¡Descarga Mitocondrios: Espacio de Producción de ATP y Su Estructura Diferenciada y más Apuntes en PDF de Biología Celular solo en Docsity!
Biologia cel·lular
TEMA 10 i 11 – CONVERSIÓ ENERGÈTICA
Els orgànuls relacionats amb la conversió energètica són els peroxisomes, els mitocondris i els cloroplasts:
Peroxisomes: són orgànuls que s’utilitzen per convertir energia i que realitzen oxidacions molt simples. NO tenen doble membrana ni DNA propi. Pot ser que provinguessin d’una endosimbiosi que va succeir fa molt de temps (creença).
Mitocondris: s’utilitza una font d’energia QUÍMICA (l’energia dels enllaços químics, ja sigui de glúcids, lípids o proteïnes) per sintetitzar ATP per a què tot el funcionament de la cèl·lula el pugui utilitzar. Estan envoltats per una doble membrana diferent.
Cloroplasts: s’utilitza una font d’energia LUMÍNICA (l’energia dels fotons de la llum) per sintetitzar ATP i per afegir carboni que generarà matèria orgànica. Tenen una doble membrana externa i un sistema de membranes intern (tilacoides).
Els mitocondris i els cloroplasts tenen dues membranes, cosa que pot significar que siguin d’origen endosimbiont, és a dir, una cèl·lula va fagocitar una altra cèl·lula que li va oferir una certa avantatge, la qual es va mantenir. Les restes per afirmar aquesta teoria són les dues membranes i la presència d’un ADN propi a l’interior.
En la membrana mitocondrial interna o en els tilacoides, el fet de poder transformar enllaços químics en mitocondris o de captar la llum en cloroplasts, provoca la generació d’un gradient de protons (forma d’energia) entre les dues membranes. Aquest gradient és utilitzat pel complex ATP sintasa que transporta protons de la cara extracel·lular a la cara citosòlica generant un ATP (ADP + Pi).
MITOCONDRIS
Són uns orgànuls altament actius (dinàmics) que tenen una doble membrana i són de mida variable (allargats, rodons, etc.). Solen estar propers al nucli, sobretot. Els mitocondris es fusionen, encara que la seva funció normal és créixer i dividir-se. Formen crestes mitocondrials , però aquestes són diferents depenent del tipus (NO estan relacionades amb la diferència en el funcionament). L’estructura de les crestes demostra que al mitocondri hi ha dues membranes molt diferents entre elles: la membrana mitocondrial externa , la qual té uns canals que formen porus permanents sense crestes que permeten el pas lliure entre el citosol i l’espai intermembrana de substàncies de menys de 5000 daltons i de pèptids petits, i la membrana mitocondrial interna , la qual està formada per invaginacions cap a l’interior (crestes) i és molt impermeable als ions, cosa que genera el gradient electroquímic de protons. Això ens permet definir quatre espais diferenciats (de fora cap a dins), on cadascun és essencial pel correcte funcionament del mitocondri:
- Membrana mitocondrial externa
- Espai intermembrana
- Membrana mitocondrial interna
- Matriu mitocondrial
Metodologia per separar les diferents parts de l’orgànul: existeixen metodologies de separació d’orgànuls que permeten separar diferents parts del mitocondri i saber la composició de cadascuna. Per exemple, en un medi hipotònic la cèl·lula pateix plasmòlisi que trenca la membrana mitocondrial externa; després, en un medi hipertònic, la cèl·lula pateix turgència que separa aquesta membrana de la matriu i la membrana
mitocondrial interna; finalment, una centrifugació separa la matriu de la membrana mitocondrial interna. Si fem un anàlisi de les proteïnes del mitocondri: aprox. un 70% de les proteïnes estan a la membrana mitocondrial interna, un 20% a la matriu i la resta estan repartides entre l’espai intermembrana i la membrana mitocondrial externa. Això dóna una idea d’on es realitzen la major part de les funcions (a la membrana mitocondrial interna i a la matriu).
BIOGÈNESI: és el procés de formació i creixement dels mitocondris, ja que necessiten lípids i proteïnes per poder créixer i dividir-se, cosa que fan al mateix temps que la cèl·lula, però independentment d’aquesta.
1. Lípids mitocondrials: els mitocondris poden sintetitzar lípids com fosfatidiletanolamina, fosfatidilglicerol, àcid fosfatídic i cardiolipina (és un doble fosfolípid específic dels mitocondris, és a dir, un bifosfatidilglicerol format per 4 cadenes d’àcids grassos, 2 molècules de glicerol i 2 grups fosfat i és sintetitzat a la membrana mitocondrial interna oferint-li un elevat grau d’impermeabilitat als ions, ja que és molt gran i, per tant, restringeix la fluïdesa de membrana). Tot i això, la major part dels fosfolípids com fosfatidilcolina, fosfatidilserina i fosfatidilinositol han de ser importats. Els lípids que reben els mitocondris a la membrana mitocondrial externa poden provenir de diferents llocs: - Ermes: transfereixen proteïnes des del reticle endoplasmàtic llis fins a la membrana mitocondrial externa, és a dir, pel simple fet de que el mitocondri estigui en contacte amb la membrana plasmàtica fa que es puguin transferir proteïnes. Quan hi ha un cúmul de mitocondris al RE llis, aquests entren en contacte, s’alimenten de lípids i marxen.
- Proteïnes d’intercanvi de fosfolípids: són capaces d’anar a una membrana, capturar un fosfolípid amb funció hidrofílica, travessar el citosol i transportar-lo a una altra membrana (per exemple, des del reticle fins la membrana mitocondrial externa). Si aquesta proteïna pot capturar els fosfolípids, anirà creixent.
- Sistemes mixtes: dues membranes entren en contacte i alhora hi ha proteïnes o vesícules que s’acumulen i actuen com a transportadors de lípids.
La membrana mitocondrial interna, formada per lípids i proteïnes, creix per diferents mecanismes que consisteixen en contactes entre les dues membranes mitocondrials que permeten el pas de lípids o sistemes de transport de fosfolípids entre les dues membranes.
2. Genoma mitocondrial humà: l’ADN està format per dues cadenes: la pesant és la que té més gens, mentre que la lleugera és la que en té menys. Els mitocondris tenen milers de proteïnes, però a partir de l’ADN mitocondrial només es sintetitzen menys de 20 proteïnes ja que conserven regions que no codifiquen, per tant, la major part de les proteïnes i dels lípids que hi ha als mitocondris han de ser importats. Existeixen moltes diferències en la mida del genoma mitocondrial:
-Home 16.569 bp -Llevat 78.000 bp -Plantes de 150.000 a 2,5 x 10 6 bp
Sistema genèric del mitocondri: l’ADN mitocondrial és circular i és transcrit a ARN que formarà els diferents tipus que existeixen: de transferència o ribosòmics, els quals sempre estan al mitocondri, o missatgers, que es poden desplaçar fins al citosol. D’aquest ARN es formen dos: un inclou els ARN ribosòmics mitocondrials per sintetitzar-los de forma ràpida i l’altre agafa tota la resta dels ARN missatgers, els quals necessiten ribosomes per poder ser traduïts a proteïnes. La major part de les proteïnes dels ribosomes provenen de l’exterior, concretament del nucli, i han de ser incorporades a l’interior del mitocondri (per
Importació de proteïnes de la matriu mitocondrial: les proteïnes són sintetitzades per ribosomes lliures al citosol. Un cop sintetitzades, es mantenen en estat competent per la translocació, és a dir, desplegades (NO es permet plegament). És per això que actuen les xaperones, unes proteïnes citosòliques que permeten que les proteïnes es pleguin. Si es pleguen, no són transportades cap al mitocondri. En aquest estat, les que tenen una seqüència senyal en hèlix alfa són reconegudes per receptors de la membrana mitocondrial externa anomenats TOM 20/22 que capturen la seqüència senyal i es mouen fins contactar amb el transglucó anomenat TOM 40 que està localitzat en llocs on la membrana mitocondrial externa i la interna estan en contacte permanentment, per tant, es mouen junts fins les zones on hi ha contacte entre les dues membranes. Quan TOM 40 entra en contacte amb el transglucó TIM 23/17 unit al receptor de la membrana mitocondrial interna anomenat TIM 44 en els llocs de contacte, queden enganxats i els canals s’obren permetent que la proteïna entri a la membrana mitocondrial interna. La força que genera el moviment d’introducció està dividida en dos: l’hèlix alfa amb els AA positius té tendència a entrar ja que l’interior de la membrana mitocondrial interna és electronegatiu en relació a l’exterior (l’espai intermembrana) i les xaperones de la matriu s’enllacen quan apareix una proteïna i la van estirant cap a l’interior; un cop dintre, altres xaperones s’uneixen a la proteïna per ajudar amb el correcte plegament. La seqüència senyal és eliminada per una proteasa de la matriu.
Importació de proteïnes de la membrana mitocondrial externa: hi ha dues possibles vies:
a. És una via poc coneguda, però cal que hi hagi una seqüència hidrofòbica reconeguda pel complex TOM i que quan una proteïna estigui passant cap a l’interior, la retingui allà. Això evita que la resta de la proteïna sigui sintetitzada i és alliberada a la membrana (bicapa lipídica).
b. Hi ha proteïnes que travessen directament la membrana mitocondrial externa fins que algunes xaperones situades a l’espai intermembrana s’hi enllacen i la redirigeixen fins el SAM situat a la membrana mitocondrial externa on les proteïnes són plegades.
Importació de proteïnes de la membrana mitocondrial interna: hi ha tres vies diferents:
a. Via A és la primera seqüència senyal que no sabem perquè però tenen una porció hidrofòbica reconeguda per TIM, per tant, la proteïna va a l’interior i allà és alliberada. Tot i això, no entren a la matriu mitocondrial totalment, sinó que TIM les reconeix i queden ancorades a la membrana.
b. Via B és la més coneguda i habitual i es produeix per la matriu. Les proteïnes del citosol amb una seqüència senyal estan desplegades per ser competents i són reconegudes per TOM 20/22, es mouen fins TOM 40 que contacta amb TIM 23 i introdueixen la proteïna fins la matriu. La seqüència senyal és eliminada. La diferència és que aquestes proteïnes presenten noves seqüències internes
que no són reconegudes pels complexes d’abans, sinó que són reconegudes pel complex OXA que les recull i les porta des de la matriu a la membrana mitocondrial interna.
c. Via C les proteïnes no tenen la seqüència senyal clàssica, sinó que tenen altres seqüències senyals que són reconegudes per un receptor diferent, TOM70 , que les uneix i les transporta cap al TOM 40. Quan estan units no reconeix el translocador clàssic, sinó que reconeix un altre TIM 22/.
Importació de proteïnes de l’espai intermembrana: hi ha dues vies possibles:
a. Via clàssica les proteïnes situades a l’espai intermembrana s’uneixen a grups hemo i pateixen dos processaments: un a la matriu i l’altre com a proteïna de membrana on les proteïnes són tallades i queden com a proteïnes solubles. Per tant, és imprescindible la presència de grups hemo.
b. Una altre via es desconeix com funciona, però el que es sap és que a través de la membrana mitocondrial externa es permet el pas de proteïnes fins a l’espai intermembrana, però no passen mai a la membrana mitocondrial interna.
Respiració aeròbica
La respiració aeròbica és aquell procés que es realitza en presència d’oxigen i consta de tres parts: l’obtenció d’acetil CoA a partir de piruvat (obtingut en el procés de glucòlisi) i d’àcids grassos, el cicle de Krebs on s’obté NADH i FADH 2 a partir del CoA i la cadena de transport electrònic que genera un gradient de protons.
- Obtenció d’acetil CoA a partir de piruvat i d’àcids grassos l’acetil CoA és la molècula que aportarà 2C al cicle de Krebs que es desprendran en forma de CO 2. S’obté a partir de piruvat i d’àcids grassos:
- Piruvat: és una molècula important per al mitocondri que s’obté en el procés de glicòlisi produït fora del mitocondri, és a dir, al citosol. Una molècula de glucosa es transforma en 2 piruvats i dóna 2 NADH i 2 ATP. El piruvat obtingut entrarà al mitocondri per formar l’acetil CoA gràcies a la piruvat deshidrogenasa que és un enzim que transfereix 2C que s’uneixen a un CoA per formar acetil CoA en un procés que donarà 1 NADH i 1 CO 2 per piruvat.
- Àcids grassos: són lípids que es poden escurçar en 2 àtoms de C en un procés anomenat β-oxidació que consta de quatre fases: oxidació, hidratació, oxidació i tiòlisi. Un cop s’ha escurçat en 2C, aquests són transferits a un CoA. Es repeteix el procés fins a escurçar-lo del tot, moment on l’àcid gras i el CoA entraran al mitocondri per formar l’acetil CoA en un procés que donarà 1 NADH i 1 FADH 2. Per exemple, un àcid gras de 18 carbonis formarà 9 CoA, 1 FADH 2 i 1 NADH. No és un procés energètic en si.
- Cicle dels àcids tricarboxílics, cicle del citrat o cicle de Krebs es un procés cíclic que es realitza a la matriu mitocondrial. Al final del procés s’ha de regenerar la molècula inicial anomenada oxalacetat i s’han de perdre 2 àtoms de C, els quals es desprenen en forma de CO 2. Per tant, 2C de l’acetil-CoA (obtingut a partir de piruvat o d’àcids grassos) són cedits al cicle de Krebs i es
4 protons del primer complex
4 protons del coenzim H
2 protons del tercer complex
TOTAL: 10 protons
1 glucosa 2 piruvats
1 piruvat 1 acetil-CoA
1 acetil-CoA 3 NADH
1 NADH = 10 protons ; 3 NADH = 30 protons = 1 piruvat ; 2 piruvats = 60 protons = 1 glucosa
Molècules transportadores d’electrons: el FADH 2 és una molècula amb poder reductor menor que és reconegut per altres molècules i cedeix electrons al cicle de les quinones (coenzim H1). El seu rendiment és de 6 protons, ja que els 4 primers protons respecte al NADH es perden perquè no participa en el primer transport.
Les molècules transportadores d’electrons són:
Quinona molècula formada per tres estats: el primer on la molècula ha alliberat electrons; el segon on la molècula captura un nou electró; i el tercer on la molècula forma la ubiquinona reduïda, és a dir, la que es mou que torna al seu primer estat al alliberar un electró.
.
- Proteïna del ferro permet capturar els electrons i cedir-los
Fosforilació oxidativa
Hi ha un complex proteic que sintetitza ATP utilitzant un gradient de protons. Aquest procés el realitza el complex F0F1 ATPsintasa que és una bomba de protons que els transporta en contra de gradient. Té dues maneres de funcionar: sintetitzant ATP als mitocondris o consumint ATP amb la F0F1 ATPasa. Els components d’aquest complex són:
- (^) F0 part immòbil inclosa a la bicapa.
- F1 part que sobresurt cap a la matriu i està formada per tres subunitats. Quan alguna d’elles falla, el complex no funciona. Aquestes subunitats són:
▲ γ subunitat que marca la conformació de cada cadena β. Cada 3 protons que travessen des de l’espai intermembrana fins la matriu gira 120º i modifica la conformació de cada cadena β sintetitzant 1 ATP.
▲ β lloc catalític de síntesi d’ATP. Té tres cadenes (β1, β2, β3) que capturen ADP + Pi o fosfat (HPO 4 -2^ ) i sintetitzen ATP de forma seqüencial, és a dir, d’una en una en tres composicions diferents, no alhora. Això depèn de la seva conformació que és determinada per la cadena γ.
La cadena β té tres estadis: O (cadena oberta que és la que havia sintetitzat ATP, l’ha alliberat perquè perd l’afinitat i ara captura ADP + Pi), T (unió forta que és la que acaba de sintetitzar ATP) i L (unió dèbil o feble que és la que captura ADP + Pi).
▲ α té tres cadenes però no són gaire importants en el procés de síntesi d’ATP.
Sabem que per cada tres protons que travessen des de l’espai intermembrana fins la matriu es sintetitza 1 ATP directament pel complex F0F1 ATPsintasa. Per sintetitzar ATP es necessita ADP + fosfat que provenen de:
- (^) ADP entra acoblat a la sortida d’un transportador d’ATP, el qual està més concentrat a la matriu ja que es sintetitza allà i té més tendència a entrar. L’ADP està més concentrat a fora i per tant, es consumeix i surt a favor de gradient. NO necessita energia, el transport es fa per difusió facilitada.
- HPO 4 -2^ té un transportador que el porta cap a l’interior per la sortida de grups hidroxil (OH - ), els quals quan surten on hi ha protons es combinen i formen aigua (es consumeix un protó).
La síntesi d’ATP consumeix 4 protons, ja que 3 protons són consumits directament pel complex F0F1 i 1 protó és consumit indirectament en l’entrada d’un grup fosfat.
La membrana mitocondrial interna és electronegativa per l’interior, cosa que és generada per la cadena de transport electrònic, ja que aquests estan a l’exterior i tenen tendència a entrar.
Resum: La glucosa dóna lloc a piruvat que genera 2 ATP i els àcids grassos s’uneixen a un CoA per poder entrar al mitocondri. Els AG + piruvat donen lloc a l’acetil-CoA que és el donador del grup acetil al cicle de Krebs on es desprenen dos C en forma de CO 2 i es recupera oxalacetat. Els NADH i els FADH 2 són els donadors d’electrons de la cadena de transport electrònic que genera un transport de protons per sintetitzar ATP a partir d’ADP i del grup fosfat. L’energia del NADH del citosol és aprofitada per generar un gradient de protons. El NADH no té un sistema de transport, tot i que hi ha un altre sistema: llançadores que transporten el poder reductor (electrons) del NADH des del citosol a l’interior del mitocondri. Hi ha diferents tipus de llançadores que permeten el pas del NADH citosòlic al mitocondri que varien segons el tipus de teixit. NO pot haver cap despesa energètica.
CLOROPLASTS
Els cloroplasts són orgànuls que pertanyen a la família dels plastidis, dels quals hi ha diversos que acumulen AG, midó, pigments, etc. Ens interessen perquè tenen un sistema similar al dels mitocondris, ja que aquests utilitzen l’energia del sol (lumínica) per crear un gradient de protons i sintetitzar ATP que és utilitzat per la fixació del carboni (matèria orgànica a partir de inorgànica).
Té un sistemes de membranes format per:
- Via TAT és una via que només funciona amb un gradient de protons. Les proteïnes porten una seqüència senyal de dos residus d’arginina que és la que permet, juntament amb el plegament de la proteïna, que sigui transportada cap al tilacoide. Les xaperones són unes proteïnes que acompanyen i algunes transfereixen un grup hemo que permet que la proteïna adopti una conformació determina, és a dir, un correcte plegament.
- Inserció espontània o transport espontani no es coneix res d’aquesta.
Fotosíntesi
En els cloroplasts l’energia NO ve de la glucosa ni dels AG, sinó que ve de la llum. Per això, en el tilacoide hi ha fotosistemes que estan envoltats per un complex antena que fa d’antena parabòlica per capturar fotons mitjançant una ona electromagnètica gràcies a la clorofil·la. Aquesta llum fa que els electrons transfereixin l’energia cap al centre de reacció. Les clorofil·les tenen la capacitat de cedir aquests electrons energètics que comencen el viatge per un cadena de transport electrònic, la qual transporta protons cap al lumen tilacoidal. Quan estan allà, la seva tendència és sortir cap a l’estroma i per fer-ho és utilitzat pel complex F0F1 ATP sintasa dels cloroplasts. L’ATP sintetitzat en aquest procés s’utilitza per fixar CO 2.
La clorofil·la s’excita amb la llum i és capaç de capturar l’energia dels fotons i desprendre-la en forma de calor. Com a molècules son idèntiques, però el que canvia són les proteïnes que les envolten i per tant, modifiquen les seves propietats:
- Clorofil·les del complex antena quan s’exciten cedeixen energia a clorofil·les veïnes que tenen un fosfat, les quals queden excitades mentre que la primera torna a l’estat basal. Només les que estan en estat basal poden captar l’energia dels fotons fent que electrons canviïn d’estat energètic.
- Clorofil·les del centre de reacció dels fotosistemes quan s’exciten, és a dir, quan arriba energia d’una altre clorofil·la, tenen la capacitat de cedir un electró i ho fan perquè estan al costat d’una molècula amb molta afinitat pels electrons. Ha perdut un electró i per tornar a l’estat basal no pot cedir energia, sinó que ha de capturar un electró d’una molècula donadora d’electrons per a què el sistema pugui continuar funcionant.
Estructura dels fotosistemes: hi ha un centre de reacció on sempre hi ha dues clorofil·les envoltades d’altres proteïnes i al seu voltant està el complex antena. Les clorofil·les es transmeten energia d’una a l’altre i quan arriba al centre de reacció cedeixen electrons. En les plantes superiors hi ha dos fotosistemes, que actuen simultàniament (PSII es troba en les membranes tilacoidals, mentre que PSI és més perifèric):
- PSI NO té complex alliberador d’oxigen, per tant, ha d’haver alguna cosa que li doni els electrons ja que no els pot recuperar de l’aigua. El centre de reacció s’anomena P700.
- (^) PSII té un complex alliberador d’oxigen perquè en aquest centre de reacció anomenat P680 es poden capturar molècules d’aigua i hidrolitzar-les. Els electrons obtinguts són transferits a
molècules de clorofil·la. Per bombejar electrons d’alta energia cal: aigua, una molècula donadora d’electrons i llum.
Procés: quan el complex antena captura energia dels fotons i la transmet al centre de reacció de PSII, les clorofil·les transmeten electrons i els recuperen de l’aigua. Els electrons han adquirit una energia molt gran i fins PSI seran bombardejats des de la molècula amb poder reductor més gran fins la molècula amb poder reductor més petit. L’energia que es va perdent permet el transport d’electrons (utilitzat per sintetitzar ATP) des de l’estroma fins a la membrana dels tilacoides on la concentració a l’interior és enorme. Els electrons arriben a PSI on el complex antena captura energia dels fotons, la transmet al centre de reacció i els electrons recuperen l’energia que s’utilitza per la síntesi de NADPH. Gràcies a l’energia dels electrons, els fotons van de la que té poder reductor més baix (oxigen) al més alt (NADPH).
Membrana dels tilacoides: mateix procés que l’anterior però els electrons entren a un cicle de quinones on una quinona porta un electró propi. Quan arriba un de nou, es capturen dos protons que van des de l’estroma al lumen. Quan allibera dos protons allibera dos electrons. 1 Electró passa a la plastocianina que és l’única molècula no inclosa a la bicapa, sinó que està lliure al tilacoide, i fa el paper del citocrom C, és a dir, bombeja electrons al centre de reacció de PSI cada vegada que arriba la llum. Els electrons són utilitzats en la síntesi de NADH. Es transporten protons cap al tilacoide amb pH bàsic (membrana impermeable) que tenen una tendència a sortir que s’utilitza pel complex F0F1 ATP sintasa (cada 3H+ sintetitza 1ATP). Per sintetitzar ATP al cloroplast cal llum i aigua, que s’utilitza per fixar el carboni.
Fixació CO 2 : es produeix en el cicle de Calvin on el carboni inorgànic és transformat en molècules orgàniques. La reacció està catalitzada per l’enzim Rubisco que actua amb ribulosa-1,5-difosfat i li enganxa 1C, transformant-la en dues molècules de 3-fosfoglicerat o gliceraldehid-3-fosfat (3C) que és una molècula energètica utilitzada per la síntesi de midó en cloroplast o de sacarosa en citosol.
- Rendiment energètic de 6 àtoms de glucosa la glucosa té 6C (6 CO 2 + 6 H 2 0). Cada molècula de CO 2 es fixa amb una ribulosa-5-fosfat. Per tant, tenim 36C dels quals regeneren 30C i 6 són derivats per la síntesi de glucosa. Per poder fer-ho s’han consumit 18 ATP i 12 NADPH.
Fotorespiració: L’enzim Rubisco té la capacitat de realitzar la fotorespiració que depèn de les condicions on està. Quan hi ha CO 2 es fixa C tal i com acabem de veure. Quan hi ha O 2 la ribulosa-5-fosfat no s’uneix a cap C, sinó que es trenca en dues molècules de 3C que es poden unir entre si en un moment concret, i dues molècules de glicolat (3C) on un C es desprèn en forma de CO 2. És un procés molt costós energèticament, per això les plantes l’han d’evitar. També intervenen peroxisomes i mitocondris, no només cloroplasts. Dependent de l’ambient realitzaran el procés o no:
- Ambients temperats no és un problema perquè la quantitat de CO 2 de l’ambient és elevada (330ppm), per tant, realitzen la fotorespiració.
- Ambients tropicals o càlids la major part de les plantes tenen els estomes tancats i separen les cèl·lules en dos grups: cèl·lules mesòfiles (exterior) i cèl·lules de la beina (interiors que fan la fixació del CO 2 per la via clàssica). Les plantes tenen un sistema que va bombejant carbonis cap a l’interior ( cicle de C4 ) on el CO 2 es fixa amb fosfoenolpiruvat (enzim fosfoenolpiruvat carboxilasa) i forma oxalacetat que entra en cloroplast. L’oxalacetat es transforma en malat que entra a les cèl·lules internes i té lloc el procés invers (plasmodesi). És transformat en piruvat que allibera CO 2 que va al cicle de Calvin. El piruvat és reciclat cap a fosfoenolpiruvat. La despesa energètica és d’1ATP (calen 24ATP per fixar 6C d’una molècula de glucosa). Aquest consum extra no és un problema mentre hi hagi aigua i sol, per tant, s’evita la fotorespiració i es produeix durant el dia.
- Ambients desèrtics les plantes CAM diferencien els processos entre dia i nit: durant el dia tenen els estomes tancats i el malat difon el citosol i allibera CO 2 que és utilitzat en el cicle de Hatch- Slack o C4 on es realitza el procés de fixació, però durant la nit emmagatzemen malat en un gran vacúol, obren estomes i capturen CO 2.
