¡Descarga CONTROL MOTOR LIBRO GUIA y más Monografías, Ensayos en PDF de Neurociencia solo en Docsity!
Capítulo 4
BASE FISIOLÓGICA DEL A PRENDIZAJE MOTOR Y
R ECUPERACIÓN FUNCIONAL
Introducción Definición de Plasticidad Neural Aprendizaje y Memoria Localización del Aprendizaje y Memoria ¿Cómo el Aprendizaje Cambia la Estructura y Función de las Neuronas Cerebrales? Base Psicológica de las Formas de Aprendizaje No Asociativas Habituación Sensibilización Plasticidad Neural y Aprendizaje Asociativo Condicionamiento Clásico Condicionamiento Operativo
Aprendizaje Declarativo Aprendizaje por Procedimiento Aprendizaje Perceptivo Plasticidad y Recuperación Funcional Respuestas Celulares a una Lesión Shock Neuronal Eficiencia Sináptica Hipersensibilidad a la Desnervación Sinapsis Inactiva Sinaptogénesis Regenerativa y Reactiva Aspectos Globales de la Plasticidad Resumen
I NTRODUCCIÓN
En el capítulo 2 definimos aprendizaje como el proceso de obtener conocimientos sobre el mundo, y aprendizaje motor como el proceso de adquisición y/o modificación del movimiento. También mencionamos que, al igual que el control motor, el aprendizaje motor debe verse como una interacción entre el individuo, la actividad y el medio ambiente. En este capítulo ampliamos nuestro conocimiento sobre la base fisiológica del control motor para incluir al aprendizaje motor. Se demuestra que la fisiología del aprendizaje motor, al igual que la del control motor, se distribuye a través de diversas estructuras cerebrales y niveles de procesamiento, en lugar de estar localizada en una zona del cerebro particular para el aprendizaje. Asimismo, se expone que la base fisiológica de la recuperación funcional es similar a la del aprendizaje, ya que comprende procesos que ocurren en todo el sistema nervioso y no sólo en la región lesionada. Tales procesos tienen muchas propiedades en común con aquellos que ocurren durante el aprendizaje. Este capítulo se enfoca en la base fisiológica del aprendizaje motor y de la recuperación funcional, señalando las diferencias y semejanzas entre estos importantes procesos. El material se agrega a lo presentado en el apartado sobre la base fisiológica del control motor. Debido a que suponemos que el lector tiene una familiaridad básica con los conceptos presentados en el capítulo 3, esas nociones no serán revisadas nuevamente en esta sección.
Esenciales para el análisis sobre la base fisiológica del aprendizaje motor son los elementos relacionados con la fisiología de la memoria. Una pregunta fundamental planteada en este capítulo es: ¿cómo el aprendizaje cambia la estructura y función de las neuronas cerebrales? Otra pregunta de igual preocupación es: ¿qué cambios en la estructura y función de las neuronas subyacen a la recuperación funcional después de una lesión? También exploramos la posibilidad de que la plasticidad fisiológica asociada con la recuperación sea igual o diferente a la implicada en el aprendizaje. En general, las opiniones anteriores han sostenido que la recuperación y el aprendizaje son distintos, sin embargo, estudios fisiológicos sugieren que son similares por el hecho de que muchos de los mismos mecanismos neuronales subyacen a ambos cambios.
Definición de Plasticidad Neural
Definimos plasticidad como la capacidad de manifestar una modificación. En esta obra utilizamos dicho término por su relación con la trasnformación neural. La plasticidad, o posibilidad de cambio neural, puede considerarse como una continuo desde las variaciones funcionales momentáneas a aquellos cambios estructurales duraderos. La plasticidad neural a corto plazo manifiesta cambios en la eficiencia o fuerza de las conexiones sinápticas. En cambio, la plasticidad estructural apunta a variaciones en la organización y número de conexiones entre las neuronas.
72
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL A PRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN F UNCIONAL 73
De forma similar, el aprendizaje puede ser considerado como una evolución de cambios desde el corto al largo plazo en la capacidad de realizar acciones especializadas. La transformación gradual del aprendizaje momentáneo hacia el duradero refleja un avance en el continuo de la posibilidad de cambio neural, ya que paulatinamente, un incremento en la eficiencia sináptica da paso a cambios estructurales, los cuales son el soporte de la modificación del comportamiento a largo plazo. Esta relación se ilustra en la Figura 4.1.
Aprendizaje y Memoria
El aprendizaje se define como la adquisición de un conocimiento o de una habilidad; la memoria corresponde a la retención y almacenamiento de ese conocimiento o habilidad (1). El primero refleja el proceso mediante el cual obtenemos conocimientos; la memoria es el producto de ese proceso y normalmente se divide en almacenamiento a corto y a largo plazo. La memoria a corto plazo se refiere a la memoria operativa , la cual tiene una capacidad limitada para la información y sólo dura por algunos instantes. Refleja una atención momentánea a algo, como cuando recordamos un número telefónico sólo por el tiempo necesario para marcarlo y después desaparece. La memoria a largo plazo se relaciona estrechamente con el proceso del aprendizaje, también puede considerarse como un continuo. Las etapas iniciales de su formación reflejarían variaciones funcionales en la eficiencia de las sinapsis. Los estados posteriores manifiestan cambios
estructurales en las conexiones sinápticas. Estos recuerdos están menos propensos a alteraciones.
Localización del Aprendizaje y
Memoria
¿El aprendizaje y la memoria se localizan en una estructura cerebral específica? Parece ser que no. De hecho, el aprendizaje puede ocurrir en todas las áreas del cerebro. El aprendizaje y su almacenamiento, la memoria, parecen implicar tanto el procesamiento jerárquico como aquel en paralelo dentro del SNC. Incluso para actividades de aprendizaje relativamente simples, se emplean múltiples canales paralelos de información. Además, los elementos pueden ser almacenados en muchas zonas cerebrales diferentes. Aparentemente, los mecanismos tras ambos procesos son los mismos sea que el aprendizaje ocurra en circuitos muy simples sea que implique sistemas tan complejos que incorporen muchos aspectos de la jerarquía del SNC. De este modo, los modelos neuronales actuales de la memoria sugieren que se basa en un patrón de cambios de las conexiones sinápticas entre las redes neuronales distribuidas por el cerebro (1). Este capítulo describe el continuo de la plasticidad dentro del sistema nervioso que corresponde al aprendizaje, y en forma específica, al aprendizaje motor. Se exponen los procesos que lo fundamentan, así como aquellos que subyacen a la recuperación funcional. Una vez entendido eso, se proporcionarán los principios de la plasticidad relacionados con el aprendizaje y la recuperación
Figura 4.1. Diagrama que ilustra el^ Cambio Neural
cambio gradual del aprendizaje momentáneo al duradero reflejado en un avance en el continuo de la posibilidad de cambio neural. Las variaciones a corto plazo, asociadas con un aumento de la eficiencia sináptica, persisten y gradualmente dan paso a cambios estructurales, el soporte del aprendizaje a largo plazo.
Cambios en las conexiones sinápticas
Cambios constantes
Cambios en la eficiencia sináptica
Continuo del aprendizaje paralelo
Cambios constantes
Cambios a corto plazo
Cambios a largo plazo
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL A PRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN F UNCIONAL 75
Habituación a corto plazo Habituación a largo plazo
Amplitud de PEPS en sinapsis
A B Control Conexiones reducidas
C Control Conexiones aumentadas
Figura 4.2. Las modificaciones neuronales bajo el aprendizaje no asociativo a corto y largo plazo. A , La habituación a corto plazo es resultado de la disminución de la amplitud del PEPS en la sinapsis entre la neurona sensorial y motora. B , La habituación a largo plazo produce una disminución en el número de conexiones. C , La sensibilización a largo plazo origina un aumento de en número de conexiones. (Adaptado de Kandel ER. Cellular mechanisms of learning and the biological basis of individuality. En: Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM, eds. Principles of neuroscience. 3rd ed. New York: Elsevier, 1991: 1009-1031.)
las neuronas vestibulares hacia las interneuronas. Con la llegada de los cambios estructurales, continúa la disminución del vértigo en respuesta a los movimientos repetidos de la cabeza, permitiéndole al paciente suspender la práctica sin volver a experimentar los síntomas. Es posible que si los ejercicios son interrumpidos muy pronto, antes de que se hayan producido los cambios estructurales en las conexiones sensoriales, el vértigo reaparecerá por una pérdida de la habituación.
SENSIBILIZACIÓN
Como lo señalamos en el Capítulo 2, la sensibilización es causada por un fortalecimiento de las respuestas a estímulos potencialmente perjudiciales. También puede ser a corto y largo plazo y puede afectar exactamente al conjunto de sinapsis que presentan una habituación. No obstante, los mecanismos involucrados en la sensibilización son un poco más complejos que los de la habituación. Una forma en que puede producirse es prolongando el potencial de acción mediante cambios en la conductividad del potasio. Esto permite que se liberen más transmisores desde los terminales, lo que origina un aumento del PEPS, lo cual también parece mejorar la movilización del transmisor, haciendo más fácil su liberación (2).
La sensibilización, al igual que la habituación, puede ser a corto o largo plazo. Los mecanismos para la memoria a largo plazo comprenden las mismas células que la de corto plazo, pero ahora se aprecian cambios estructurales en tales células (3, 5). Kandel (6) demostró que en los invertebrados la sensibilización a corto plazo produce cambios en estructuras proteicas preexistentes, mientras que la de largo plazo implica la síntesis de proteínas nuevas en la sinapsis. Dicho resultado significa que la sensibilización a largo plazo ocasiona cambios influidos genéticamente. Esta influencia genética también origina el crecimiento de nuevas conexiones sinápticas, como se indica en la Figura 4.2 C. Se descubrió que los animales que presentaron sensibilización a largo plazo tenían el doble de terminales sinápticas que los no entrenados, un incremento de las dendritas en las células postsinápticas y un aumento en el número de zonas activas en las terminales sinápticas, de 40 al 65% (7). En resumen, la investigación de la habituación y sensibilización sugiere que las memorias a corto y largo plazo no pertenecerían a categorías separadas, sino que podrían ser parte de una única función de memoria gradual. Con la sensibilización, así como con la habituación, ambas memorias implican cambios en las mismas sinapsis. Mientras que las
76 Sección I MARCO TEÓRICO
alteraciones a corto plazo reflejan variaciones relativamente temporales en la eficiencia sináptica, los cambios estructurales son el distintivo de la memoria a largo plazo (2).
Plasticidad Neural y Aprendizaje
Asociativo
Recordemos que durante el aprendizaje asociativo una persona aprende a predecir relaciones, sean de un estímulo con otro ( condicionamiento clásico ), o entre un comportamiento con una consecuencia ( condicionamiento operativo ). Mediante el aprendizaje asociativo aprendemos a formar relaciones fundamentales que nos ayudan a adaptar nuestras acciones al medio ambiente. Los científicos, al examinar la base fisiológica del aprendizaje asociativo, han descubierto que puede ocurrir a través de cambios simples en la eficiencia sináptica sin necesitar complejas redes de aprendizaje. Este aprendizaje, a corto o largo plazo, utiliza procesos celulares comunes. Al comienzo, cuando dos neuronas realizan sus descargas al mismo tiempo (o sea, en asociación), existe una modificación de las proteínas existentes en su interior que produce un cambio en la eficiencia sináptica. La asociación a largo plazo da como resultado la síntesis de nuevas proteínas y la subsiguiente formación de nuevas conexiones sinápticas entre las neuronas.
CONDICIONAMIENTO CLÁSICO
Durante el condicionamiento clásico, un estímulo débil al principio (el estímulo condicionado) se vuelve altamente efectivo en producir una respuesta cuando se le asocia con uno más fuerte (el estímulo no condicionado). Es parecido a la sensibilización, aunque más complejo. De hecho, puede considerarse que el condicionamiento clásico es simplemente una extensión de los procesos implicados en la sensibilización. Recuerde que en el condicionamiento clásico, la sincronización es trascendental. Cuando los estímulos condicionado y no condicionado convergen en la misma neurona, se realiza la facilitación si el estímulo condicionado produce potenciales de acción en la neurona justo antes de la llegada del estímulo no condicionado. Esto se debe a que los potenciales de acción permiten que el Ca+^ entre en la neurona presináptica para luego ser el encargado de activar los transmisores moduladores especiales envueltos en el condicionamiento clásico. Si la actividad ocurre después del estímulo no condicionado, el Ca+^ no se
libera en el momento preciso y el estímulo no tiene efecto (2, 8).
CONDICIONAMIENTO OPERATIVO
Aunque el condicionamiento operativo y el clásico pueden parecer dos procesos diferentes, en realidad, las leyes que rigen ambos procesos son similares, lo que indica que serían controlados por los mismos mecanismos neurales. En cada tipo de condicionamiento, el aprendizaje implica el desarrollo de relaciones predictivas. En el condicionamiento clásico, un específico particular supone una respuesta particular. En el operativo, aprendemos a adivinar el resultado de comportamientos específicos. Sin embargo, los mismos mecanismos celulares que fundamentan el condicionamiento clásico también son responsables del condicionamiento operativo.
APRENDIZAJE DECLARATIVO
Recuerde que el aprendizaje asociativo también puede analizarse según el tipo de conocimiento adquirido. El aprendizaje por procedimiento se aplica al aprendizaje de acciones que pueden realizarse automáticamente, o sea, sin atención o pensamiento consciente. En cambio, el aprendizaje declarativo requiere procesos reflexivos como conciencia y atención y genera conocimientos que pueden expresarse de forma conciente. El aprendizaje por procedimiento se expresa mediante un desempeño mejorado de la actividad aprendida, mientras que el declarativo puede mostrarse en formas distintas a la aprendida. En concordancia con los dos tipos de aprendizaje asociativo descritos, los científicos piensan que los circuitos involucrados en el almacenamiento de ambos tipos de aprendizaje son diferentes. La memoria por procedimiento afecta principalmente circuitos del cerebelo, mientras que la declarativa involucra circuitos del lóbulo temporal (1). Wilder Penfield, un neurocirujano, fue uno de los primeros investigadores en comprender la importante tarea de los lóbulos temporales en el funcionamiento de la memoria. Mientras realizaba cirugías en el lóbulo temporal de pacientes con epilepsia, estimuló sus los lóbulos temporales cuando estaban conscientes, a fin de determinar la ubicación del tejido afectado y del normal. Ellos experimentaron recuerdos pasados como si sucedieran nuevamente. Por ejemplo, una persona escuchó la música de un evento ocurrido hace mucho
78 Sección I MARCO TEÓRICO
espacial (2). Por ejemplo, Morris et al. (12) realizó el siguiente experimento, ratas nadaban por un laberinto de agua para encontrar una plataforma bajo el líquido, el cual fue opacado a fin de impedir el uso de la visión para encontrar el objetivo. Las ratas eran liberadas en diferentes partes del laberinto y se les exigía que utilizaran señales especiales relacionadas con la posición de las paredes para encontrar la meta. También realizaban una actividad no espacial en la cual la plataforma estaba sobre el agua y el roedor podía emplear simplemente las señales visuales para nadar hacia el objeto. Estos experimentos demostraron que el bloqueo de receptores específicos de las neuronas del hipocampo hacía que las ratas no aprendieran el modelo espacial de la actividad. Esto sugieren que ciertas neuronas de dicho órgano están involucradas en el aprendizaje espacial mediante la PLP.
APRENDIZAJE POR PROCEDIMIENTO
El aprendizaje por procedimiento parece conectarse con el cerebelo, se ha demostrado que su
circuito celular único es perfecto para la modificación de respuestas motoras a largo plazo. Recordará que el cerebelo posee dos tipos de fibras de estimulación, las fibras trepadoras y las fibras musgosas, y un tipo de fibras de respuesta, las células de Purkinje. Generalmente, los estímulos de las fibras trepadoras comunican errores a las células de Purkinje y son importantes para la corrección del movimiento en curso. En cambio, los estímulos de las fibras musgosas proporcionan información cinestésica sobre el movimiento, fundamental para el control. La Figura 4.4 explora la relación de estas fibras. Se ha descubierto que los estímulos de las fibras trepadoras que notifican errores a las células de Purkinje pueden aumentar o disminuir la fuerza de las sinapsis de las fibras musgosas hacia las mismas células de Purkinje. Esto produce un cambio a largo plazo en la respuesta de dichas células, lo cual contribuye al aprendizaje motor. Gilbert y Thach (13) analizaron la función del cerebelo en el aprendizaje motor durante experimentos en los cuales entrenaban monos para que devolvieran una manilla a una posición central
Célula en cesta Célula estrellada
Neurona de Purkinje
Capa molecular (^) Células de Golgi Capa de Corteza Purkinje
Célula Capa granular granular
Fibras trepadoras (^) Núcleos intracerebelar y vestibular Inhibición
Excitación Estímulo Médula espinal, núcleo cuneiforme externo, Núcleo reticular, núcleo pontino
Estímulo de la oliva inferior
Respuesta
Figura 4.4. Diagrama del cerebelo que ilustra la relación entre los estímulos de las fibras musgosas y trepadoras, esenciales para el aprendizaje.
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL A PRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN F UNCIONAL 79
cuando ésta se movía a la izquierda o derecha. Durante las sesiones, monitorearon la actividad de las neuronas de Purkinje en el área braquial del lóbulo anterior del cerebelo. Una vez que se aprendía el ejercicio y se realizaba repetidamente en las mismas condiciones, el movimiento del brazo era acompañado por cambios predecibles principalmente en los estímulos de las fibras musgosas que informan la cinestesia del movimiento, junto con un estímulo ocasional de las fibras trepadoras. Luego se modificó la actividad, haciendo que el mono empleara más fuerza para que la manilla volviera a su posición original. Al principio el animal no pudo realizar la acción en un movimiento simple. Pero gradualmente, aprendió a responder en forma correcta. En los primeros intentos del nuevo ejercicio, se produjo un repentino incremento en la actividad de las fibras trepadoras, que indicaban error. Este incremento en la actividad de las fibras trepadoras se asoció con una reducción en la eficiencia de las conexiones de las fibras musgosas con las células de Purkinje. Luego, se asoció la reducción de las respuestas de estas últimas con un aumento en la generación de fuerza, lo que ahora permitió que el mono completara la acción satisfactoriamente. De este modo, parece ser que los cambios en la eficiencia sináptica entre estas neuronas del cerebelo son un factor importante en la modificación de los movimientos con el aprendizaje por procedimiento. Este tipo de aprendizaje cerebeloso también puede ocurrir en el circuito del reflejo vestíbulo- ocular, el cual incluye vías del cerebelo. Este reflejo mantiene los ojos fijos en un objeto cuando la cabeza se mueve. En experimentos en que humanos usaron lentes con un prisma que invertían la imagen para el ojo, el reflejo vestíbulo-ocular era transformado con el tiempo. Esta modificación no ocurría con lesiones en el cerebelo (14).
APRENDIZAJE PERCEPTIVO
El aprendizaje perceptivo , o la formación de recuerdos sensoriales, es en realidad un tipo de aprendizaje no asociativo (1), es más complejo que la habituación o la sensibilización, por lo que se presenta separadamente. ¿Cómo se produce realmente el aprendizaje perceptivo? Por ejemplo, cuando a alguien se le presenta un nuevo ejercicio por primera vez, y luego ve a alguien realizándolo, con frecuencia es capaz de recordar su esencia después de sólo una demostración. Una hipótesis es que, en el proceso de observar una situación nueva, el cerebro almacena
una representación codificada de ella en la corteza visual y reconocemos ese estímulo cuando esta representación visual se reactiva por la misma escena en un momento posterior. Los experimentos con monos de Mishkin et al. (15) apoyan esta hipótesis e indican que estas representaciones codificadas de estímulos visuales se almacenan en las áreas de asociación sensorial de nivel superior de la corteza visual. ¿Cómo se guarda esta representación? Cuando vemos una situación única, este nuevo conjunto de estímulos visuales es codificado por circuitos neuronales paralelos de la corteza visual, que registran el tamaño, color, textura y forma. Estos circuitos se ubican en lugares como las áreas de Brodmann, la 18, 20, 21 y 37 de la corteza visual superior. Estas vías paralelas se reúnen en un único conjunto de neuronas de la corteza temporal inferior y, a su vez, estimulan un circuito resonante que incluye neuronas de la vía corteza-limbico- tálamo-corteza (incluyendo neuronas de la amígdala, hipocampo, tálamo, las que retornan a la corteza visual). Este circuito actúa como un mecanismo de repetición automático que fortalece las conexiones que fueron parte de la primera activación del circuito. Posteriormente, cuando las neuronas se reactivan, la vía puede ser considerada como la representación almacenada de la situación. Este recuerdo visual también interactuará con otras nociones que fueron determinadas al mismo tiempo, como los recuerdos sensoriales, emocionales, espaciales y motores. Así, la primera vía puede despertar a las otras o ser despertada por ellas mediante las conexiones recíprocas entre las diferentes partes de la corteza.
PLASTICIDAD Y RECUPERACIÓN FUNCIONAL
A principios de este siglo, los experimentos realizados por Ramon y Cajal sugirieron que no era posible el crecimiento de las neuronas del SNC en los mamíferos adultos. Esto conllevó a una perspectiva del SNC que lo veía como una estructura estática con conexiones rígidas e inalterables (16). Esta opinión permaneció hasta fines de la década de 1960 y 1970, cuando los investigadores comenzaron a descubrir el crecimiento y la reorganización de las neuronas en el SNC adulto después de una lesión. Gran parte de estos primeros trabajos demostraron que las células que perdían su estimulación normal como consecuencia de una lesión podían recibir nuevas conexiones (17). Estos primeros estudios han contribuido a perspectivas más actuales del SNC que
Capítulo Cuatro FISIOLOGÍA DEL A PRENDIZAJE MOTOR Y RECUPERACIÓN F UNCIONAL 81
de la lesión puede producir una compresión de los axones y un bloqueo fisiológico de la conducción neuronal. La reducción del edema restauraría una porción de la pérdida funcional. Este proceso se ilustra en la Figura 4.6.
HIPERSENSIBILIDAD A LA DESNERVACIÓN
La hipersensibilidad a la desnervación puede ocurrir cuando las neuronas presentan una pérdida del estímulo procedente de otra región cerebral. En este caso, la membrana postsináptica de una neurona se vuelve hiperactiva a la liberación de una sustancia transmisora. Por ejemplo, la enfermedad de Parkinson ocasiona una pérdida de las neuronas productoras de dopamina en la sustancia negra de los ganglios basales. En respuesta a esta desnervación producida por la enfermedad, las células postsinápticas finales del striatum se vuelven muy sensibles a la dopamina liberada por las neuronas restantes de la sustancia negra.
SINAPSIS INACTIVA
Durante la recuperación funcional, también se produce una incorporación de las sinapsis inactivas. Esto sugiere que las sinapsis estructurales están presentes en diversas áreas del cerebro que pueden no estar normalmente en funcionamiento por la competencia en las vías neuronales. No obstante, factores experimentales o lesiones pueden ocasionar
SINAPTOGÉNESIS REGENERATIVA Y
su activación al liberarlas de estos efectos previos.
La sinaptogénesis regenerativa ocurre cuando
REACTIVA
los axones lesionados comienzan a producir brotes. La sinaptogénesis reactiva , o los brotes colaterales, puede presentarse cuando los axones normales vecinos se extienden para inervar sitios sinápticos previamente activados por el axón dañado. En la Figura 4.7 se ilustran ejemplos de sinaptogénesis regenerativa y reactiva (18, 19).
Ramificaciones regenerativas
Ramificación colateral
Lesión Edema
Shock neuronal
Eficiencia sináptica reanudada
Figura 4.7. Ejemplos de sinaptogénesis regenerativa y reactiva en neuronas relacionadas después de una lesión. (Adaptado de Held JM. Recovery of function after brain damage: theoretical implications for therapeutic intervention. En: Carr JH, Shepherd RB, Gordon F, et al., eds. Movement sciences: foundations for physical therapy in rehabilitation. Rockville, MD: Aspen Systems, 1987: 155-177.)
Figura 4.6. Diagrama de la recuperación de la eficiencia sináptica por la solución del edema, lo que permite que continúe la conducción nerviosa. (Adaptado de Craik RL. Recovery processes: maximizing function. En: Contemporary management of motor control problems. Proceedings of the II Step Conference. Alexandria, VA: APTA, 1992: 165-173.)
82 Sección I MARCO TEÓRICO
Aspectos Globales de la Plasticidad
Con el entendimiento de algunas de las
o del sistema
os sobre las áreas r
dido los investigadores sobre la r a
También se ha señalado que estos cambios
s
respuestas neuronales hacia una lesión, podemos preguntarnos cómo contribuye a los aspectos más globales de la plasticidad dentro del sistema nervioso. Por ejemplo, ¿qué tan modificables son los mapas sensoriales-motores de nuestro cerebro? La investigación sobre el desarroll visual ha demostrado que la corteza visual es altamente modificable por la experiencia durante ciertos periodos esenciales poco después del nacimiento. ¿ También es posible esa capacidad de modificación en otros sistemas sensoriales y motores, y es posible cambiar estos sistemas en adultos así como al principio del proceso de desarrollo? La respuesta a estas preguntas es ¡SÍ! En el Capítulo 3, hablam prima ias de la corteza somatosensorial 1, 2, 3a y 3b, las cuales poseen, cada una por separado, un mapa sensorial del cuerpo. Los estudios (20) han de mostrado que estos mapas de la corteza somatosensorial varían de persona en persona según a la experiencia previa. ¿Qué han apren fo m en que estos mapas cambian durante la recuperación funcional? Cuando se corta el nervio mediano, que inerva las regiones cutáneas de la mano de un mono, puede esperarse que las partes de la corteza somatosensorial correspondientes se vuelvan inactivas, ya que no habría un estímulo que ingresara en ellas. Pero cuando se realizaron experimentos para evaluar el mapa de la corteza después de una cirugía, se descubrió que los mapas vecinos habían expandido sus campos receptivos para cubrir gran parte de la región desnervada. Estos reemplazos aumentaron aún más en las semanas posteriores a la desnervación (21,
Otra investigación efectuada por Mortimer
es (20) han indicado que los a
Mishkin y sus colegas (23) demostró que el área II de la corteza somatosensorial (SII) también es muy modificable. Estos científicos retiraron todos los estímulos desde la representación de la mano que ingresaba a la SII y notaron que, al principio, el área no generaba respuestas. Sin embargo, después de 2 meses, el área pasó a ser receptiva nuevamente y fue ocupada por los estímulos del pie. Esta reorganización afectó a más de la mitad de la representación de la SII. Estudios adicional m pas somatotópicos de animales normales presentan amplias diferencias entre los individuos. Pero, ¿cómo sabemos si estas diferencias se deben a diversidades
heredadas genéticamente o a la experiencia? Para determinar esto, Merzenich y sus colegas (24) realizaron un experimento en el cual monos podían alcanzar la comida empleando una estrategia que sólo incluía el uso de los dedos cordiales. Después de una experiencia considerable en la actividad, su mapa cortical presentó un área correspondiente al dedo cordial significativamente más grande de lo normal. Esta reorganización en la corteza somatosensorial, resultado del entrenamiento, se ilustra en la Figura 4.8.
ocurren en otros niveles del sistema nervioso aparte de la corteza cerebral. Los núcleos de la columna dorsal, la primera articulación sináptica dentro del sistema somatosensorial, también presentan una reorganización después de lesiones periféricas (25). ¿Qué mecanismos contribuyen a los cambio en los campos receptivos como resultado de lesiones o aprendizaje? Los mecanismos envueltos parecen ser muy parecidos a aquellos que hemos analizado anteriormente en relación con el aprendizaje
Normal
Estimulación
Después de la estimulación
Figura 4.8. El entrenamiento produce un
Antes de la estimulación diferencial
diferencial
aumento de la representación cortical (Adaptado de Jenkins WM, Merzenich MM, Och MT, Allard T, Guic-Robles E. Functional reorganization of primary somatosensory cortex in adult owl monkeys after behaviorally controlled tactile stimulation. J Neurophysiol 1990; 63: 82-104.)
