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B-OXIDACION
Los ácidos grasos son una de las fuentes principales de energía metabólica para el hombre. En presencia de O2, los ácidos grasos se catabolizan a CO2 y H20 Y aproximadamente el 40% de la energía libre generada en este proceso se almacena como adenosina trifosfato (ATP). El resto de la energía se libera en forma de calor. Cada paso en la oxidación de ácidos grasos incluye derivados acetilCoA, y es catalizado por enzimas separadas, utiliza NAD+ y FAD como coenzimas, y genera ATP. Es un proceso aerobio; requiere la presencia de oxígeno. Esta via se produce en el interior de la mitocondria mediante un proceso enzimático conocido como B-oxidación. Durante el mismo se eliminan de forma sucesiva fragmentos de dos átomos de carbono del ácido graso en forma de acetil-CoA. El metabolismo del acetil-CoA a CO2 y H2O se produce en el ciclo de Krebs, que impulsa la formación de ATP. El catabolismo del ácido graso al estado de acetilCoA se denomina vía de la B-oxidación. La oxidación aumentada de ácidos grasos es una característica de la inanición y de la diabetes mellitus, que conduce a la producción de cuerpos cetónicos por el hígado (cetosis). Los cuerpos cetónicos son ácidos, y cuando se producen en exceso durante periodos prolongados, como en la diabetes, dan por resultado cetoacidosis, que por último es mortal
OXIDACION DE ACIDOS GRASOS
La oxidacion de acidos grasos ocurre en las mitocondrias, los ácidos grasos se transportan en la sangre como ácidos grasos libres (FFA). Los FFA —también denominados ácidos grasos no esterificados— son ácidos grasos que se encuentran en el estado no esterificado. En el plasma, los FFA de cadena más larga se combinan con albúmina, y en la célula están fijos a una proteína de unión a ácido graso así que, de hecho, nunca son en realidad “libres”. Los ácidos grasos de cadena más corta son más hidrosolubles y existen como el ácido no ionizado o como un anión ácido graso. Los acidos grasos con longitudes de cadena de 12 o menos carbonos entran en la mitocondria sin ayuda de transportadores de membrana, aquellos con 14 o mas carbonos que constituyen la mayoría de los FFA obtenidos en la dieta o liberados del tejido adiposo no pueden pasar directamente a través de las membranas mitocondriales sino que deben someterse antes a las tres reacciones enzimáticas de la lanzadera de la carnitina. Los ácidos grasos se activan antes de ser catabolizados Antes de que los ácidos grasos se puedan catabolizar deben convertirse en un intermediario activo; es el único paso en la degradación completa de un ácido graso que necesita energía proveniente del ATP. En presencia de ATP y coenzima A, la enzima acil-CoA sintetasa (tiocinasa)
En la β-oxidación , dos carbonos a la vez se separan de moléculas de acil-CoA, empezando en el extremo carbonilo. La cadena se rompe entre los átomos de carbono α(2) y β(3) —de ahí el nombre β-oxidación —. Las unidades de dos carbonos que se forman son acetil-CoA; así, la palmitoil-CoA forma ocho moléculas de acetil-CoA. Varias enzimas, conocidas en conjunto como “ácido graso oxidasas”, se encuentran en la matriz mitocondrial o membrana interna adyacentes a la cadena respiratoria. Éstas catalizan la oxidación de acil-CoA hacia acetil-CoA; el sistema está acoplado con la fosforilación de ADP hacia ATP B-Oxidación 2 Pregunta? Cuantas fases representan la B Oxidacion? Cuantas secuencias oxidativas sufre el palmitato? Cuantos ATP genera el palmitato en el ciclo de Krebs? Cuantos ATP genera como balance total la oxidación del palmitato? 3 fases 1-Eliminacion oxidativa de unidades sucesivas de dos atomos de carbono en forma acetil CoA
2.-Los grupos acetilos de acetil CoA se oxidan a CO2 atraves del ciclo del acido cítrico Estas dos primeras fase producen producen transportadores electrónicos reducidos NADH y FADH 3.-Donacion de electrones de NADH Y FADH a la cadena respiratoria El palmitato de 16 atomos de carbono sufre 7 secuencias oxidativas con la correspondiente formación de Acetil CoA. B Oxidacion de acidos grasos saturados Se produce en cuatro pasos Acido graso - Palmitato 1.-Deshidrogenacion del acil graso CoA Esto genera un doble enlance entre los atomos de carbono y (C2- C3) dando lugar a un trans-2-enoil-CoA (el símbolo 2 designa la posición del doble enlance), el nuevo doble enlance tiene configuración trans mientras que los acidos grasos insaturados tiene normalmente sus enlances en configuración Cis Este primer paso esta catalizado por tres isozimas de la acil CoA Deshidrogenasa cada uno especifico para un intervalo de longitudes de la cadena del acido graso
reacciones están catalizadas por un complejo multienzimatico asociado a la membrana mitocondrial interna, la proteína trifuncional (TFP). La TFP es un hecterooctametro de subunidades y , cada subunidad contiene dos actividades, la enoil CoA hidratasa y la -hidroxiacil CoA deshidrogenasa, la subunidades contienen la actividad tiolasa. Cuando la TFP ha acortado la cadena de acil graso a 12 o menos carbonos las siguientes oxidaciones son catalizadas por un conjnunto de cuatro enzimas solubles de la matriz. ACIDOS GRASOS INSATURADOS DIFERENCIA ENTRE ACIDOS GRASOS SATURADOS E INSATURADO La oxidación de ácidos grasos insaturados requieren dos reacciones adicionales. Los dobles enlaces en los ácidos grasos insaturados se encuentran en la configuración Cis y no pueden actuar como sustratos de la enoil-CoA- hidratasa, la cual es la enzima encargada de catalizar la adición de agua al doble enlance del trans-2-enoil-CoA generado durante la B- Oxidacion. Las dos enzimas adicionales para la B-Oxidacion de los acidos grasos insaturados comunes son: una isomerasa y una reductasa
El oleato es un acido grasos monoinsaturado abundante de 18 carbonos con un doble enlace en Cis entre el C9 y el C10 ( cuya notacion es 9). En el primer paso de la oxidación el oleato se convierte en oleil CoA (activación) entrando a través de la lanzadera de la carnitina, luego pasa por tres veces el ciclo de la B-Oxidacion para generar tres moléculas de acetil CoA y el ester de coenzima A de un acido graso insaturado 3 de 12 carbonos ( Cis 3-dodecenoil-CoA) El Cis 3-dodecenoil-CoA no puede servir como sustrato para la enoil- CoA-hidratasa ( la cual solo actua en los dobles enlances en trans), por lo cual la enzima 3,2-enoil CoA-isomerasa, isomeriza el cis- 3-enoil- CoA para dar lugar a trans- 2-enoil-CoA el cual es convertido por la enoil CoA-hidratasa en L--hidroxi-acil-CoA (Trans-2-dodecenoil-CoA ) continuando por las siguientes reacciones
