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EL MOVIMIENTO
1. Introducción. Organización anatomofuncional de un
movimiento.
El músculo está inserto en los huesos por sus extremos.
El sistema nervioso está inervado, hace conexión sináptica con el músculo.
Por el axón de una motoneurona viaja el impulso nervioso eferente motor, llega hasta el músculo y a través de una sinapsis especial, unión neuromuscular. Cuando llega el impulso nervioso motor el músculo se contrae.
Los movimientos se producen cuando a la llegada de un impulso nervioso al músculo, estos se contraen y tiran de los huesos donde están insertos, y eso da lugar al desplazamiento de un miembro del cuerpo y de todo el cuerpo.
2. Los músculos.
2.1. El músculo esquelético.
Figura 8.
Los músculos esqueléticos son los que mueven nuestro cuerpo, y por lo tanto son los responsables de nuestra conducta. Los músculos se ligan a los huesos mediante los tendones, resistentes a bandas de tejido conjuntivo. Los músculos esqueléticos pueden realizar varias clases de movimientos, pero nos
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referiremos principalmente a dos de éstos: la flexión y la extensión. La contracción del músculos flexor produce una flexión, el doblar una extremidad. La extensión, que es el movimiento contrario, se produce por contracción de los músculos extensores. Estos se denominan músculos antigravitatorios. Los músculos esqueléticos se componen de dos tipos de fibras musculares:
- Las fibras musculares extrafusales están inervadas por axones de las motoneuronas alfa. La contracción de estas fibras le aporta al músculo fuerza motriz.
- Las fibras musculares intrafusales son órganos sensoriales especializados que están inervados por dos axones, uno sensorial y otro motor. A estos órganos también se les llama husos musculares debido a su forma. Las fibras extrafusales están localizadas dentro de los husos y las extrafusales son las que se hallan fuera de ellos. El axón eferente de las motoneuronas gamma hace que la fibra intrafusal se contraiga. La función de dicha contracción es modificar la sensibilidad al estiramiento de las terminaciones de la fibra aferente. Una motoneurona alfa, su axón y las fibras musculares extrafusales asociadas constituyen una unidad motora.
3. La unión neuromuscular.
Figura placas terminales
motoras
La sinapsis entre el botón terminal de una neurona eferente y la membrana de una fibra muscular se denomina unión neuromuscular.
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4.1. El reflejo de estiramiento
Contracción refleja de un músculo en respuesta a su estiramiento, lo que estimula a los propioceptores .Se trata de un reflejo monosináptico que implica la detección del estímulo, su conducción a través de la raíz posterior y la sinapsis con las neuronas motoras alfa del asta anterior que conducen, de vuelta el estímulo para la contracción muscular por la raíz anterior. Estímulo: percusión en el tendón que provoca una distensión de los receptores que hay en el músculo correspondiente originando un impulso nervioso eferente que viaja por una neurona sensorial hasta la médula y va a hacer sinapsis con una neurona motora (asta anterior) desencadenando un impulso nervioso motor que va hasta los músculos correspondientes provocando su contracción.
Figura arcos reflejos (F)
4.2. Reflejo de extensión monosináptico (reflejo miotático
monosináptico)
Figura 8. Un reflejo es de naturaleza inconsciente. Esto ocurre cuando un músculo es estirado por encima de su valor preseleccionado. La acción refleja produce el restablecimiento de la longitud de partida del músculo.
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Proceso: Colocar el peso en la mano de una persona. Debido al peso que sostiene la persona, el antebrazo empieza a descender. Este movimiento alarga el músculo e incrementa la frecuencia de descarga de las neuronas aferentes (ganglio espinal) del huso muscular, cuyos botones terminales estimulan entonces a las motoneuronas alfa en el asta anterior de la sustancia gris de la médula espinal, aumentando su tasa de disparo. Como resultado la fuerza de contracción muscular se acrecienta, y el brazo puede sostener el peso en alto.
2.3. El reflejo polisináptico.
Figura arcos reflejos (E)
La neurona sensitiva primero dentro de la sustancia gris de la médula espinal hace sinapsis con una neurona de asociación y esta a su vez con la neurona motora.
4.3. El reflejo de retirada.
Figura arcos reflejos (G) Estímulo: objeto punzante en la punta del pie donde tenemos los nociceptores que quedan estimulados originando un impulso aferente que viaja por una neurona sensitiva de un ganglio sensorial de la médula, entra por la raíz posterior del nervio espinal correspondiente y va a hacer sinapsis con una neurona de asociación en la sustancia gris de la médula. Esta neurona de asociación va a hacer sinapsis con una neurona motora del asta anterior de la sustancia gris de la médula y sale un impulso nervioso motor por la raíz anterior del nervio correspondiente y viaja hasta un grupo grande de músculos de la pierna hasta huir de lo que causa el dolor.
5. Control cerebral del movimiento.
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Figura 8.
El principal aporte de información cortical a la corteza motora primaria procede de la corteza frontal de asociación, localizada rostralmente a ella.
Es la responsable de generar los impulsos nerviosos que controlan la ejecución de movimientos. Recibe también proyecciones de la corteza somatosensorial primaria adyacente, localizada a lo largo del surco central. Las conexiones entre estas dos áreas son bastante específicas: las neuronas de la corteza somatosensorial primaria que responden a los estímulos aplicados en una zona específica del cuerpo envían axones a neuronas de la corteza motora primaria que mueven los músculos de la misma parte del cuerpo.
4.5. El área motora suplementaria.
Se localiza en la cara medial del encéfalo, inmediatamente delante de la corteza motora primaria. Recibe información de las áreas asociativas de la corteza parietal y la temporal. Participa en la planificación del movimiento y ejecutan dichos planes mediante sus conexiones con la corteza motora primaria.
Figura 8.
4.6. La corteza premotora.
Se sitúa en su mayor parte en la cara lateral, también justo delante de la corteza motora primaria. Recibe información de las áreas asociativas de la corteza parietal y la temporal. Participa en la planificación del movimiento y ejecutan dichos planes mediante sus conexiones con la corteza motora primaria.
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2.5. Corteza sensorial-corteza motora (conexiones, comunicación)
El área motora suplementaria y la corteza premotora reciben información de las áreas asociativas de la corteza parietal y temporal. La corteza visual de asociación está organizada en dos corrientes: la dorsal y la ventral.
4.7. La corriente visual ventral.
Desemboca en la corteza temporal inferior, interviene en la percepción y el reconocimiento de objetos concretos –el aspecto “qué” de la percepción visual-. Además la corteza somatosensorial primaria que está en la región poscentral del lóbulo parietal envía directamente información somatosensorial a la corteza motora primaria.
4.8. La corriente visual dorsal.
Termina en la región posterior del lóbulo parietal, participa en la percepción de la localización –el aspecto “dónde” de la percepción visual-. Además el lóbulo parietal está involucrado en la organización de los movimientos guiados visualmente –el “cómo” de la percepción visual-. Aparte de recibir información visual sobre el espacio, el lóbulo parietal recibe información, procedente de los sistemas somatosensoriales y auditivo, sobre la localización espacial e integra dicha información con la información visual.
2.6. El control cortical del movimiento: vías descendentes.
• EL GRUPO LATERAL DE VÍAS DESCENDENTES:
A) Las neuronas de la corteza motora primaria controlan los movimientos a través de dos grupos de vías descendentes, el grupo lateral y el grupo ventromedial, llamados así por su lugar en la sustancia blanca de la médula espinal donde se localizan.
B) Está formado por el fascículo corticoespinal lateral, el fascículo córticobulbar y el fascículo rubroespinal.
C) Este sistema participa básicamente en el control de los movimientos independientes de las extremidades, en particular de las manos y los dedos. Los movimientos independientes de las extremidades se refieren a que la extremidad derecha y la izquierda realizan movimientos diferentes –o a que una extremidad se mueva mientras la otra permanece quieta-. Estos movimientos contrastan con los movimientos coordinados de las extremidades, como los implicados en la locomoción.
- GRUPO VENTROMEDIAL DE LAS VÍAS DESCENDENTES:
A) Las neuronas de la corteza motora primaria controlan los movimientos a través de dos grupos de vías descendentes, el grupo lateral y el grupo ventromedial, llamados así por su lugar en la sustancia blanca de la médula espinal donde se localizan.
B) Formado por el fascículo vestíbuloespinal, el fascículo tectoespinal, el fascículo reticuloespinal y el fascículo corticoespinal ventral.
Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos reticuloespinales se hallan en muchos núcleos del tronco del encéfalo y la formación reticular mesencefálica. Estas neuronas controlan varias funciones automáticas, tales como el tono muscular, la respiración, el toser y el estornudar; pero también intervienen en conductas que están bajo control neocortical directo, como andar.
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Figura 8.
4.11. El fascículo rubroespinal.
El fascículo rubroespinal se origina en el núcleo rojo del mesencéfalo. Dicho núcleo recibe sus aferencias más importantes de la corteza motora, a través del fascículo corticorrubral, y del cerebelo.
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Hay axones de los fascículos rubroespinales que terminan en las motoneuronas de la médula espinal que controlan los movimientos de los músculos de las extremidades delanteras o traseras.
Figura vía piramidal
4.12. Otras vías del grupo ventromedial.
Estos fascículos controlan las motoneuronas de la zona ventromedial de la sustancia gris medular. Las neuronas de todos estos fascículos reciben aferencias de las regiones de la corteza motora que controlan los movimientos del tronco y los músculos proximales. Además, la formación reticular recibe una considerable cantidad de aferencias de la corteza premotora y de varias regiones subcorticales, entre ellas la amígdala, el hipotálamo y los ganglios basales. El origen de este grupo se da en el tronco del encéfalo y su destino con las motoneuronas de la médula espinal.
5.1. El fascículo vestíbuloespinal.
Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos vestibuloespinales se localizan en los núcleos vestibulares. Viajan desde estos núcleos hasta la sustancia gris de la médula espinal. Su destino es el tronco y las piernas y salen desde la médula espinal. Controlan los movimientos posturales en respuesta a la información procedente del sistema vestibular.
5.2. El fascículo tectoespinal.
Haz de axones que viaja desde el tectum hasta la médula espinal. Los cuerpos celulares de las neuronas de los fascículos tectoespinales se localizan en el tubérculo cuadrigémino superior. Va desde la médula espinal hasta los músculos del cuello y el tronco.
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Tabla 8.
2.7. Funciones motoras de los ganglios basales.
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Figura 8.
Los ganglios basales son los núcleos de sustancia gris que están enterrados en la sustancia blanca del subcortex. No todos, los ganglios basales, tienen funciones motoras. Los que tienen funciones motoras son el caudado, el putamen y el globo pálido. Son una parte muy importante del sistema motor del cerebro y cuando se lesionan producen deficiencias motoras muy graves: Parkinson, enfermedad de Huntington,… Los ganglios basales reciben aferencias de toda la corteza cerebral particularmente de la corteza motora primaria y somatosensorial. También de la sustancia negra del mesencéfalo ventral. Además los ganglios basales envían dos tipos de eferencias: una de la corteza motora primaria (área motora suplementaria) y a través del tálamo a la corteza motora. Manda eferencias también a los núcleos motores del tronco del encéfalo. Mediante estas eferencias los ganglios influyen en los movimientos controlados por la corteza motora primaria y ejercen un cierto control directo sobre las vías ventromediales.
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Figura 8.
2.10. Corteza cerebelosa.
Este circuito está constituido de la siguiente manera: El cortex cerebral, concretamente la corteza motora primaria y las áreas corticales de asociación envían impulsos nerviosos a dos zonas diferentes de la corteza cerebelosa:
a. Zona intermedia de la corteza cerebelosa Esta envía conexiones al núcleo interpuesto y este a su vez envía proyecciones al núcleo rojo. Además, envía aferencias al núcleo ventromedial del tálamo, y a su vez, este se proyecta a la corteza cerebral motora. La zona intermedia del cerebro influye en el fascículo rubroespinal, por tanto, interviene en el movimiento de brazos y piernas.
b. a1-a2-a a1) Tales movimientos los inician neuronas de la corteza frontal de asociación, la cual controla a las neuronas de la corteza motora primaria. La corteza frontal puede planificar e iniciar los movimientos pero no dispone de los circuitos neurales necesarios para automatizar las complejas y exactamente programadas secuencias de contracciones musculares que se requieren para realizar los rápidos movimientos de precisión. Esta función la asume la zona lateral del cerebelo. Tanto la corteza frontal de asociación como la corteza motora primaria envían información, a través del núcleo pontino, acerca de los movimientos destinados a un fin a la zona lateral de la corteza cerebelosa. Esta analiza la información y la envía al núcleo dentado el cual hace dos cosas:
- Envía esa información al tálamo ventrolateral, al cual a su vez, se proyecta a la corteza motora primaria. A través de este proceso el cerebelo controla los movimientos cuando estamos realizándolos. - Envía aferencias al núcleo rojo y este a su vez inicia el sistema rubroespinal, controlando los movimientos que dependen del mismo.
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a2) El tálamo ventrolateral recibe la información del núcleo dentado y la envía a la corteza motora primaria.
a3) La zona lateral recibe asimismo información procedente del sistema somatosensorial, el cual le informa de la posición actual y la frecuencia de movimientos de las extremidades (información necesaria para analizar los detalles de un movimiento).
Figura 8.
7. Contribución de la formación reticular al movimiento.
Se encuentra en todo el tronco del encéfalo (mesencéfalo, protuberancia, bulbo raquídeo)
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