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Los lagartos y serpientes del orden Squamata son los productos más recientes de la evolución de los diápsidos, y comprenden aproximadamente el 95% de todos los reptiles actuales. Los lagartos aparecen en el registro fósil ya en el Jurásico, pero no comenzaron su radiación adaptativa hasta el Cretácico, cuando los grandes dinosaurios estaban en el cénit de su existencia. Las serpientes aparecieron a finales del Cretácico, probablemente a partir de un grupo de lagartos cuyos descendientes incluyen la monstruo de Gila y los varanos. Dos adaptaciones, en particular, caracterizan a todas las serpientes: el alargamiento extremado del cuerpo, con el consecuente desplazamiento y reorganización de los órganos internos, y la posibilidad de tragar presas grandes. Los cráneos de los escamosos están modificados desde la condición diápsida ancestral por la pérdida del hueso dérmico ventral y posterior a la abertura temporal inferior. Esto ha permitido a la mayoría de los lagartos la evolución hacia un cráneo con articulaciones móviles, denominado cráneo cinético. El hueso cuadrado, que en otros reptiles está fusionado al cráneo, está articulado en su extremo dorsal, además de su normal articulación ventral con la mandíbula inferior. Asimismo, hay articulaciones en el paladar y en el techo del cráneo que permiten la elevación del morro. La movilidad especializada del cráneo facilita a los lagartos la sujeción y manipulación de las presas; también mejora la fuerza de la musculatura mandibular. El cráneo de las serpientes es todavía más cinético que el de los lagartos. Esta excepcional movilidad craneana se considera como uno de los factores principales en la diversificación de lagartos y serpientes. Tradicionalmente, el orden Squamata se divide en tres subórdenes: Saurios ( Lacertilia ), Serpientes ( Serpentes ) y Anfisbenios ( Amphisbaenia ). Suborden Lacertilia Los lagartos son un grupo extremadamente diversificado que incluye animales arbóreos, acuáticos, terrestres e hipogeos. Entre los grupos más conocidos de este variado suborden se encuentran los geckos o salamanquesas ( Gekkonidae ), pequeñas criaturas ágiles, fundamentalmente nocturnas, y con discos adhesivos en los dedos, que les permiten caminar boca abajo y en superficies verticales; las iguanas ( Iguanidae ) son lagartos normalmente de brillantes colores y con adornos en forma de crestas, pequeñas espinas, escamas o abanicos gulares, entre las que se encuentra la llamativa iguana marina de las islas Galápagos; los eslizones o escincos ( Scincidae ) con sus cuerpos alargados, una armadura de osteodermos estrechamente yuxtapuestos y extremidades reducidas en muchas especies; los varanos ( Varanidae ), depredadores activos que incluyen al mayor lagarto conocido, el dragón de Komodo, Varanus komodoensis y los camaleones ( Chamaeleonidae ), un grupo de lagartos arborícolas, principalmente de África y de Madagascar. Los camaleones son curiosas criaturas que capturan insectos con su lengua pegajosa, que puede dispararse rápidamente y con precisión a una distancia que muchas veces supera la propia longitud del cuerpo del animal. La gran mayoría de los lagartos tienen cuatro patas y cuerpo relativamente cortos, pero, en muchos, las extremidades han degenerado y algunos, como los luciones son animales totalmente ápodos. La mayoría de los lagartos presentan párpados móviles, mientras que los ojos de una serpiente están permanentemente cubiertos por una membrana transparente. Los lagartos tienen una buena
visión durante el día (la retina tiene abundantes conos y bastones), aunque en un grupo, las salamanquesas nocturnas, en sus retinas únicamente hay bastones. Casi todos los lagartos presentan un oído externo que falta en las serpientes; el oído interno varía en su estructura, pero igual que ocurre con otros reptiles, la audición no desempeña un papel importante en la vida de la mayor parte de los lagartos. Las salamanquesas son la excepción, ya que los machos emiten fuertes voces (para marcar territorios e impedir la aproximación de otros machos), siendo razonable pensar que deben tener un buen sentido del oído. Otras especies vocean en comportamientos de tipo defensivo. Muchos lagartos viven en las regiones calidad y áridas del mundo. Como su piel carece de glándulas, la pérdida de agua por esta vía se reduce. Producen una orina semisólida con un alto contenido de ácido úrico cristalino. Ésta es una adaptación excelente para conservar el agua, y se encuentra en otros grupos aclimatados en hábitats áridos. Algunos, tales como el monstruo de Gila del suroeste de Estados Unidos y norte de México, almacenan grasa en sus colas, que posteriormente utilizan durante los periodos de sequía para producir energía y agua metabólica. El monstruo de Gila, el lagarto tachuelado y el dragón de Komodo, son los únicos lagartos capaces de infligir mordeduras venenosas. Las lagartijas son cosmopolitas en su distribución; están en todas las masas terrestres menos en Groenlandia, Islandia y Antártida; una especie llega al círculo polar Ártico ( Lacerta vivipara ) y están mejor distribuidas en islas que otros Squamata (Porter, 1992). Los límites distribucionales boreales de las lagartijas están definidos por los Scincidae y Teiidae en Norte América y por Lacertidae en Eurasia. Los límites australes están dados por las familias Agamidae , Chamaeleonidae , Cordylidae , Gekkonidae , Lacertidae y Scincidae en África del sur; en Australia y Nueva Zelanda por Scincidae y en Sudamérica por la familia Tropiduridae. Se reconocen aproximadamente unas 5 851 especies (modificado de Uetz, 2013). Desde la publicación de la filogenia morfológica de Estes et al. (1988) se ha descubierto que las lagartijas no son un grupo natural, ya que dentro de ellas están anidadas las serpientes y las anfisbenias. A este respecto se han publicado una gran cantidad de filogenias tratando de investigar las relaciones filogenéticas entre las diferentes familias de lagartijas, algunas de las más recientes son Mulcahy et al. (2012) y Pyron et al. (2013). Infraorder Iguania Familia Agamidae: África, Asia, Oceanía, sur de Europa. 450 spp., 56 géneros en 6 subfamilias Familia Chamaeleonidae: África, 160 spp., 11 géneros y 2 subfamilias Superfamilia Iguanidae Familia Corytophanidae: Centro y Sudamérica, 9 spp., 3 géneros. Familia Crotaphytidae: Norteamérica. 2 géneros, 125 spp. Familia Dactyloidae: América. 500 spp., alrededor de 8 géneros. Familia Hoplocercidae: Sudamérica, Centroamérica. 3 géneros, 16 spp. Familia Iguanidae: América, Madagascar y Fiji. 8 géneros.
Familia Xenosauridae: México y Centroamérica. 1 sólo género, 112 spp. Infraorden Platynota Familia Helodermatidae: Norteamérica. 1 género, 2 especies (5 subespecies), Heloderma sp. Familia Lanthanotidae: Isla de Borneo, 1 género, 1 sp., Lanthanotus burneensis. Familia Varanidae: Nativos de África, Asia, Oceanía. 1 género, 80 spp. ( Varanus sp. ). Suborden Amphisbaenia Con el nombre común de culebrillas ciegas se designa a este grupo altamente especializado para la vida excavadora. El nombre del suborden significa literalmente «andar sobre ambos extremos», refiriéndose a su peculiar capacidad para moverse, tanto para adelante como para atrás. Los anfisbénidos parecen tan diferentes de otros lagartos que hasta muy recientemente se les situaba en su propio suborden. Sin embargo, los análisis filogenéticos de datos moleculares y morfológicos han demostrado que se trata de lagartos altamente especializados, si bien sus relaciones con otros grupos de lagartos no están claras. Tienen cuerpos alargados y cilíndricos de un diámetro casi uniforme y la mayor parte carecen de cualquier resto de extremidades externas. Generalmente los ojos están escondidos bajo la piel, y no hay aberturas auditivas externas. El cráneo de las culebrillas ciegas está sólidamente configurado y dotado de la forma adecuada, cónica o de espátula, para excavar en el suelo. La piel está dividida en numerosos anillos cuyo movimiento en el suelo recuerda a las lombrices de tierra. Los anfisbenios tienen una extensa distribución en Sudamérica y en África tropical. En los Estados Unidos hay una especie de Florida, Rhineura floridana , conocida como «culebra de cementerio». Las anfisbenias son principalmente habitantes de zonas tropicales, subtropicales y templadas de América, África, las penínsulas Arábiga e Ibérica y una pequeña porción del suroeste de Asia. Se les encuentra en diferentes hábitats desde bosques tropicales húmedos y semisecos hasta desiertos arenosos. Se reconocen aproximadamente 184 especies (Uetz, 2013), muchas de las cuales son extremadamente raras, pues sólo se conocen del holotipo o de algunos cuantos ejemplares. Ha habido muchos cambios en la taxonomía de este grupo y recientemente se han propuesto nuevas familias (Vidal y Hedges, 2009). Familia Amphisbaenidae: Cosmopolita, 12 géneros Familia Bipedidae: México, 1 género ( Bipes sp. ), 3 spp. Familia Blanidae: Europa, Mar Mediterráneo. 1 género, 10 spp. ( Blanus sp. ) Familia Cadeidae: Cuba. 1 género, 2 spp. ( Cadea sp .). Familia Rhineuridae: Florida, Estados Unidos. 1 género, 1 sp., Rhineura floridana Familia Trogonophidae: África, Península Arábiga e Irán, 4 géneros, 5 spp. Suborden Serpentes Las serpientes son ápodas y carecen de las cinturas pectoral y pelviana (ésta última puede persistir como vestigio en las pitones, las boas y algunas otras serpientes). Las numerosas
vértebras de las serpientes, más cortas y anchas que las de otros tetrápodos, les permiten rápidas ondulaciones laterales a través de la hierba o sobre terreno rugoso. Las costillas aumentan la rigidez de la columna vertebral al proporcionar más resistencia a las fuerzas laterales. La elevación de las apófisis neurales proporciona más brazo de palanca para que puedan actuar numerosos músculos. Muchos linajes de lagartos presentan reducción o pérdida de las extremidades, pero ninguno ha experimentado la radiación de las serpientes. La limitada o nula cinesis craneal de anfisbénidos y lagartos hace que estos animales sólo puedan consumir alimentos de tamaño relativamente pequeño. Por el contrario, el cráneo altamente cinético y el aparato bucal de las serpientes, que les permiten deglutir presas varias veces mayores que su propio diámetro, son quizá sus más características especializaciones, responsables probablemente de su enorme éxito. A diferencia de las mandíbulas de los lagartos, las dos partes de la mandíbula inferior sólo están unidas por músculos y por piel, lo que les permite dislocarse bastante. Además, muchos de los huesos del cráneo están débilmente articulados que todo el cráneo puede flexionarse asimétricamente para acomodar a las presas de grandes tamaños. Como la serpiente debe continuar respirando durante el lento proceso de deglución, la abertura traqueal (glotis) se extiende hacia adelante entre las dos mandíbulas inferiores. La córnea del ojo de las serpientes está permanente protegida por una membrana transparente que, junto con una falta de movilidad del globo ocular, proporciona a las serpientes su intrigante y fría mirada. La mayor parte de las serpientes tienen relativamente mala vista, con las serpientes arborícolas de las selvas tropicales como excepción. Algunas serpientes arbóreas poseen una excelente visión binocular que les permite localizar a sus presas entre las ramas, donde los rastros de olores serían imposibles de seguir. Las serpientes carecen de oído externo y de membrana timpánica. Esto, junto con la ausencia de una respuesta obvia a los sonidos aéreos, ha llevado a la opinión de que las serpientes son totalmente sordas. Pero las serpientes sí tiene oídos internos, y estudios recientes han demostrado claramente que dentro de un margen limitado de bajas frecuencias (de 100 a 700 Hz) la audición de las serpientes puede compararse favorablemente con la mayor parte de los lagartos. Por otra parte, son también bastante sensibles a las vibraciones transmitidas por el suelo. Sin embargo, para la mayor parte de las serpientes son los sentidos químicos, y no la vista y el oído, los utilizados para cazar a sus presas. Además de las áreas olfativas normales de la nariz, que no están bien desarrolladas, existen los órganos de Jacobson (órganos vomeronasales), un par de fosetas en el cielo de la boca, que están tapizados por un epitelio olfativo ricamente inervado. La lengua bífida, que se agita en el aire, recoge las partículas odoríferas y las mete en la boca; después pasa por los órganos de Jacobson, y la información es transmitida al encéfalo, donde los olores serán identificados e interpretados. La locomoción es un problema obvio para un animal ápodo, pero las serpientes han descubierto varias soluciones para él. El patrón más típico de movimiento es el llamado de ondulación lateral. El movimiento sigue un curso con forma de S, con la serpiente propulsándose al ejercer fuerzas laterales contra las irregularidades del terreno. La serpiente parece «fluir», ya que las
La gran Familia Colubridae , que contiene a las familiares e inocuas culebras, también incluye a unas cuantas serpientes responsables del fallecimiento de personas. Dos ejemplos son el boomslang africano y la serpiente pajarera africana, ambas con colmillos posteriores (opistoglifos), que normalmente utilizan su veneno para aquietar a las presas al tiempo que las están engullendo. Todas las víboras tienen un par de dientes modificados como colmillos en los huesos maxilares, que yacen en una vaina membranosa cando la boca está cerrada. Cuando la víbora ataca, un músculo especial y un sistema de palancas óseas levantan los colmillos cuando se abre la boca, los dirige hacia la presa en el ataque y el veneno es inyectado en la herida a través de un canal situado en dichos colmillos. La víbora suelta su presa inmediatamente después de un mordisco y espera hasta que ésta queda paralizada o muere; entonces, la serpiente traga la presa entera. La saliva de todas las serpientes, incluso las inocuas, posee cualidades tóxicas limitadas, y es lógico que la evolución haya intentado favorecer esta tendencia tóxica. Los venenos de las serpientes han sido tradicionalmente divididos en dos tipos. El neurotóxico actúa principalmente sobre el sistema nervioso, afectando a los nervios ópticos (causa ceguera) o al nervio frénico del diafragma (produce parálisis respiratoria). El tipo hemolítico destruye los glóbulos rojos y los vasos sanguíneos, causando una extensa extravasación de sangre en os tejidos. De hecho, la mayor parte de estos venenos son mezclas complejas de varias fracciones de proteínas que atacan diferentes órganos de forma específica; rara vez pueden ser asignados de forma categórica a cualquiera de los tipos tradicionales. Además, todos los venenos poseen enzimas que aceleran los procesos digestivos. La toxicidad del veneno viene determinada por la dosis letal media en los animales de laboratorio (LD 50 ). En relación con esta referencia, los venenos de la serpiente tigre australiana y algunas de las marinas, parecer ser, gota a gota, los más activos de todos; sin embargo, algunas grandes serpientes son más peligrosas. La agresiva cobra rey, que puede pasar de los 5.5 m de longitud, es posiblemente la mayor y más peligrosa de todas las serpientes venenosas. La mayor parte de las serpientes son ovíparas y ponen sus huevos elípticos y coriáceos bajo troncos en putrefacción, bajo rocas, o en agujeros excavados en la tierra. La mayor parte de las restantes, son ovovivíparas y dan a luz crías bien formadas. Muy pocas serpientes son vivíparas; se forma entonces una placenta primitiva que permite el intercambio de materiales entre las corrientes sanguíneas embrionaria y materna. Las serpientes son capaces de almacenar esperma, y pueden poner varias series de huevos fértiles a diferentes intervalos, mucho después de haber copulado una sola vez (Hickman et al ., 2009). Las serpientes son cosmopolitas, ocupando todas las masas continentales, menos la Antártida, Islandia y Groenlandia, también ocupan varias islas continentales y oceánicas. Hay 2 especies que llegan de forma marginal al círculo polar Ártico Thamnophis sirtalis en América y Vipera berus en Eurasia. En las serpientes los límites boreales de la distribución están marcados por la familia Colubridae en América del Norte y Viperidae en Eurasia. Los límites australes por las familias Elapidae , Colubridae , Typhlopidae y Viperidae en el sur de África; Elapidae en Australia y Colubridae y Viperidae en Sudamérica. Se reconocen aproximadamente unas 3 442 especies (Uetz, 2013). La clasificación de este grupo de reptiles ha sido muy controversial y se
han publicado varias propuestas de relaciones filogenéticas en los últimos años, pero todavía no hay un consenso entre los taxónomos sobre varios grupos problemáticos de serpientes (Lee et al ., 2007; Vidal y Hedges, 2009; Pyron et al ., 2013). Superfamilia Acrochordoidea: Familia Acrochordidae: Australia, 1 género ( Acrochordus sp. ), 3 spp. Superfamilia Uropeltoidea Familia Anomochilidae: Malaysia e Indonesia, 1 género ( Anomochilus sp. ), 3 spp. Familia Cylindrophiidae: Sur de Asia, Malaysia, Indonesia, Islas Aru. 1 género ( Cylindrophis sp. ), 13 spp. Familia Uropeltidae: India y Ceilán (Sri Lanka), 8 géneros, 54 spp. Superfamilia Pythonoidea Familia Loxocemidae: Centroamérica. 1 género, 1 sp. Loxocemus bicolor. Familia Pythonidae: Paleotrópico, 8 géneros, 40 spp. Familia Xenopeltidae: Sureste Asia, 1 género ( Xenopeltis sp. ), 2 spp. Superfamilia Booidea Familia Boidae: América, 50 spp., 13 géneros. Superfamilia Colubroidea Familia Colubridae: Cosmopolitas, 250 géneros, 1800 spp. Superfamilia Elapoidea Familia Lamprophiidae: Asia, África, Europa. 32 spp., 54 géneros. Familia Elapidae: Asia, Australia, África, América. 60 géneros, 250 spp. Superfamilia Typhlopoidea Familia Anomalepididae: Centro y Sudamérica, 18 spp., 4 géneros. Familia Gerrhopilidae: Sur de Asia, Fiji, Islas Salomón, Papúa Nueva Guinea, Vanuatu. 18 spp., 2 géneros. Familia Typhlopidae: América, África, Asia, Australia. 16 géneros, 260 spp. Familia Leptotyphlopidae: América, África. 120 spp., 12 géneros. Familia Xenotyphlopidae: Madagascar, 1 género ( Xenotyphlops sp. ), 2 spp. Actualmente no asignado a ninguna Superfamilia: Familia Aniliidae: Sudamérica, 1 género, 1 sp., Anilus scytale. Familia Bolyeriidae: República de Mauritius e islas circundantes. 1 género, 1 sp. Casarea dussumieri. Familia Homalopsidae: Asia y Oceanía, cerca de 55 spp., 23 géneros. Familia Pareidae: Asia, 20 spp., 3 géneros. Familia Tropidophiidae: Centro y Sudamérica, Islas Caribe. 34 spp., 2 géneros. Familia Viperidae: Solo ausente en Antártida, Hawáii, Madagascar, Nueva Zelanda. 230 spp., 32 géneros. Familia Xenodermidae: Asia, 18 spp., 6 géneros.
El grupo más pobremente representado en México son las anfisbenias, ya que sólo representan el 1.6% de las especies del mundo. Sin embargo, la única familia de reptiles que es endémica del país es Bipedidae , la cual pertenece a este grupo (Cuadros 1, 2). Aunque la riqueza de lagartijas a nivel de géneros y especies en México es baja, 9 y 7.1% respectivamente, a nivel de familias están presentes en el país el 50% de las familias de estos escamados (Flores-Villela & García- Vázquez, 2013).
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS
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