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5. Bioenergética
5.1.- ¿Cómo es posible que si la reacción de la glucosa en atmósferas oxidantes (glucosa + 6O2 → 6CO2 +
6H2O) es muy exergónica (ΔG°′= -2872 kJ/mol) esta sustancia sea estable cuando se almacena en
recipientes de laboratorio? Completa la respuesta con una gráfica.
5.2. - Para determinar el valor de ΔG de una reacción en el interior de una célula ¿Que información necesitarías?
5.3.- La fosfoglucomutasa cataliza la reacción:
glucosa-1-fosfato → glucosa-6-fosfato.
Experimentalmente se ha encontrado que la mezcla de reacción en el equilibrio contiene 5.0 % de glucosa-1- fosfato, a 25 °C. Calcula (a) la Keq y (b) ΔG°′ de esta reacción. (R= 8,32 J/K⋅mol). [(a) 19; (b) -7.3 kJ/mol]
5.4 .- ¿Cuál es la dirección de cada una de las reacciones siguientes si todas las sustancias reaccionantes están presentes inicialmente en cantidades equimoleculares? Utiliza los datos de la tabla de valores de ΔG0'^ que se adjunta.
a. ATP + creatina → creatina fosfato + ADP
b. ATP + fructosa → fructosa-6-fosfato + ADP
c. ATP + piruvato → fosfoenolpiruvato + ADP
d. ATP + glucosa → glucosa-6-fosfato + ADP
En el caso de la reacción (c) calcula ΔG0'^ y la K'eq a 25 ºC (R= 8,32 J/K·mol).
[31,4 kJ mol-^1 ; 3,2·10^5 ]
5.5.- Calcula el valor de ΔG fisiológica de la reacción catalizada por la isocitrato deshidrogenasa a 25 °C y pH 7.0, sabiendo que [NAD+]/[NADH]= 8 [α-oxoglutarato]= 0,1 mM [isocitrato]= 0,02 mM y considerando condiciones estándar para el CO2. Datos: ΔG°′ de la reacción es -33 kJ/mol; y R= 8,3 J/mol·K. Esta reacción es un posible punto de control metabólico. Explícalo. Calcula la K'eq. [-34,16 kJ/mol; Γ= 6,25·10 -1^ M y K'eq = 6,22·10^5 M]
5.6.- La relación [ATP]/ [ADP] en células de levadura respirando activamente es del orden de 10. ¿Cuál será el valor de la relación [3-fosfoglicerato]/ [1,3-bisfosfoglicerato] intracelular para que la reacción, (3PG + ATP → 1,3BPG + ADP) catalizada por la fosfoglicerato quinasa, sea termodinámicamente favorable en la dirección de síntesis de 1,3-bisfosfoglicerato? Se sabe que ΔG°′de la reacción es 18 kJ/mol a 25 ºC de temperatura. [ [3PG]/ [1,3BPG] >145]
5.7.- La fosfoarginina es una forma de reserva de grupos fosfato en algunos organismos. El valor de ΔG°′ de la hidrólisis de este compuesto es -32 kJ/mol. (a) Calcula ΔG' de la reacción que ocurre en músculos a 25 °C y pH 7,0 cuando las concentraciones de fosfoarginina, arginina y Pi son respectivamente 0,07 M, 0,03 M i 0,005 M. (R= 8,3 J/mol·K)
(b) Calcula el valor de la Keq de la reacción.
(c) ¿Qué son ΔG°′ y ΔG'? ¿Por qué son diferentes? [ΔG'= -47,2 kJ/mol; K'eq= 4,2·10 5 M]
5.8.- Determinadas reacciones termodinámicamente desfavorables (A → B) pueden acoplarse a la reacción: ATP → ADP + Pi (ΔG°′= -32 kJ/mol), con lo que se consigue desplazar sensiblemente el equilibrio de la reacción. (a) Calcula la K'eq de la reacción A → B, que tiene un valor de ΔG°′ de 25 kJ/mol.
(b) Escribe la reacción acoplada y calcula el valor de su ΔG0'. (c) Muchas células poseen relaciones [ATP]/ [ADP] de 400 o superiores. Calcula la relación [B]/ [A] cuando, in vivo , la [ATP]/ [ADP] es 400, la [Pi] es 5mM y el ΔG' de la reacción acoplada es de -15 kJ/mol a
25 °C. Dato: R= 8,3 J/mol K [K'eq= 4, 1·10 -5^ ; ΔG0'^ = -7 kJ/mol; [B]/[A]= 3165]
5.9.- La conversión de glucosa a lactato está acompañada de un ΔG°′ de –217 kJ·mol-1. En una célula anaeróbica esta conversión está acoplada a la síntesis de 2 moles de ATP por mol de glucosa.
(a) Calcula ΔG°′ de la reacción acoplada (ΔGο' de la hidrólisis del ATP es -32,2 kJ·mol-1). (b) Calcula la eficiencia del proceso. (c) Considerando la misma eficiencia que en anaerobiosis, ¿Cuantos moles de ATP por mol de glucosa se
obtendrían en un organismo aeróbico donde la glucosa es oxidada a CO2 y H2O (ΔG°′=-2867,5 kJ·mol-1)?
[(a) -153 kJ mol-^1 ; (b) 29,7 %; (c) 26,4 mol ATP/mol glucosa].
5.10.- Una persona de unos 70 kg consume aproximadamente 11 700 kJ por día. (a) Considerando que los sistemas de utilización de energía tienen una eficiencia del 50 % y que ΔG para la reacción de síntesis del ATP a partir de ADP y P (^) i es +50 kJ/mol, calcula cuantos gramos de ATP sintetiza diariamente esta persona? (Dato: ATP, Mr = 551). (b) Considerando que la cantidad de ATP corporal es de aproximadamente 50 g, calcula el número de veces que 1 molécula de ATP se sintetiza y degrada cada día. [(a) 64,5 kg ; (b) 1290]
5.11.- Caminar consume aproximadamente 65 kcal/km. Para la hidrólisis del ATP (ADP + Pi ), la reacción que impulsa la contracción muscular, el valor de ΔG0'^ es -7,3 kcal/mol (-30,5 kJ/mol).
(a)Calcula cuantos gramos de ATP han de producirse para caminar 1 km.
(b) La síntesis de ATP está acoplada a la oxidación de la glucosa (ΔG0'^ = - 686 kcal/mol). ¿Cuántos gramos de glucosa se metabolizan realmente para producir esta cantidad de ATP? (supón que la oxidación de la glucosa únicamente se utiliza para generar ATP y que el 40 % de la energía generada en este proceso se emplea para fosforilar el ADP. La masa molar de la glucosa es 180 g/mol y la del ATP es 507 g/mol). [4 514 g d’ATP; 42,6 g de glucosa]
5.12.- Los mamíferos del Ártico, por ejemplo los renos, contienen en las patas y pezuñas una cantidad de ácidos grasos insaturados superior a la del resto del cuerpo. ¿Este hecho tiene alguna ventaja fisiológica?
5.13.- La concentración de creatina en la orina es aproximadamente 40 veces superior a la del sérum. Calcula
el valor de ΔG requerido para el paso de creatina desde la sangre a la orina, a 37 ºC. (R= 8,3 J mol -1^ K-1^ ). [9,5 kJ/mol]
5.14. - La concentración extracelular de Cl-^ es de 123 mM y la intracelular es 4 mM. En qué dirección fluirá el Cl-^ a través de su canal abierto cuando el potencial de membrana se encuentre en el intervalo de -60 mV a +30 mV? El organismo está a 37 ºC; R= 8,3 J mol-1^ K-1^ , F= 96,5 kJ/mol·V. [-3,0 kJ/mol; -11,7 kJ/mol]
5.15. - Calcula el coste energético del funcionamiento de la bomba sodio-potasio. El potencial de membrana de la membrana plasmática, donde se localiza la bomba, es de -0,07 V en el sentido de fuera hacia dentro. El organismo está a 37 ºC, F= 96,5 kJ/mol·V. (Datos: [Na+]i = 10 mM y [Na+]e = 140 mM; [K+]i = 100 mM y [K+]e = 5 mM). [42,5 kJ/mol]
5.26.- ¿Cabe esperar que el NADH añadido a una suspensión de partículas submitocondriales se oxide? Y si se añade citocromo c ¿se oxidaría?
5.27.- En experimentos sobre el funcionamiento de la cadena respiratoria se emplean mitocondrias aisladas a las que se les suministra succinato o D-β-hidroxibutirato como fuente de electrones para la cadena de transporte electrónico. La utilización de D-β-hidroxibutirato se basa en que este compuesto puede actuar como fuente de NADH mitocondrial, ya que en matriz mitocondrial una deshidrogenasa lo transforma en acetoacetato según la reacción: D-β-hidroxibutirato + NAD +^ → acetoacetato + NADH + H+ (a)Discute la utilidad de suministrar D−β-hidroxibutirato, en lugar de directamente NADH como fuente de electrones en experimentos respiratorios con mitocondrias aisladas. (b) Si el experimento se hubiera realizado con partículas submitocondriales, ¿Podría haberse administrado directamente NADH? Explícalo.
5.28.- El atractilósido, un inhibidor de la translocasa ADP/ATP, bloquea la fosforilación oxidativa en mitocondrias, en cambio, en partículas submitocondriales no tiene este efecto. Por otro lado, los desacopladores, los inhibidores del transporte de electrones y la oligomicina afectan a los dos sistemas. Explica estas observaciones.
5.29.- El cianuro es tóxico porqué se une a los átomos de Fe 3+^ del complejo formado por los citocromos a y a 3 , inhibiendo la cadena respiratoria. (a) ¿Por qué el cianuro impide que el oxigeno acepte electrones de la cadena? (b) Un antídoto en caso de envenenamiento con cianuro es el suministro inmediato de nitrito sódico (NaNO 2 ) ya que los nitritos transforman el Fe2+^ de la hemoglobina a Fe 3+^ (metahemoglobina). Dada la afinidad del cianuro por el Fe3+^ del grupo hemo, sugiere de qué manera puede actuar el nitrito para reducir los efectos del cianuro sobre la cadena respiratoria mitocondrial. (c) Otra terapia utilizada en casos de envenenamiento por cianuro consiste en el suministro de cantidades elevadas de azul de metileno. Explica cual es el fundamento de este antídoto, sabiendo que el potencial de reducción en condiciones estándar del azul de metileno (E^0 ' = +0,01 V) es similar al de la ubiquinona (+0,04).
5.30.- Una deficiencia de cobre en una célula puede causar una alteración en la fosforilación oxidativa. ¿Por qué?
5.31.- Para el éxito de la teoría quimiosmótica de Mitchell fue esencial la posibilidad de preparar partículas submitocondriales. El ensayo de estas partículas para observar la síntesis de ATP, da como resultado que la producción de ATP es baja en presencia de ADP, O 2 y un tampón fisiológico de pH 7,0. Considerando que los sistemas de transporte de electrones y la partícula FoF1 funcionan con normalidad. ¿Qué cambio relativamente poco importante en el sistema de ensayo se podría hacer para que aumentase la fosforilación oxidativa? ¿Por qué?
5.32.- En un medio hipotónico, las mitocondrias se hinchan afectando a las membranas. Por consiguiente, en estas mitocondrias puede aumentar su velocidad de respiración hasta llegar a ser la del estado respiratorio 3 (velocidad de respiración máxima porque no hay limitación de oxígeno, ADP o sustrato reducido), aunque no se le añada ADP. Además, simultáneamente con el aumento de la velocidad de respiración, la relación P/O disminuye a 0. Sugiere una explicación para estas observaciones. Si en lugar de mitocondrias fueran cloroplastos, ¿qué pasaría?
5.33.- Dibuja una gráfica, como las que se muestran más abajo, que represente la evolución del consumo de oxígeno en función del tiempo (línea continua) y la síntesis de ATP en función del tiempo (línea discontinua) que encontrarías en un experimento respiratorio en el que una suspensión de mitocondrias fuese incubada secuencialmente con los siguientes compuestos, de manera que cuando se añade un producto todos los añadidos anteriormente aún están presentes:
- succinato (puede entrar en la mitocondria)
- ADP + P (^) i
- oligomicina
- dinitrofenol
- rotenona
- cianuro
Justifica lo que ocurre después de la adición del compuesto correspondiente en cada etapa, en base a tus conocimientos sobre el funcionamiento de la cadena respiratoria mitocondrial y la fosforilación oxidativa (electrofosforilación).
5.34.- En la figura se representan los resultados obtenidos de un estudio de respiración con mitocondrias en suspensión en un medio que contiene Pi en exceso (las flechas indican la adición de algún componente al medio de reacción). (a)¿Qué sustrato puede haberse añadido? (b) Dibuja sobre la figura, en línea discontinua, la gráfica correspondiente a la producción de ATP a lo largo de este experimento. (c)Interpreta los resultados en base a la teoría quimiosmótica. ¿Qué compuesto puede ser X?
5.35.- Cuando en un experimento se incuban mitocondrias en un tampón fosfato en presencia de succinato, no se consume oxígeno hasta que no se añade ADP (véase la figura). El consumo de oxígeno se detiene cuando se acaba el ADP o se añade oligomicina, y comienza de nuevo cuando se añade 2,4-dinitro fenol (2,4-DNP). Dibuja sobre la gráfica en línea discontinua, una curva que refleje la producción de ATP durante este experimento e interpreta , en base a la teoría quimiosmótica, los resultados de las dos representaciones (variación de las concentraciones de O 2 y de ATP). ¿Qué se debería de añadir en lugar de la oligomicina para que el 2,4-DNP no tuviera ningún efecto?
+ADP
+ADP y oligomicina
+2,4DNP
+ADP
Tiempo
Concentración de O
2
(^
)
(^
)
Concentración de ATP
5.36.- La reducción del NADP+ en los cloroplastos se puede resumir con la siguiente reacción:
H2O + NADP+^ → 1/2O2 + NADPH + H+ ¿Este proceso es favorable? ¿Cómo puede darse en la naturaleza?
Datos: E'o (1/2 O2/ H2O)= 0,82 V; E'o (NADP+/NADPH)= -0,32 V. F= 96,5 kJ/mol. V)
[∆G0'= 220 kJ/mol]]
5.37. - El hongo Bipolaris maydis ocasiona grandes pérdidas en agricultura. La enfermedad que causa en las plantas es debida a una toxina que hace que únicamente la membrana interna mitocondrial resulte permeable a iones y a moléculas pequeñas. ¿Qué proceso afecta a esta toxina? ¿Cómo es posible que esta toxina afecte a las plantas, organismos que sintetizan ATP en el cloroplasto durante la fotosíntesis?
5.38- La luz que reciben las algas que viven a 100 m de profundidad es verde. El análisis de la composición de estas algas muestra que la mayor parte de los pigmentos que contienen son de color rojo (ficoeritrinas) siendo pequeña la cantidad de clorofila. ¿Qué función tienen ambos tipos de pigmentos?
