¡Descarga Desenvolupament SNC y más Apuntes en PDF de Historia solo en Docsity!
El tub neural es divideix primerencament en dues porcions: la part anterior donarà l’encèfal i la resta donarà la medul·la espinal.
Aquesta estructura (tub neural) acabarà donant el teixit nerviós del SNC, la retina i altres components oculars.
El neuroectoderm del tub neural passarà a ser neuroepiteli germinal, un epiteli caracteritzat perquè totes les seves cèl·lules estan en divisió. Es pot considerar un epiteli pseudoestratificat ciliat i està constituït per dos tipus cel·lulars:
- Cèl·lules bipolars, la majoria
- Cèl·lules ovoides
Entre aquestes cèl·lules hi ha unions intercel·lulars. La seva proliferació és característica d’aquest epiteli i la ubicació nuclear (del soma de la cèl·lula) depèn de la fase del cicle en que es troba.
En realitat les cèl·lules bipolars i les ovoides són les mateixes cèl·lules, però que es trobem en fases diferents del cicle cel·lular. Així, les cèl·lules que es troben en fases de G1 a G2 (interfase) presenten prolongacions (són bipolars) i emeten cilis a la llum del tub. Quan aquestes cèl·lules entren en mitosi es transformen en cèl·lules ovoides (és súper curiós, mola molt!).
La proliferació d’aquestes cèl·lules acabarà donant neuroblasts i cèl·lules glials. Els neuroblasts donaran neurones, quan les cèl·lules deixin de dividir-se i comencin a diferenciar-
se. També obtindrem cèl·lules de la neuròglia, a partir de les seves cèl·lules precursores (astròcits, oligodendròcits i ependimòcits) (Possible pregunta trampa: aquestes cèl·lules també donen la micròglia. Doncs no...perquè les cèl·lules de la micròglia són macròfags i no tenen res a veure amb el desenvolupament del SNC). Les cèl·lules filles que surten del cicle migren entre les cèl·lules en divisió cap a la làmina basal, alterant aquest sistema de divisió tan xulo. Amb això la paret del tub augmenta en gruix.
La organització tissular del tub neural respon a un patró tripartit, és a dir, distingim tres zones:
- Zona germinal. És el lloc ocupat per cèl·lules que estan en divisió cel·lular.
- Zona intermèdia. Conté els somes de les cèl·lules bipolars que s’escapen del cicle.
- Zona marginal. Té carència de somes, només hi ha les prolongacions basals de les neurones i cèl·lules glials en formació.
Poc que n’ha dit res...¬¬”
En moments posteriors a l’inici del desenvolupament del tub neural hi ha un engruiximent ectodèrmic que es diferencia a neuroectoderm. Té a veure amb la inducció per recepció de proteïnes difusibles provinents de l’encèfal i de certes zones de la cresta neural. D’aquí venen els òrgans sensorials, excepte el placode del cristal·lí, que no es diferencia a neuroectoderm.
regió ventral veurem dues plaques ventrals o plaques basals. El destí de les cèl·lules que constitueixen aquestes plaques és diferent entre elles i diferent al destí d’unes cèl·lules incloses a l’eix sagital medial; la placa del sostre i la placa del terra. Les plaques dorsals donaran les astes dorsals (sensitives) de la medul·la (AFERÈNCIES DEL SNP), mentre que les plaques basals donaran les astes ventrolaterals (motores) de la medul·la (EFERÈNCIES).
En el patró anteroposterior de la medul·la veiem una organització segmentada de les neurones, ja que hi ha una inducció per proteïnes difusibles a partir de les somites.
El patró dorsoventral de la medul·la s’origina per la secreció de proteïnes morfogenètiques difusibles de diferents centres emissors primaris i secundaris:
Centres emissors primaris. Estan formats pels teixits propers del tub neural (en aquest cas, propers a la medul·la en formació). Són:
- Notocorda. Emet la proteïna Shh (Sonic hedgehog), inclús abans del tancament neural.
- Ectoderm cutani. Emet BMP4 i BMP
Centres emissors secundaris. Els trobem al tub neural i són les zones induïdes per Shh, BMP4 i BMP7:
- Placa del terra. Rep la inducció de la notocorda i emet un gradient de Shh.
- Placa del sostre. Rep la inducció de l’ectoderm cutani i allibera BMP4, el qual indueix a les cèl·lules proximals a l’alliberació de gradients de proteïnes de la família TGF-β (BMP, dorsalina, activina).
Hi ha una competència entre senyals dorsalitzants i ventralitzants, és a dir, una interacció entre Shh i TGF-β. N’hi ha diferents concentracions i a diferents temps. S’activen i s’inhibeixen TF’s de cèl·lules receptores que donaran els diferents estirps neuronals.
Dilatacions del tub i engruiximent de la paret. Podem distingir les vesícules primàries de l’encèfal:
- Prosencèfal (cervell anterior)
- Mesencèfal (cervell mig)
- Romboencèfal (cervell posterior). Es continua amb la medul·la
A mida que augment el desenvolupament de l’encèfal ja es poden observar les vesícules secundàries:
- Prosencèfal o Telencèfal o Diencèfal
- Mesencèfal
- Romboencèfal o Metencèfal o Mielencèfal
Es dóna una metamerització com a la medul·la: el romboencèfal es subdivideix en sentit longitudinal en rombòmers (fins a
- i el prosencèfal ho fa en prosòmers (fins a 6).
Dorsalització. Els centres emissors primaris de la dorsalització es troben a l’ectoderm cutani i emeten BMP4 i BMP7 cap al tub neural. Aquest tub serà un centre emissor secundari, emetent Wnt.
Ventralització. Els centres emissors de la ventralització emeten Shh. Existeixen centres primaris i centres secundaris:
- Centres emissors primaris o Notocorda (no arriba més enllà del mesencèfal); afectarà a romboencèfal i mesencèfal. o Placa precordal (mesoderm cefàcil); indueix al prosencèfal.
- Centres emissors secundaris o Placa del terra del tub neural
Els centres emissors que emetran proteïnes difusibles per a generar el patró anteroposterior de l’embrió es troben al tub neural:
- Anell transversal del pas de mesencèfal a romboencèfal (istme). A aquest anell es donen dues situacions: o A partir del mesencèfal hi ha un gradient de Wnt cap al romboencèfal. o A partir del rombòmer 1 (r1) s’emet FGF-8 (factor de creixement fibroblàstic) cal al mesencèfal. Aquesta interacció és important perquè del r1 sorgirà el cerebel.
- Regió talàmica (diencèfal). Hi ha un gradient de Shh en dues direccions.
- Vora neural anterior (límit amb la placa anterior). Emet un gradient de FGF-8 cap al telencèfal, del qual sorgeixen els dos hemisferis cerebrals.
Patró tripartit. Existeixen tres zones; la zona germinal (ventricular), la zona intermèdia i la zona marginal. Quan les cèl·lules de la zona germinal perden la capacitat de dividir-se es diferencien (donen descendència) en la glia epitelioide (ependimòcits i epiteli dels plexes coroideus).
Modificacions del destí neural. La zona intermètia (porcions ventrolaterals) només es conserva als nuclis nerviosos (associacions neuronals). La placa alar creix per donar la substància gris que trobem als hemisferis cerebrals i cerebelosos. Part d’aquesta placa origina el còrtex, que són algunes porcions dorsals:
- Estratificació neuronal (neurones ordenades formant estrats paral·lels entre si i a la làmina basal de l’encèfal)
- Per sota del límit extern de la paret (làmina basal)
El teixit del còrtex cerebral s’organitza en tres estrats, com es pot apreciar a la següent imatge:
Neurogènesi i assentament. El destí neuronal està fixat a la última divisió del neuroblast, “la madre que le parió”. Les neurones velles es queden més a prop del ventricle. Tenim macroneurones i microneurones:
El desenvolupament de la placa neural es dóna en base a la regulació i la resposta que dóna a la difusió de BMP i Wnt6 emeses a partir de l’ectoderm cutani proper. Es perden unions intercel·lulars i N-cadherina. Es dóna una migració de cèl·lules mesenquimatoses de la cresta neural (que no és sinònim sempre de mesodèrmiques), que segueixen rutes migratòries gràcies a la possessió de proteïnes cèl·lula-matriu (integrina α 4 β 1 ) i molècules d’adhesió cel·lular.
Els derivats generals de les cèl·lules de la cresta neural (les mesenquimatoses de les que parlàvem) són:
- Cèl·lules pigmentàries del cos (melanòcits; poden transmetre la seva capacitat a les cèl·lules veïnes).
- Teixit conjuntiu (pot derivar de diversos llocs) i adipós.
- SNC: leptomeninges (teixit conjuntiu, són les meninges toves).
- SNP: ganglis i nervis (teixit nerviós i la major part del teixit conjuntiu associat).
Distingim tres zones de descendents de cèl·lules mesenquimatoses; són tres zones funcionals successives:
- Zona cefàlica (anterior als somites, primers arcs branquials). Trobem: o Teixit cartilaginós o Teixit ossi Esquelet facial Part de l’esquelet cranial (els dos amb ossificació desmal; intramembranosa) o Múscul llis o Odontoblasts (dent)
- Zona cardíaca (primers somites, últims arcs branquials). Trobem: o Teixit cartilaginós o Paret arterial i cardíaca: Endoteli Conjuntiu Múscul llis
- Zona principal (tronc). Trobem: o Epiteli glandular (glàndules endocrines) Medul·la adrenal Cèl·lules de calcitonina (parafol·liculars) de la tiroides
Rutes migratòries a la zona principal. Hi ha dues vies migratòries; la via dorsolateral i la via ventral:
- Via dorsolateral. Migració per sota de l’ectoderm cutani. Aquestes cèl·lules es diferencien a melanòcits, que indueixen a les cèl·lules veïnes a que produeixin pigment.
- Via ventral. Migració a través de la meitat anterior de cada somita. Les cèl·lules es diferencien a alguns dels ganglis i a glàndules endocrines.
