entre la cola y la branquia, se realiza sinapsis a tres niveles. Motora de la cola -->sensorial presináptica-->neurona motora postsináptica. Cuando la neurona se sensibiliza, la neurona presináptica se comporta igual, no obstante, el potencial postsináptico excitatorio es más grande y dura más tiempo, provocando la respuesta exagerada. En el caso de la sensibilización´existe un efecto heterosináptico (elemento externo a la sinapsis central, la neurona que ha sufrido el shock) que modula la sinapsis. Se produce un aumento de la transmisión sináptica por un mecanismo de facilitación heterosináptica.
Se produce la sinapsis axoaxónica de la neurona de la interneurona con la neurona sensorial, aumentando la liberación de serotonina. Esto genera toda una reacción en cadena: el aumento de serotonina hace que en el botón de la neurona sensorial aumente la cantidad de AMP cíclico y proteína quinasa A, con un consecuente bloqueo de los canales de potasio. Esto hace que se retengan los iones de K+ dentro de la neurona, alargando la duración del potencial de acción. A su vez, esa mayor duración hace que se prolongue la apertura de los canales de Ca2+ y aumenta la cantidad de Ca2+ en la terminal presináptica, y por tanto, se libera más neurotransmisor(Glutamato). Casi todo el proceso se produce a nivel presináptico, pero se inicia en la interneurona que ha recibido el shock de la cola.
A largo plazo se producen, además de los cambios funcionales, cambios estructurales.
Habituación a largo plazo: retracción de terminales sinápticos en la neurona presináptica, lo que disminuye la transmisión sináptica. Las dendritas reducen su número o se separa de la neurona con la que sinapta. Proceso de poda: se van podando aquellas sinapsis que no se usan porque gastan energía.
Sensibilización a largo plazo: desarrollo de terminales sinápticos en la neurona presináptica que facilitan la transmisión sináptica.
En el cerebro del niño tiene muchas más conexiones que un cerebro adulto, consume el doble de glucosa. En el desarrollo, se van deshaciendo esas conexiones “innecesarias” o que han perdido su utilidad para ahorrar energía y reducir el coste de su mantenimiento.
Cuanto más compleja una región cerebral más tarda en producirse ese proceso de “poda”, el más tardío, a los 13- años.
Estos procesos suceden durante toda la vida. Es la base de la plasticidad cerebral, del aprendizaje. Cuanto mayor edad, menor plasticidad, pero existe durante toda la vida.Esto explica que sigamos aprendiendo, la recuperación tras lesión (como los ictus).
- Aprendizaje asociativo
Aprendizaje asociativo
Cambio en la conducta por la asociación de 2 o más Eventos.
Condicionamiento Clásico: asociación Estímulo-Estímulo
Condicionamiento Operante: asociación Respuesta- Consecuencia
4.1.1. Condicionamiento Clásico en Aplysia
En el caso de la Aplysia, el shock en la cola es el estímulo incondicionado, la respuesta incondicionada el repliegue de la branquia y tocar el manto /sifón el condicionado. Asociamos ambos a partir del emparejamiento de descarga y estimular el sifón/manto de manera constante y contingente, de manera que tocar el sifón genere la respuesta.
Aunque asocie ambos eventos, cada vez que toque la cola podría estar generando la respuesta propia de una sensibilización (repliegue exagerado de la branquia). ¿Cómo distingo si se da condicionamiento clásico o este otro proceso? Mediante una condición control que descarte que la respuesta se ha generalizado a toda situación posible.
A través de otro estímulo neutro compruebo si es así.
EC (manto) + EI (cola)
Estímulo táctil en el manto (EC+) se empareja con una descarga eléctrica en la cola (EI)
La vía del sifón puede servir de control (ECcontrol), se estimula el mismo número de veces, pero sin asociarlo con la sacudida de la cola.
Al cabo de cinco ensayos de emparejamiento la respuesta al estímulo del manto (EC+, condicionada) es mayor que la del sifón (ECcontrol, sin emparejar).
4.1.2. Bases cerebrales
Las regiones cerebrales más involucradas en el condicionamiento clásico son la amígdala y el cerebelo.
Según el tipo de condicionamiento clásico se activan unas zonas u otras.
Condicionamiento de respuestas motoras Ej: Respuesta de parpadeo.
Para provocar que un EN se convierta en un EC que desencadene el parpadeo, suele utilizarse el sonido. Se recurre a la asociación entre soplo (EI) y sonido (EC)
Siempre que haya algo de solapamiento temporal entre EI y EC estas asociaciones se están dando en el cerebelo. Cerebelo.
4.2 Condicionamiento instrumental
Para que se produzca es necesario:
- Establecimiento de asociaciones
- Sistemas cerebrales de refuerzo que me permitan interpretar las consecuencias como beneficiosas, reforzantes.
Ej: Drogadictos, no sensibles a refuerzos típicos que otros podrían generar respuesta, porque de tanto usar esas regiones se “dan de sí”, los estímulos no tienen esa capacidad reforzante.
4.2.1 Establecimiento de asociaciones
Para ello contamos con una región fundamental implicada, los ganglios basales: Globo pálido y globo estriado (núcleo estriado, dorsal), formado por dos estructuras (núcleo caudado, putamen): fundamental para percatarnos de que hay relación causal entre respuesta y estímulos. El núcleo accumbens es el encargado de las emociones postivas.
Sustancia negra, que genera dopamina. Principalmente dañado en Párkinson. Los ganglios basales funcionan por dopamina, así como los sistemas cerebrales de refuerzo, es un circuito dopaminérgico. Si está dañado, no se producirá correctamente el condicionamiento instrumental, por disfunción en ambas vías.
4.2.1. Establecimiento de asociaciones
Lesión de los ganglios basales (estriado) en animales de laboratorio afecta al condicionamiento instrumental, pero no a otras formas de aprendizaje.
No evaluamos aprendizaje espacial. Podrían aprender con daños en el hipocampo, sin embargo, con daños en los ganglios no, porque no establecen la asociación entre estímulos.
Ej: laberinto giro derecha o izquierda comida. Ej: laberinto, si luz, comida.
Pacientes con Parkinson tienen dificultades para realizar tareas de aprendizaje implícito de probabilidades. (p.ej tarea de predicción del tiempo de Knowlton y colaboradores, 1996)
Se muestran combinación de cartas, y algunas de las combinaciones de cartas predicen el tiempo meteorológico. Establece asociación y acaba prediciendo probabilidad con el paso del tiempo. Se adquiere aprendizaje implícito, no sabes exactamente por qué.
En esta tarea, los pacientes con Párkinson son incapaces de aprender esto.
4.2.2 Sistemas cerebrales de refuerzo: Autoestimulación intracraneal: la experiencia de Olds y Milner.
En este experimento se les introdujo a las ratas en una caja con una zona de su cerebro conectado a un aparato que les suministraba descargas eléctricas (estimulaba la zona), además las ratas tenían acceso a una palanca que les permitía autosuministrase dicha descarga. Observaron que las ratas a menudo daban a la palanca activándolo, lo que significaba que les proporcionaba placer. El principal neurotransmisor del circuito de recompensa es la Dopamina.
- Vía Mesolímbica: área tegmental ventral (mesencéfalo), núcleo accumbens. Es el principal centro de las recompensas positivas.
- Vía Mesocortical: área tegmental ventral, corteza prefrontal ventromedial.
En monos no entrenados un refuerzo inesperado (zumo) provoca un breve incremento en la tasa de disparo d neuronas dopaminérgicas del núcleo accumbens. Si la administración del zumo se ve precedida por la presencia de un estímulo luminoso, las neuronas dopaminérgicas disparan en respuesta a la luz pero no en respuesta al refuerzo en sí. Si la luz predice el refuerzo, pero éste no se presenta, las neuronas dopaminérgicas muestran un incremento en la tasa de disparo ante l luz, seguido de un descenso en el momento en que se esperaba el refuerzo.
En humanos también es el centro accumbens el centro cerebral de recompensas. Los estudios con humanos no se emplean descargas eléctricas si no resonancias magnéticas. Se observó que cuanto mayor era la recompensa mayor es la actividad en el núcleo accumbens y si se anticipa una recompensa.
- Aprendizaje implícito: perceptivo (primming) y motor (procedimental)
Memoria declarativaMemoria implícita
Para lograrlo, en un principio, la planificación de la conducta la realiza la corteza Prefrontal Dorsolateral, según vamos automatizando la destreza motora, deja de activarse y puede emplearse en otras cosas, y en el proceso de adquisición se ven implicadas la corteza premotora y el cerebelo, muy implicado en el control del movimiento, motricidad fina. La información se envía a áreas encargadas de mejorar el movimiento, la Corteza Cingulada Anterior y los ganglios basales, relacionadas con el movimiento,que detectan si se ha producido algún error para corregirlas implicadas en el equilibrio, precisión y coordinación.
6. Aprendizaje explícito
La memoria explícita también recibe el nombre de declarativa, puesto que puedo expresar verbalmente el recuerdo. Normalmente, se distingue entre dos tipos: episódica y semántica. Últimamente se ha venido añadiendo la memoria espacial en este tipo de memoria. Estos tres son dependientes del hipocampo en algún momento de su aprendizaje, mientras que en ninguno de los aprendizajes implícitos (a excepción del aprendizaje de huella), se ve implicado el hipocampo, tan sólo regiones motoras o el primming.
Para explicar lo común entre estos tres tipos, se denomina aprendizaje relacional, puesto que se aprenden relaciones entre elementos, es su característica principal
La memoria episódica es la información en un contexto espacio temporal personal, se refiere a nuestra biografía, acontecimientos personales, vitales. Vivencias personales propias. Relaciones entre eventos, la clave es el tiempo, formar una línea temporal que organiza nuestros recuerdos.
La memoria semántica, por el contrario, se refiere a hechos que conozco y conceptos generales, pero que no está espacio- temporalmente ubicada de forma personal, no sabes el momento en el que lo aprendiste. No está relacionado con vivencias personales propias. Se establecen relaciones entre conceptos.
En el caso de la memoria espacial, memorizo las relaciones existentes a nivel espacial.
6.1 Bases cerebrales: el lóbulo temporal medial
Está conformado por el hipocampo y la cirunvolución parahipocampal, dividida en la corteza entorrinal, perirrinal y parahipocámpica.
Hace relativamente poco, una investigadora londinense exponía el caso de tres niños con daños en el hipocampo al nacimiento, a los cuatro años y a los nueve. Los primeros no eran capaces de adquirir recuerdos, presentaban una amnesia total, pero sí eran capaces de retener conceptos, es decir, cada parte del lóbulo temporal medial se dedica a una tarea. El hipocampo es la región encargada de la memoria episódica, mientras que el resto de la circunvolución parahipocámpica está dedicada a la memoria semántica. Esto demuestra que la memoria semántica no depende de la semántica, son procesos independientes con bases cerebrales independientes.
La memoria espacial también depende del hipocampo, en concreto, de la zona posterior del hipocampo.
6.2 Consolidación de memorias declarativas
En un primer momento, es el hipocampo el encargado de activar las zonas cerebrales implicadas en distintas actividades, como la de reconocimiento facial o auditivo, pero tras la repetición, son capaces de activarse por sí mismas sin mediación hipocampal. El hipocampo “busca” información en la corteza. La información se transfiere a la corteza según va siendo consolidada.
6.3 Recuperación de memorias declarativas
El proceso es similar a la consolidación, en el inicio, cuando se quiere evocar cierta información es necesario que el hipocampo transfiera esa información a la corteza, pero finalmente, la corteza es capaz de hacerlo por sí misma, puesto que la información se retiene en ella y no es necesaria la activación por parte del hipocampo.
En el caso del Alzehimer no se pueden crear nuevas memorias porque requiere la actividad del hipocampo, pero sí evocar recuerdos antiguos que se encuentran en la corteza. Esto ocurre con la memoria semántica (por ello son capaces de hablar, pero no aprender palabras nuevas) y la episódica.
Si se daña el hipocampo hoy, no podré recordar cosas que ocurrieron hace entre 1-5 años.
