Celula Procariota, Apuntes de Microbiología

¡Descarga Celula Procariota y más Apuntes en PDF de Microbiología solo en Docsity!

Tema 3: Célula procariota

Tema 3: Célula procariota Biología Daniel Fernández Llaneza 1º de Química

1r Cuadrimestre (2012-2013)

Índice

INSTITUT QUÍMIC DE SARRIÀ Biología.- Tema 3: La célula procariota 1r Cuatrimestre (2012-2013) Grado en Química

• 0.- Panorama general.....................................................................................
• 1.- La cápsula.................................................................................................
• 2.- Pared bacteriana.......................................................................................
  • 2.1.- Pared celular bacteriana....................................................................
  • 2.2.- Pared celular de las arqueas..............................................................
• 3.- Membrana citoplasmática........................................................................
  • 3.1.- Membrana citoplasmática bacteriana................................................
  • 3.2.- Membrana citoplasmática de las arqueas..........................................
• 4.- Citoplasma................................................................................................
  • 4.1.- Inclusiones..........................................................................................
  • 4.2.- Procarion o nucleoide.........................................................................
  • 4.3.- Ribosomas..........................................................................................
• 5.- Endospora...............................................................................................
• 6.- Citoesqueleto..........................................................................................
• 6.- Apéndices y filamentos axiales...............................................................

adherida a la pared bacteriana se denominad cápsula. Sin embargo, si la célula produce muchos polisacáridos y estos tienen una composición que hace que sean muy dispersables en agua, esta capa aumenta de grosor y disminuye su densidad (unión laxa con la pared), y se denomina capa mucilaginosa. Está compuesta por glicoproteínas, polisacáridos, polialcoholes y aminoazúcares, donde destacan los polímeros de ácido glucurónico. Las funciones que realiza son las siguientes:

• Adhesión : permiten la adhesión de las bacterias a la células huésped y la adhesión de las células hijas entre sí, de forma que favorece la formación de colonias.
• Prevención de fagocitosis 1
• (^) Estructura de resistencia frente a la desecación y la irradiación: evitan la deshidratación y sus pigmentos permiten que el organismo desarrolle resistencia a las radiaciones solares (carotenos, xantofilas). La mayoría de las bacterias gram-negativas que son patógenas tienen cápsula.

2.- Pared bacteriana Una de las características más importantes de casi todas las células procariontes es su pared celular , que mantiene la forma de la célula, proporciona protección física y evita el estallido en un ambiente hipotónico. En un ambiente hipertónico, la mayoría de los procariontes pierden agua y se encogen, lo que los despega de su pared celular ( plasmólisis ), de la misma manera que se observa en otras células con pared celular. Cuando la pérdida de agua es grave, inhibe su reproducción, lo que explica el fundamento del empleo de la sal para conservar algunos alimentos, como la carne de cerdo y el pescado.

Las paredes celulares de los procariontes tienen composiciones moleculares y estructuras diferentes de las de los eucariontes. Las paredes celulares de los eucariontes suelen estar compuestas de celulosa o quitina. En cambio, la mayor parte de las paredes celulares de las bacteris contienen un peptidoglucano , una red de polímeros de azúcar modificados unidos con polipéptidos cortos a traves de enlaces cruzados. Esta envoltura molecular encierra a toda la bacteria y permita la adhesión de otras moléculas que se extienden desde su superfície. Las paredes celulares de las arqueas contienen una variedad de polisacáridos y proteínas pero carecen de peptidoglucanos.

Por medio de una técnica denominada tinción de Gram , desarrollada por el médico danés Hans Christian Gramm en el siglo XIX, los científicos pueden clasificar muchas especies bacterianas en dos grupos, en función de las diferencias en composición de sus paredes celulares.

2.1.- Pared celular bacteriana

Tinción de Gram:

1. Frotis
2. Violeta de genciana (cristal violeta) 3’
3. Lavar con agua (todo habrá quedado teñido de color violeta)

1 Captura de partículas microscópicas que realizan ciertas células con fines alimenticios o de defensa, mediante la emisión de seudópodos.

4. Mordiente (su función es la de fijación de colores) solución iodada (lugol) 2’
5. Lavar con agua
6. Decolorante
7. Limpieza con alcohol acetona 20’’
8. Colorante de contraste (se podrá, así, teñir las células que no son positivas) safranina.

La coloración de cada célula bacteriana indica que la misma tiene una pared bacteriana con unas características definidas. Esto es realmente importante para las aplicaciones farmacéuticas, pues normalmente los fármacos intentan provocar la lisis de dicha estructura. En consecuencia, conocemos la existencia dos tipos de paredes bacterianas distintivas:

• Gram-positiva (azul): poseen una capa muy gruesa de un

peptidoglicano ( mureína 2 ) que rodea completamente la célula. La

superficie de la membrana tiene unas determinadas proteínas receptoras. Contiene también ácidos teicoicos (alcohol como glicerol o tibitol y fosfato). Existen dos clases el ácido lipoteicoico, que abarca toda la capa del peptidoglucano y está unida a la membrana plasmática, y el ácido teicoico mural, unido a la capa de peptidoglucano por medio de enlaces covalentes. La carga negativa de los ácidos teicoicos (generada por los fosfatos asociados) determina que estos compuestos se unan a cationes y regulen su movimiento hacia el interior o el exterior de las células. Estos ácidos también pueden contribuir al desarrollo celular al prevenir la ruptura de la pared celular y reducir el riesgo de lisis.

• Gram-negativo (roja) : está compuesta por una capa o por muy pocas capas de mureína y, por encima, se reconoce una membrana externa. La mureína está unida a lipoproteínas (lípidos unidos covalentemente a proteínas) de la membrana externa y se encuentra en el periplasma , una sustancia gelatinosa localizada entre la membrana externa y la membrana plasmática. El periplasma contiene una concentración elevada de enzimas degradantes y proteínas de transporte. La pared celular de las bacterias gram- negativas no contiene ácidos teicoicos y el hecho que contenga una escasa cantidad de peptidoglucano aumente su susceptibilidad a la ruptura mecánica.

2 Esta biomolécula está formada por ácido acetilmurámico (NAM) y acetilglucosamina (NAG). Los enlaces interpeptídicos son capaces de aguantar la presión que se pueda ejercer sobre la célula. La fuerza necesaria para soportar las altas presionas a la que es sometida se debe a sus enlaces β(1-4). Sin embargo, cabe a destacar que es sensible a la lisozima (enzima presente en lágrimas, saliva, huevos, leche…).

Las arqueas presentan tipos de paredes muy variados. Un cierto número

de arqueas poseen una de pared compuesta por pseudomureína (formada por N-acetilalosaminurónico, NAT, y ácido N-acetilmurámico). Puesto que

su pared es distinta a la bacteriana, los fármacos para eliminar dichos

organismos deberán ser distintos. A pesar de las divergencias de las

paredes de las arqueas y las paredes bacterianas, aquello que realmente

nos muestra un proceso evolutivo diferenciado son los ribosomas.

También presentan la denominada capa S o paracristalina , que está formada por proteínas que configuran un hexágono. Se forma como un film que recubre toda la célula. Aparentemente, la principal función que desempeña es la misma que una pared.

3.- Membrana citoplasmática Sus principales funciones son:

• Barrera de permeabilidad: evita pérdidas y permite el ingreso y egreso de distintas sustancias (semipermeabilidad o permeabilidad selectiva)
• Anclaje de proteínas: lugar de situación de muchas proteínas implicadas en el transporte, bioenergética y quimiotaxis.
• Conservación de energía: sitio de generación y uso de la fuerza motriz de los protones.

3.1.- Membrana citoplasmática bacteriana La membrana plasmática es una estructura delgada interna con respecto la pared celular que rodea el citoplasma de la célula. La membrana plasmática de las células procariontes está compuesta principalmente por fosfolípidos, que representan los compuestos químicos predominantes, y proteínas. Debido a la ausencia de esteroles, la membrana plasmática de las células procariontes es más flexible que la de las eucariontes. Se trata de una membrana unitaria que conforma una bicapa lipídica de carácter amfipático. El examen de la membrana plasmática bacteriana con el microscopio electrónico muestra uno o más pliegues irregulares de gran tamaño llamados mesosomas. Las funciones atribuidas a los mesosomas han sido muchas, pero en la actualidad se sabe que son artefactos y no representan estructuras celulares verdaderas. Las moléculas de fosfolípidos y proteínas presentes en las membranas no son estáticas sino que se desplazan en forma relativamente libre en el interior de la superficie membranosa. La viscosidad de la membrana es comparable con la del aceite de oliva, y permite que las proteínas se desplacen con libertad suficiente para cumplir sus funciones sin que se

altere la estructura de la membrana. Esta organización dinámica de los fosfolípidos y las proteínas se conoce con el nombre de modelo del mosaico fluido. Sin embargo, si la fluidez es excesivamente alta, las membranas pueden perder su integridad. Por esto, las bacterias presentan moléculas planas ( hopanoides ) que se colocan entre los ácidos grasos y disminuyen su fluidez. Al mismo tiempo, se pueden detectar proteínas con funciones muy distintas a lo largo de esta estructura. Distinguimos:

• Periféricas: se localizan en la membrana externa o interna y se pueden extraer con facilidad. Pueden actuar como enzimas que catalizan reacciones químicas, estructuras de sostén…
• Integrales o transmembránicas: se pueden extraer de la membrana después de la destrucción de la bicapa lipídica. Algunas de ellas son canales provistos de un poro, u orificio, que permite el ingreso y el egreso de diversas sustancias.

3.2.- Membrana citoplasmática de las arqueas En arqueas la membrana citoplasmática se puede formar una monocapa , donde los ácidos grasos están unidos entre sí (fitanos). Esto confiere estabilidad a la estructura. Esta estructura se muestra casi exclusivamente en las arqueas que sobreviven a medios muy calientes (80-130ºC), así como también en ambientes hipersalinos.

Las arqueas que sobreviven en ambientes anaeróbicos, así como algunas otras que viven en ambientes hipersalinos tienen bicapas.

4.- Citoplasma Se refiere a una sustancia celular limitada por la membrana plasmática. Compuesto por alrededor de un 80% de agua, contiene sobretodo proteínas (enzimas), hidratos de carbono, lípidos, iones inorgánicos y numerosos compuestos de bajo peso molecular. Los iones inorgánicos se encuentran presentes en concentraciones mucho más elevadas en el citoplasma que en la mayoría de otros medios. Es espeso, acuoso, semitransparente y elástico. Las estructuras principales del citoplasma procarionte comprenden una zona nuclear , nucleoide o procarion, que contiene DNA, los ribosomas y depósitos de reserva llamados inclusiones.

4.1.- Inclusiones

Dentro del citoplasma de las células procariotas se encuentran varios tipos de depósitos de reserva (de carbono, nitrógeno, fósforo, azufre...) conocidos bajo el nombre de inclusiones. De hecho, son acúmulos de sustancias orgánicas o inorgánicas que pueden estar rodeadas de una envuelta proteica. Algunas son comunes a una amplia variedad de bacterias, mientras que otras solo se presentan en un pequeño número de especies y pueden guiarnos para identificar especies bacterianas. Entre las múltiples inclusiones bacterianas podemos destacar:

• Inclusiones orgánicas:
  • No nitrogenadas ■ Inclusiones lipídicas: se suele hallar polímeros de ácido poli-β-hidroxibutírico. Están rodeadas por una envuelta de proteínas y se suelen producir en ciertas

inclusiones son gram-negativas, poseen fimbrias o un glucocálix de polisacáridos para adherirse. ■ (^) Sideróforos: se acumula hierro elemental (Fe) y desempeñan una función metabólica.

• Otras inclusiones:
  • Inclusiones de sales minerales: cúmulos grandes, densos y refringentes de sales insolubles de calcio (sobretodo carbonatos) que aparecen en algunas bacterias. Su papel parece consistir en mantenerlas en el fondo de lagos y ríos.
• Ficobilisomas: son estructuras supramoleculares que adoptan formas cilíndricas o de bastón adosadas a la superficie de la membrana tilacoidal de determinadas bacterias (Oxifotobacterias), confiriendo un aspecto granuloso a esta. Están constituidas por pilas de discos a partir de ficobiliproteínas (cromoproteínas que sirven como antenas para la captación de luz).
• Carboxisomas: son cuerpos poliédricos envueltos por una monocapa proteica. Acumulan las enzimas ribulosa- bifosfato-carboxilasa , clave para realizar el círculo de Calvin ya que asimila el dióxido de carbono. Estas estructuras están presentes en bacterias fotoautótrofas y quimioautótrofas.
• Clorosomas o vesículas de clorobio: se trata de vesículas oblongas situadas paralelamente a la membrana citoplasmática. Contienen pigmentos antena de las bacterias fotosintéticas verdes.
• Vacuolas gaseosas: su estructura es hueca y están formadas por proteínas agrupadas en forma de cilindros. Su función principal es regular la flotación, par que las células permanezcan en la profundidad adecuada, y de este modo encontrarse en unas condiciones óptimas la cantidad de oxígeno, luz y nutrientes. Se encuentra en muchas procariotas acuáticas fotosintéticas.
• Cuerpos paraesporales: proteínas que se acumulan en forma de cristales con propiedades insecticidas. Se presentan en bacterias grampositivas y su principal función es la de crear una estructura de resistencia (supervivencia) llamada endospora.

4.2.- Procarion o nucleoide

El nucleoide o procarion, por lo general, contiene una única hebra continua y a menudo de disposición circular de DNA bicatenario que se conoce con el nombre de cromosoma bacteriano. No está rodeado por una envoltura nuclear ni poseen histonas. Puede ser esférico, elongado o discoide. El cromosoma está unido a la membrana plasmática. Por lo tanto, el nucleoide no es más que la molécula de DNA. Además del cromosoma, las bacterias a menudo contienen pequeñas moléculas de DNA monocatenario, por lo general circular, llamadas plásmidos. Son elementos genéticos extracromosómicos (que no están conectados al cromosoma principal) que se replican independientemente del DNA cromosómico. Estos suelen ser entre 5 y 100 genes que, a pesar

de no ser indispensables, en ciertas condiciones representan una ventaja, porque pueden aportar información genética relacionada con la resistencia a los antibióticos, la tolerancia a los metales tóxicos, la producción de toxinas y la síntesis de enzimas.

4.3.- Ribosomas La función de los ribosomas es la síntesis de proteínas. Es, pues, un orgánulo vital para la célula y su correcto funcionamiento. Está formado por dos subunidades: grande (50S), formado por 2 moléculas de RNA y 41 proteínas distintas, y una pequeña (30S), formado por 1 moléculas de RNA y 34 proteínas distintas, las cuales están separadas y tan solo cuando se lleve a cabo la síntesis de proteínas se acoplan. Muchos antibióticos actúan mediante la inhibición de la síntesis de proteínas en los ribosomas de las células procariontes. Algunos antibióticos, como la estreptomicina y la gentamicina, se unen a la subunidad 30S e interfieren la síntesis de proteínas. Otros antibióticos, como la eritromicina y el cloranfelicol, interfieren en la síntesis de proteínas mediante la unión a la subunidad 50S. Sin embargo, la estructura entera se centrifuga a una velocidad de 70 Svedberg 4 , puesto que la velocidad de sedimentación también depende de la forma. Son algo más pequeños y menos densos que los ribosomas de las células eucariontes. Los ribosomas pueden encontrarse libres en el citoplasma o bien asociados a la membrana plasmática. Según su localización, la síntesis de proteínas será distinta (adecuada a la zona donde esté). Sin embargo, pueden cambiar de lugar (no están restringidos a ocupar siempre un mismo lugar).

Están compuestos únicamente por dos tipos de moléculas: proteínas y RNA. Estas moléculas no solamente participan en la configuración estructural del ribosoma, sino que también en la síntesis proteica.

5.- Endospora Cuando el medio no es idóneo, las bacterias gram-positivas adoptan una estructura de resistencia ( endospora ). Se formarán unas capas que configurarán una estructura muy seca (deshidratada) que impedirá las reacciones bioquímicas. El organismo, pues, queda en un estado de latencia. De hecho, pueden permanecer miles de años en este estado. Es una estructura muy resistente a las condiciones adversas tales como el calor (<150ºC), las radiaciones ionizantes y ultravioletas, la congelación e incluso las altas presiones.

El proceso de formación de

endosporas en el interior de una

célula vegetativa tarda varias

horas y se conoce con el nombre

de esporulación o

esporogénesis. Las células vegetativas de las bacterias

4 Indica la velocidad de sedimentación relativa durante la centrifugación ultrarrápida.

se denomina taxia. Estos pueden ser químicos ( quimiotaxia ) o luminosos ( fototaxia ).

Las bacterias desprovistas de flagelos

se conocen como bacterias atricas.

En las bacterias flageladas los

flagelos pueden adoptar cuatro

disposiciones distintas, lo que

determina que se clasifiquen en monótrica (un solo flagelo polar),

lofótricas (dos o más flagelos en uno

o ambos extremos de la célula) y perítricas (flagelos distribuidos en toda

la extensión de la célula). Está compuesto por tres elementos

fundamentales:

• Filamento : diámetro constante. Contiene la proteína globular flagelina (cadenas entrelazadas que forman una hélice alrededor de un núcleo hueco).
• (^) Gancho : ligeramente más ancho, está compuesto por una proteína diferente.
• Cuerpo basal : fija el flagelo a la pared celular y la membrana plasmática. Está compuesto por un pequeño bastón central insertado en una serie de anillos.