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PSICOLOGÍA
FISIOLÓGICA
TEMA 1 LA VISIÓN
Recibimos información acerca del ambiente desde los receptores sensoriales- neuronas especializadas en la recepción de una variedad de acontecimientos físicos-. Los estímulos modifican los receptores, y a través de varios procesos, alteran su potencial de membrana. Este proceso se conoce como transducción sensorial porque una serie de fenómenos sensoriales son transducidos a cambios en el potencial de membrana de la célula. Estos cambios eléctricos se denominan potenciales receptores. Los potenciales receptores modifican la liberación de neurotransmisor, y por tanto, modifican el parón de descarga de las neuronas con las que sinaptan.
Se suele decir que tenemos cinco sentidos: vista, oído, olfato, gusto y tacto.
El estímulo
Para los seres humanos, la luz es una estrecha banda del espectro de radiación electromagnética. La radiación electromagnética nos resulta visible entre los valores de longitud de onda comprometidos entre 380 y 760 nm. El color de la luz viene determinado por tres dimensiones: tonalidad, saturación y brillo. Las longitudes de onda determinan la primera de las tres dimensiones perceptivas de luz: la tonalidad. El espectro de luz visible muestra el rango de longitudes de onda que nuestros ojos pueden detectar. La luz también puede variar en intensidad, lo que corresponde con la segunda dimensión perceptiva: el brillo. Si se incrementa la intensidad de la radiación electromagnética, la apariencia de brillo también aumenta. La tercera dimensión, la saturación se refiere a la pureza relativa de la luz que se percibe.
Anatomía del sistema visual
- Los ojos (Figura del atlas)
Los ojos están suspendidos en las órbitas, que son cavidades óseas de la zona anterior del cráneo. Se mantienen en su posición y se mueven mediante seis músculos extraoculares, que están unidos a la envuelta externa del globo ocular, rígida y blanca que es la llamada esclerótica. Normalmente no se puede mirar la parte posterior de los globos oculares y ver estos músculos, porque la zona de unión queda oculta por la membrana conjuntiva. Esta membrana mucosa recubre el interior del párpado y se dobla, revistiendo al globo ocular.
Los ojos tienen tres tipos de movimientos: movimientos de vergencia, movimientos sacádicos y movimientos de persecución. Los movimientos de vergencia son aquellos movimientos cooperativos que mantienen la fijación de ambos ojos sobre el mismo punto. Cuando se observa una escena que se produce delante de nuestros ojos, la mirada no la recorre lenta y continua a lo largo de todos sus elementos. Así lo que hacen los ojos son movimientos sacádicos que son aquellos movimientos bruscos y rápidos de los ojos, utilizados en la exploración de la escena visual. Por otra parte, si miramos un dedo mientras lo movemos de un lado a otro, puede hacerse que los ojos se muevan más lentamente. Estos movimientos se denominan movimientos de persecución que son aquellos movimientos que hacen los ojos para mantener proyectada en la fóvea la imagen de un objeto en movimiento.
La capa externa de la mayor parte del ojo, la esclerótica, es opaca y no permite la entrada de luz. Sin embargo, la córnea , es transparente y permite el paso de la luz. La cantidad de luz que
penetra es regulada por el tamaño de la pupila , que es una abertura en el iris , un anillo de músculos con pigmentos situado detrás de la córnea. El cristalino , situado detrás del iris, está formado por una serie de capas transparentes como las de una cebolla. Su forma puede modificarse por la contracción de los músculos ciliares. Estos cambios de forma del cristalino permiten que se formen sobre la retina imágenes enfocadas de objetos próximos o alejados- proceso llamado acomodación.
Después de pasar por el cristalino, la luz atraviesa la parte principal del ojo, que contiene el humor vítreo , sustancia gelatinosa y clara. Una vez que la luz atraviesa el humor vítreo, incide sobre la retina en la capa interna de la parte posterior del ojo. En la retina se encuentran las células receptoras, los bastones y los conos denominados ambos fotorreceptores.
La retina humana contiene aproximadamente 120 millones de bastones y 6 millones de conos. En concreto, los conos son los responsables de la visión diurna. Aportan información de los detalles del entorno, de los detalles más finos o agudeza visual.
La fóvea es la región central de la retina, donde existe la máxima agudeza, y contiene solamente conos.
Otra estructura de la retina es el disco óptico , la zona donde los axones portadores de la información visual, se reúnen para salir del ojo, formando el nervio óptico.
Los fotorreceptores hacen sinapsis con las células bipolares , neuronas cuyas dos ramas conectan la capa profunda y la superficial de la retina. A su vez, estas neuronas conectan con las células ganglionares , neuronas cuyos axones forman el nervio óptico, que lleva la información al cerebro. Además, en la retina hay células horizontales y células amacrinas ; ambas transmiten la información en dirección paralela a la superficie de la retina, combinando así mensajes de fotorreceptores adyacentes.
Los fotorreceptores
Cada fotorreceptor consiste en un segmento externo, conectado por un segmento interno que contiene el núcleo. El segmento externo está formado por varios cientos de lamellae o finos discos de membrana.
Naturaleza de la transducción de la información visual: La primera etapa en la cadena de acontecimientos que lleva a la percepción visual implica la existencia de una sustancia química, llamada pigmento fotosensible. El pigmento fotosensible está formado por moléculas especiales incluidas en la membrana de las láminas de los discos; un solo bastón humano contiene aproximadamente 10 millones de ellas. Las moléculas tienen dos componentes: la opsina y el retineno. Hay varios tipos de opsinas ; por ejemplo, el pigmento fotosensible de los bastones humanos, la rodopsina que está formado por la opsina de los bastones más retineno. El retineno es sintetizado a partir de la vitamina A, lo que explica que se diga que las zanahorias, ricas en esta vitamina, son buenas para la vista. Al exponer a la luz una molécula de rodopsina, se rompe en sus dos componentes: opsina de bastón y retineno. Cuando esto sucede, la opsina del bastón cambia su color rosado a un amarillo pálido, se dice por ello que la luz blanquea el pigmento fotosensible. Esta rotura del pigmento fotosensible provoca un cambio en el potencial de la membrana del fotorreceptor, lo que modifica la tasa con la que libera su neurotransmisor, el glutamato.
La membrana del fotorreceptor es diferente de la de otras células- contiene canales para los cationes que están generalmente abiertos-.
estimulada-.La localización del campo receptor de una neurona determinada de la situación de los fotorreceptores que le proporcionan la información visual.
En la periferia de la retina, muchos receptores individuales convergen en una única neurona ganglionar, llevando así la información de un área relativamente grande de la retina y por tanto, de un área relativamente grande del campo visual.
Esta relación receptor axón explica el hecho de que la visión foveal sea muy aguda y que la periferia sea bastante menos precisa.
Hartline (1938) descubrió que en la retina de la rana hay tres tipos de células ganglionares.
Las células ON, que respondían con un aumento de descargas cuando la retina era iluminada
Las células OFF , que respondían cuando se interrumpía la iluminación
Las células ON/OFF que respondían brevemente tanto cuando se iluminaban como cuando se apagaba la luz.
Las células ON eran excitadas cuando se proyectaba luz en el centro de su campo receptor y eran inhibidas cuando la luz se proyectaba en el anillo circundante, mientras que las células OFF respondían de forma contraria. Las células ganglionares ON/OFF se excitaban brevemente cuando se iniciaba o se interrumpía la iluminación.
Las dos categorías principales de células ganglionares (ON y OFF) y la organización de sus campos receptores en centro y periferia de respuesta opuesta proporcionan una información útil para el resto del sistema visual.
Codificación de color
Hay tres tipos de fotorreceptores responsables de la visión del color. Los investigadores han estudiado las características de absorción de un fotorreceptor aislado, determinando la cantidad de las distintas longitudes de onda que es absorbida por los pigmentos fotosensibles. Estas características son controladas por el tipo de opsina que contiene cada fotorreceptor; diferentes opsinas absorben determinadas longitudes de onda más fácilmente de onda más fácilmente.
Las personas con protanopía que se refiere a la alteración del primer color confunden rojo y verde.
Las personas con deuteranopía también confunden rojo y verde y tienen también una agudeza visual normal. Sus conos “verdes” parecen contener la opsina de los conos “rojos”.
La tritanopía es una alteración implica la modificación de un gen que no está localizado en el cromosoma X. Tienen las dificultades con las tonalidades correspondientes a las longitudes de onda corta y ven el mundo en rojos y verdes.
Análisis de la información visual: papel de la corteza estriada.
Las células ganglionares de la retina codifican información acerca de las cantidades relativas de luz que inciden en el centro y la periferia de sus campos receptores y, en muchos casos, acerca de las longitudes de onda que la componen. La corteza estriada ejecuta un procesamiento adicional a esta información; que es transmitido, a su vez, a la corteza de asociación.
- Anatomía de la corteza estriada
La corteza estriada consta de seis capas principales (y varias subcapas), dispuestas en bandas paralelas a la superficie de la corteza. Estas capas contienen los núcleos de los somas neuronales y las arborizaciones dendríticas, que aparecen como bandas claras y oscuras en las secciones del tejido con tinciones para los cuerpos celulares.
En primates la información desde las capas parvocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal entran en la capa intermedia de la corteza estriada. Desde ahí, la información se reenvía a las capas superiores, donde es analizada por circuitos neuronales. Los axones que aportan información desde las capas coniocelulares forman sinapsis con las neuronas de la capa
Si se considera globalmente la corteza estriada de un hemisferio, se observa que contiene un mapa de la mitad contralateral del campo visual (aproximadamente un 25 % de la superficie de la corteza estriada se dedica al análisis de la información procedente de la fóvea).
- Organización modular de la corteza estriada
Cada módulo recibe información desde otros módulos, ejecuta algunas operaciones y pasa, entonces los resultados a otros módulos.
La corteza estriada está dividida en unos 2.500 módulos y contiene aproximadamente unas 1.500 neuronas. Las neuronas de cada módulo están dedicadas al análisis de varias características o rasgos de un área muy pequeña del campo visual. Estos módulos reciben colectivamente información desde todo el campo visual; los módulos individuales son como azulejos de un mural de mosaico. Desde las capas parvocelulares, coniocelulares y magnocelulares del núcleo geniculado dorsal llegan los inputs a las diferentes subcapas de la corteza estriada.
El input parvocelular se recibe en la capa 4Cb, el magnocelular en la capa 4Ca, y el coniocelular en la capa 3.
Los módulos están formados, de hecho, por dos mitades, cada una de las cuales rodea un blob de CO. Las neuronas localizadas en los blobs tienen una función especial. Son sensibles al color y a las bajas frecuencias espaciales, pero son relativamente insensibles a otras características visuales. Estas neuronas no responden selectivamente a las distintas orientaciones y tienen campos receptores relativamente amplios, lo que hace pensar que no proporcionan información útil para la percepción de la forma.
Fuera del blob de CO, las neuronas muestra sensibilidad a la orientación, al movimiento, a la frecuencia espacial, a la textura y a la disparidad binocular- pero la mayoría no responden al color. Cada mitad del módulo recibe inputs desde sólo uno de los ojos, pero las conexiones dentro del módulo combina la información de ambos ojos, por lo que la mayoría de las neuronas son binoculares. Dependiendo de sus localizaciones dentro del módulo, las neuronas reciben un porcentaje de inputs variable desde cada uno de los ojos. Las neuronas de un módulo analizan la información de la misma región del campo visual.
Análisis de la información visual: papel de la corteza visual de asociación.
- Dos corrientes de análisis visual
La información visual procedente de la corteza estriada se analiza en la corteza visual de asociación. Las neuronas de la corteza estriada envían axones a la corteza extraestriada, la
Los campos receptores de las neuronas del área TEO tienen dimensiones absolutamente variables, pero generalmente son más grandes que los de las neuronas del área V4 y más pequeños que los de las neuronas del área TE. Sus aferencias principales le llegan desde el área V4 y las principales eferencias se dirigen al área TE, lo que sugiere que la “la codificación neural de los objetos visuales en TEO está basada en los rasgos de los objetos, y que éstos son más globales que los de V4, pero no tanto como los de TE.
Las neuronas del área TE tienen los campos receptores más grandes de todas ellas, a menudo abarcando la mitad completa del campo visual contralateral.
- Estudios con sujetos humanos
Las lesiones de la corteza visual de asociación en el hombre pueden causar una categoría de alteraciones conocidas como agnosias visuales. La agnosia se refiere a la incapacidad para percibir o identificar un estímulo por medio de una modalidad sensorial determinada ni siquiera los detalles pueden ser detectados por medio de esta modalidad aunque la persona mantenga una capacidad intelectual normal.
La agnosia visual perceptiva es la alteración en la percepción de alto nivel, mientras que las agnosias visuales asociativas son desconexiones entre la percepción y el sistema verbal.
La prosopagnosia es la alteración de la capacidad de reconocer a personas al ver sus rostros. Un área implicada en la percepción de los rostros y otros objetos complejos que requieren experiencia en reconocer es el área fusiforme de las caras, que es una región situada extraestriada, localizada en la base del cerebro.
Una persona con agnosia visual aperceptiva que no puede reconocer objetos comunes tampoco puede dibujarlos ni copiar dibujos hechos por otros. Sin embargo, una persona con agnosia visual asociativa parece que tiene los circuitos neurales necesarios para el reconocimiento de objetos, pero estas personas parecen no ser conscientes de lo que perciben.
Percepción de la localización espacial
Además de tres subáreas de la corteza extraestriada – las que están implicadas en el color, la orientación y el movimiento- envían información a través del área V5 a la corteza parietal. El lóbulo parietal está implicado en la percepción espacial y a través de conexiones recibe los inputs visuales.
- Síndrome de Balint: síndrome causado por la lesión bilateral de la región parieto-occipital, incluye ataxia óptica, apraxia ocular y simultagnosia.
a) La ataxia óptica se refiere a la dificultad en alcanzar o coger los objetos cuando el movimiento está guiado visualmente.
b) La apraxia ocular es la dificultad para explorar visualmente el entorno.
c) La simultagnosia es la dificultad para percibir más de un objeto a la vez.
TEMA 2 LA AUDICIÓN
El estímulo
Cuando un objeto vibra, sus movimientos provocan que las moléculas del aire se condensen y se rarifiquen alternativamente, produciendo ondas que viajan desde el objeto vibrante a, aproximadamente, unos 320 m/s. Si los rangos de la vibración están entre 30 y 20.000 veces por segundo, aproximadamente, estas ondas estimularán las células receptoras de nuestros oídos y serán percibidas como sonidos.
La percepción del tono de un estímulo auditivo está determinada por la frecuencia de la vibración que se mide en hercios o ciclos por segundo. El volumen es una función de la intensidad- el grado en que difieren entre sí las condensaciones y las rarefacciones del aire-. El timbre proporciona información acerca de las características de un sonido en concreto.
Anatomía del oído
Los sonidos son encauzados por el pabellón auricular del oído externo, a través del canal auditivo hasta la membrana timpánica, la cual vibra con el sonido.
El oído medio consiste en una región formada por una cavidad situada detrás de la membrana timpánica de aproximadamente 2 ml de volumen. Contiene los huesecillos del oído medio, que forman un conjunto que entra en vibración con la membrana timpánica. El martillo conecta con la membrana timpánica y a través del yunque y el estribo transmite las vibraciones a la cóclea, estructura que contiene los receptores. La base del estribo percute hacia atrás contra la membrana de la ventana oval, abertura en los huesos que rodean la cóclea. La cóclea forma parte del oído interno. Está llena de fluido, por lo que los sonidos transmitidos a través del aire tienen que ser transferidos a un medio líquido. En condiciones normales este tipo de transferencia es muy poco eficaz. La cadena de huesecillos sirve como un medio extremadamente eficiente de transmitir la energía. Los huesecillos proporcionan una ventaja mecánica; la base del estribo al percutir sobre la ventana oval lo hace con recorridos más cortos pero con más fuerza que los que hace la membrana timpánica contra el martillo.
La cóclea está dividida longitudinalmente en tres secciones: la rampa vestibular, la rampa vestibular media y la rampa timpánica. El órgano receptor, conocido como órgano de Corti , consiste en la membrana basilar, las células ciliadas y la membrana tectorial. Las células receptoras auditivas son las llamadas células ciliadas, que están ancladas como bastones entre las células de Deiter a la membrana basilar. Los cilios de las células ciliadas pasan a través de la membrana reticular y el extremo de alguno de ellos se une a la membrana tectorial que es rígida y se proyecta por encima de las ciliadas como si fuese una cornisa. Las ondas sonoras provocan el movimiento de la membrana basilar con respecto a la membrana tectorial con lo que se inclinan los cilios de las células ciliadas, lo que genera el potencial receptor.
Células ciliadas y transducción de la información auditiva
Hay dos tipos de receptores auditivos: las células ciliadas internas y las externas, situadas, respectivamente, en el interior y exterior de la espiral coclear. Las células ciliadas contienen cilios, prolongaciones finas dispuestas, según su longitud, en varias filas. Las células ciliadas tienen sinapsis con las dendritas de neuronas bipolares cuyos axones llevan la información auditiva al encéfalo.
Las ondas sonoras provocan oscilaciones hacia arriba y hacia abajo, tanto en la membrana basilar como en la tectorial. Estos movimientos inclinan los cilios de las células ciliadas en una u otra dirección. Los extremos de los cilios de las células ciliadas externas están unidos a la membrana tectorial. Los cilios de las células ciliadas internas no contactan con la membrana
internas. En las sinapsis aferentes, el neurotransmisor es el glutamato. En los botones terminales eferentes se libera acetilcolina que parece tener efectos inhibitorios en las células ciliadas.
- El sistema auditivo central
Los axones entran y hacen sinapsis en los núcleos cocleares del bulbo. La mayoría de las neuronas de los núcleos cocleares envían axones al complejo olivar superior que también está localizado en el bulbo. Las neuronas de estos núcleos envían axones, a través de un grueso fascículo llamado lemnisco lateral, al colículo inferior, situado en el meséncefalo dorsal. Estas neuronas envían sus axones al núcleo geniculado medial del tálamo, el cual a su vez, envía los axones a la corteza auditiva del lóbulo temporal.
Si se desarrolla la membrana basilar como si fuera una lámina plana y se sigue a los axones eferentes que se encargan de la respuesta de los puntos sucesivos a lo largo de su longitud, se llegaría a puntos, igualmente sucesivos, en los núcleos del sistema auditivo y, finalmente, a puntos sucesivos a lo largo de la superficie de la corteza auditiva primaria. El extremo basal de la membrana basilar está representado en su mayoría en la zona medial de la corteza auditiva y el extremo apical en la zona lateral. Esta relación entre la corteza y la membrana basilar es considerada como una representación tonotópica.
La corriente dorsal que es la que finaliza en la corteza parietal, está implicada en la percepción de la localización (donde), mientras que la corriente ventral la que finaliza en la corteza temporal inferior, está implicada en la percepción de la forma (que).
La corteza auditiva primaria está oculta en el borde superior de la cisura lateral. La región principal, que contiene la corteza auditiva primaria, consiste en realidad en tres regiones, cada una de las cuales recibe un mapa tonotópico diferente de información auditiva desde la región ventral del núcleo geniculado medial. El primer nivel de la corteza de asociación auditiva, la región del cinturón, rodea a la corteza auditiva primaria. La región del cinturón, está formada por 7 partes y recibe información desde la corteza auditiva primaria y desde las regiones del núcleo geniculado medial que proyectan a la región del cinturón.
La corteza auditiva está organizada en dos corrientes dorsal y ventral. La corriente dorsal, que termina en la corteza parietal posterior, está implicada en la localización del sonido, y la corriente ventral, que finaliza en la región del paracinturón de la corteza temporal anterior, está implicada en el análisis de sonidos complejos.
Sistema vestibular
El sistema vestibular tiene dos componentes: los sacos vestibulares y los canales semicirculares. Son el segundo y tercer componente del laberinto del oído interno. Los sacos vestibulares responden a la fuerza de gravedad e informan al encéfalo sobre la orientación de la cabeza. Los canales semicirculares responden a la aceleración angular. También responden a los cambios de posición o a la aceleración lineal.
La función del sistema vestibular incluye el equilibrio, el mantenimiento de la cabeza en una posición vertical y el ajuste de los movimientos de los ojos para compensar los movimientos de la cabeza. La estimulación del saco vestibular con frecuencias bajas puede producir náuseas y la estimulación de los canales semicirculares puede producir vértigo y movimientos rítmicos de los ojos.
- Anatomía del aparato vestibular
El laberinto del oído interno incluye la cóclea, los canales semicirculares y dos sacos vestibulares; el utrículo y el sáculo. Los canales semicirculares están orientados siguiendo los tres planos principales de la cabeza: sagital, tranverso y horizontal. Los receptores de cada canal tienen respuestas máximas con la aceleración angular en un plano. Los canales semicirculares consisten en un canal membranoso flotando en uno óseo, los canales membranosos contienen un fluido llamado endolinfa. Un ensanchamiento llamado ampolla contiene el órgano en el que se encuentran los receptores. Estos receptores son células ciliadas similares a las halladas en la cóclea. Sus cilios están embebidos en una masa gelatinosa llamada cúpula, que rellena parte de a ampolla.
Efecto de la aceleración angular en los canales semicirculares: si colocamos un vaso de agua en el centro exacto de una mesa giratoria y empezamos a girarla, el agua primero permanece estacionaria (el vaso se mueve con respecto al agua que contiene). Finalmente, el agua empezará a girar con el contenedor. Si entonces, paramos el giro de la mesa, el agua puede continuar girando durante un tiempo debido a la inercia.
Los canales semicirculares operan con el mismo principio. La endolinfa en los canales, como el agua en el vaso, se opone al movimiento cuando la cabeza comienza a girar. Esta resistencia inercial empuja la endolinfa contra la cúpula, provocando que se doble hasta que el fluido empieza a moverse la misma velocidad que la cabeza. Si se interrumpe el giro de la cabeza, la endolinfa que todavía está circulando por el canal, empujará la cúpula en la otra dirección. La aceleración angular es, con ello, trasladada a flexiones en la cúpula que ejercen una fuerza de cizallamiento en los cilios de las células ciliadas.
Los canales semicirculares trabajan de forma muy diferente. Estos órganos son casi circulares y cada uno contiene una zona de tejido receptor. Esta zona se localiza en el “suelo” del utrículo y en la “pared” del sáculo cuando la cabeza está en posición vertical. El tejido receptor, al igual que el de los canales semicirculares y la cóclea, contiene células ciliadas. El cilio está embebido en una masa gelatinosa superpuesta, que contiene algo bastante inusual: las otoconias, que son pequeños cristales de carbono cálcico. El peso de los cristales provoca que la masa gelatinosa se desplace de posición, según los cambios de orientación de la cabeza. Estos movimientos producen un efecto de cizalla en los cilios de las células ciliadas receptoras.
- Vía vestibular
Los nervios vestibular y coclear constituyen las dos ramas del octavo par craneal. Los cuerpos de las células bipolares que dan lugar a los axones del nervio vestibular están localizados en el ganglio vestibular que se sitúa como un nódulo en el nervio vestibular.
Las neuronas del núcleo vestibular envían sus axones al cerebelo, a la médula espinal, al bulbo y a la protuberancia.
Las proyecciones a los núcleos del tronco cerebral que controlan la musculatura del cuello están claramente relacionadas con el mantenimiento de la posición vertical de la cabeza. El sistema vestibular ejerce un control directo sobre el movimiento de los ojos para compensar los movimientos repentinos de la cabeza. Este proceso llamado reflejo vestíbulo-ocular, mantiene bastante bien la estabilidad de la imagen retiniana.
SENTIDOS SOMÁTICOS
Los sentidos somáticos aportan información acerca de lo que está ocurriendo en la superficie de nuestro cuerpo y en su interior. Los sentidos cutáneos incluyen varias submodalidades
- Percepción de la estimulación cutánea
TACTO: Las sensaciones de presión y vibración están provocadas por movimientos sobre la piel. Los receptores mejor estudiados son los corpúsculos de Pacini, que detectan principalmente la vibración. Cuando el corpúsculo se comba respecto al axón, la membrana comienza a despolarizarse. Si supera el umbral de excitación, se produce un potencial de acción en el nodo de Ranvier.
La curvatura del extremo del terminal nervioso de un corpúsculo de Pacini, parece producir un potencial receptor abriendo los canales iónicos de la membrana y tienen largas cadenas de carbohidratos unidas a ellos. Cuando un estímulo mecánico modifica la forma del terminal del nervio, se ejerce tensión en las cadenas de carbohidratos, haciendo que se abra el canal.
TEMPERATURA: hay un nivel de temperatura que, en una región concreta de la piel, producirá una sensación de temperatura neutra -ni frío ni calor-. Este punto del nivel neutral no es un valor absoluto, depende de la historia previa de estimulación térmica del área. Si la temperatura de una región de la piel se aumentas unos pocos grados, la sensación de calor es pronto reemplazada por una sensación neutra. Si la temperatura de la piel se baja de nuevo hasta su valor inicial se sentirá frío. Así pues, los incrementos de la temperatura disminuyen la sensibilidad de los receptores para el calor y aumentan la de los receptores para el frío. Ocurre lo contrario con el descenso de la temperatura cutánea. Hay dos tipos de receptores térmicos, unos que responden al calor y otros que responden al frío.
DOLOR: la recepción del dolor se produce por redes térmicas libres en la piel; parece que hay al menos, tres tipos de receptores para el dolor (a los que normalmente denominamos nocioceptores o detectores de estímulos nocivos). Los mecanoreceptores de umbral elevado son terminaciones nerviosas libres que responden a presiones intensas, lo que podría estar causado por algo que golpeara, estirara u oprimiera la piel. Un segundo tipo de terminaciones nerviosas libres parece responder a calores extremos, a los ácidos y a la presencia de capsaicina, el ingrediente activo del chile picante.
- Vías somatosensoriales
Los axones somatosensoriales procedentes de la piel, de los músculos o los órganos entran en el sistema nervioso central, vía los nervios espinales. Los axones de la cara y cabeza entran principalmente a través del nervio trigémino. Los cuerpos celulares de las neuronas unipolares están localizados en el ganglio de la raíz dorsal y en el ganglio del nervio craneal. Los axones que llevan la información localizada con precisión ascienden a través de las columnas dorsales de la sustancia blanca de la médula espinal a los núcleos de la región inferior del bulbo. Desde aquí los axones se cruzan hacia el otro lado del encéfalo y ascienden por el lemnisco medial al núcleo ventral posterior del tálamo, el núcleo relevo de la información somatosensorial. Los axones desde el tálamo proyectan a la corteza somatosensorial primaria, que a su vez proyecta la corteza somatosensorial secundaria. En contraste, los axones que convergen con información localizada, sinaptan con otras neuronas en cuanto penetran en la médula espinal. Los axones de estas neuronas se cruzan al otro lado de la médula espinal y ascienden a través del fascículo espinotálamico al núcleo ventral posterior del tálamo.
Percepción del dolor: el dolor parece que tiene tres efectos diferentes en la percepción y en la conducta. El primero es el componente sensorial. El segundo componente son las consecuencias emocionales inmediatas del dolor. El tercer componente es la implicación emocional a largo plazo del dolor crónico.
Estos tres componentes del dolor parecen implicar a tres mecanismos cerebrales diferentes. El componente puramente sensorial está mediado por las vías que van desde la médula espinal, al núcleo ventral posterior del tálamo, y llegan a la corteza somatosensorial primaria y secundaria. El componente emocional inmediato del dolor parece estar mediado por vías que llegan a la corteza del cíngulo anterior y la corteza de la ínsula. El componente emocional a largo plazo parece estar mediado por vías que llegan a la corteza prefrontal.
- Modificación endógena de la sensibilidad al dolor: la estimulación eléctrica de localizaciones determinadas en el cerebro puede causar analgesia, la cual puede ser tan profunda que sirve como anéstesico en las intervenciones quirúrgicas en ratas. Las localizaciones más efectivas parecen ser la sustancia gris periacueductal y la región rostroventral del bulbo.
La estimulación cerebral analgésica activa, aparentemente, los mecanismos neurales que reducen el dolor, provocando, principalmente, la liberación de opioides endógenos. Las neuronas de la sustancia gris periacueductal envían axones al núcleo magnus del rafe, localizado en el bulbo. Las neuronas de este núcleo envían axones a la sustancia gris del asta dorsal de la médula; la destrucción de estos axones elimina la analgesia producida por una inyección de morfina.
La sensibilidad al dolor puede regularse a través de conexiones neurales directas, o bien por la secreción de opioides endógenos. La sustancia gris periacueductal recibe conexiones procedentes de la corteza prefrontal amígdala e hipotálamo. Estas conexiones permiten que el aprendizaje y las reacciones emocionales afecten a la sensibilidad del animal al dolor, incluso sin la secreción de opioides.
GUSTO
El gusto está claramente relacionado con la ingesta, esta modalidad sensorial ayuda a determinar la naturaleza de las cosas que ponemos en la boca. Para que una sustancia, pueda desgustarse, las moléculas tienen que disolverse en la saliva y llegar a los receptores de la lengua. Solo hay cinco cualidades gustativas: amargo, ácido, dulce, salado y unami.
- Anatomía de los botones y las células gustativas
La lengua, el paladar, la faringe y la laringe contienen aproximadamente 10.000 botones gustativos. La mayoría de estos órganos están localizados alrededor de las papilas pequeñas protuberancia de la lengua. Las papilas fungiformes situadas en los dos tercios anteriores de la lengua, contienen hasta ocho botones gustativos, además de receptores para la presión, tacto y temperatura. Las papilas foliadas consisten en pliegues paralelos, que pueden ser hasta unos ocho, situados en los laterales de la zona posterior de la lengua. Las papilas circunvaladas dispuestas, dispuestas forma de V invertida en el tercio posterior de la lengua, contiene unos 250 botones gustativos. Tienen la forma de una pequeña meseta rodeada de un espacio hendido a modo de una zanja. Los botones gustativos consisten en grupos de 20 o 50 células receptoras, neuronas especializas, dispuestas de forma parecida a los gajos de una naranja. Los cilios están localizados en el extremo de cada célula, estos cilios se proyectan a través de una abertura en el botón gustativo hacia la saliva que baña la lengua. Entre las células receptoras vecinas hay uniones estrechas, lo que evita que desde la saliva las sustancias se difundan libremente al interior del propio botón gustativo.
OLFATO
El estímulo olfativo consiste en sustancias volátiles que tiene un peso molecular comprendido entre 15 y 300.
- Anatomía del aparato olfativo
Nuestros seis millones de células olfatorias se sitúan dentro de dos porciones de la membrana mucosa (epitelio olfatorio), ocupando, cada una de ellas, un área de cerca de 2,54 cm². El epitelio olfatorio está localizado en la parte superior de la cavidad nasal. Las células receptoras olfatorias son neuronas bipolares cuyos cuerpos celulares están en la mucosa olfatoria que cubre la lámina cribosa, un hueso de la base, en la parte rostral del cerebro. Las células de soporte contienen enzimas que destruyen las moléculas olorosas, y por ello, ayudan a prevenir que se puedan alterar los receptores olfatorios.
Las células receptoras olfatorias envían, a través de la superficie de la mucosa, una prolongación que se divide en 10 o 20 cilios que penetran en la capa del moco. Las moléculas olorosas deben disolverse en el moco y estimular los receptores moleculares en el cilio olfatorio. Aproximadamente 35 paquetes de axones, rodeados por células de glía, atraviesan el hueso por pequeños orificios de la lámina cribosa (perforada). La mucosa olfatoria también contiene terminaciones nerviosas. Estas terminaciones nerviosas presumiblemente median las sensaciones de dolor que pueden producirse al esnifar algunos irritantes químicos, tal como el amoniaco. Los bulbos olfativos están situados en la base del encéfalo, al final de los alargados tractos olfatorios. Cada célula receptora envía un único axón al bulbo olfatorio, donde hace sinapsis con las dendritas de las células mitrales. Estas sinapsis tienen lugar en el complejo axonal y en las arborizaciones dendríticas llamadas glomérulos olfativos. Los axones de las células mitrales viajan hacia el resto del encéfalo a través de los tractos olfatorios.
Los axones del tracto olfatorio proyectan directamente a la amígdala y a dos regiones de la corteza límbica: la corteza piriforme y la corteza entorrinal. La amígdala envía la información olfatoria al hipotálamo, la corteza entorrinal la envía al hipocampo y la corteza piriforme al hipotálamo y a la corteza orbitofrontal, a través del núcleo dorsomedial del tálamo.
- Transducción de la información olfativa
Las proteínas G sirven de enlace entre los receptores metabótropicos y los canales iónicos cuando un ligando se une con un receptor metabótropico, la proteína G abre cualquier canal iónico directamente, o indirectamente, al activar la producción de un segundo mensajero. El descubrimiento de la Golf sugirió que los cilios olfatorios contenían receptores del olor unidos a esta proteína G.
TEMA 3 CONTROL DEL MOVIMIENTO
Los mamíferos tiene tres tipos de músculos: esquelético, liso y cardíaco.
Músculo esquelético
Los músculos esqueléticos son los que mueven nuestro cuerpo (o nuestro esqueleto), y por lo tanto son los responsables de nuestra conducta. La mayoría de ellos están unidos a los huesos en cada uno de sus extremos, moviéndolos al contraerse. Los músculos se ligan a los huesos mediante los tendones, resistentes bandas de tejido conjuntivo. Los músculos esqueléticos
pueden realizar varias clases de movimientos, pero nos referiremos principalmente a dos de éstos, la flexión y la extensión. La contracción de un músculo flexor produce una flexión, el doblar una extremidad. La extensión, que es el movimiento contrario, se produce por contracción de los músculos extensores. Estos son los denominados músculos antigravitorios- los que usamos para mantenernos de pie.
Anatomía
En la figura 8.1 se muestra la estructura detallada de un músculo esquelético. Se compone de dos tipos de fibras musculares. Las fibras musculares extrafusales están inervadas por axones de las motoneuronas alfa. La contracción de estas fibras le aporta al músculo fuerza motriz. Las fibras musculares intrafusales son órganos sensoriales especializados que están inervados por dos axones, uno sensorial, y otro motor. A estos órganos también se les llama husos musculares debido a su forma. Las fibras musculares intrafusales las localizadas dentro de los husos y las extrafusales las que se hallan fuera de ellos.
La región central de la fibra muscular intrafusal contiene terminaciones sensitivas que responden al estiramiento de la fibra muscular. En realidad, existen dos tipos de fibras musculares intrafusales, pero para simplificar aquí solo presenta uno. El axón referente de las motoneuronas gamma hace que la fibra intrafusal se contraiga. Esta contracción aporta una cantidad insignificante de fuerza.
Un único axón mielínico de una motoneurona alfa inerva varias fibras musculares extrafusales. Una motoneurona alfa, su axón y las fibras musculares extrafusales asociadas constituyen una unidad motora.
Una fibra muscular individual consiste en un haz de miofibrillas, cada una de las cuales está formada por filamentos de actina y miosina. Las regiones donde se superponen los filamentos de actina y los de miosina dan lugar a bandas oscuras, o estrías,, por lo que a los músculos esqueléticos a menudo se les llama músculos estriados.
Bases físicas de la contracción muscular
La sinapsis entre el botón terminal de una neurona eferente y la membrana de una fibra muscular se denomina unión muscular. Los botones terminales de las neuronas forman sinapsis en las placas terminales motoras, localizadas en las hendiduras que hay a lo largo de la superficie de las fibras musculares. Cuando un axón descarga, los botones terminales liberan acetilcolina y se produce una despolarización de la membrana postsináptica.- un potencial de placa terminal-. El potencial de placa terminal es mucho más amplio que el potencial excitatorio postsináptico que ocurre en las sinapsis entre neuronas, un potencial de placa terminal siempre provoca la activación de la fibra muscular, y el potencial se propaga a lo largo de la fibra. Este potencial de acción induce una contracción, o sacudida, de la fibra muscular.
La despolarización de una fibra muscular promueve la apertura de los canales de calcio controlados por voltaje, permitiendo que los iones de calcio penetren en el citoplasma. Este fenómeno desencadena la contracción.
Un único impulso nervioso de una motoneurona produce una única sacudida de una fibra muscular. Los efectos físicos de la sacudida son considerablemente mas prolongados que los del potencial de acción, debido a la elasticidad del músculo y al tiempo requerido para librar a la célula del calcio.
el encéfalo intervenga, el que la información sensorial se enviara al encéfalo y que la información motora fuera transmitida de vuelta llevaría mucho más tiempo.
Obviamente el reflejo rotuliano no tiene utilidad en sí mismo. Sin embargo, si se aplica un estímulo más natural, el provecho de este mecanismo resulta evidente. En la figura 8.5 se representan de colocar un peso en la mano de una persona. Esta vez se ha incluido en la figura un segmento de la médula espinal, con sus raíces, para mostrar el circuito neural que compone el reflejo miotático monosináptico.
Una vez que se ha iniciado en el huso muscular, los impulsos aferentes se conducen hasta los botones terminales en la sustancia gris medular. Estos forman sinapsis con una motoneurona alfa, que inerva las fibras musculares extrafusales del mismo músculo. Solo se encuentra una sinapsis a lo largo del recorrido desde el receptor hasta el efector.
Una de las funciones que realiza este reflejo es que si se aumenta el peso que se sostiene la persona, el antebrazo empieza a descender. Este movimiento alarga el músculo e incrementa la frecuencia de descarga de las neuronas aferentes del huso, cuyos botones terminales estimulan entonces a las motoneuronas alfa, aumentando su tasa de disparo. Como resultado, la fuerza de la contracción muscular se acrecienta, y el brazo puede sostener el peso en alto.
Otra importante función que desempeña el reflejo miotático monosináptico es el control de la postura. Los sacos vestibulares y el sistema visual representan un importante papel en el mantenimiento de la postura. No obstante, estos sistemas se benefician del reflejo miotático monosináptico.
Sistema motor gamma
Los husos musculares son muy sensibles a los cambios de longitud del músculo; su frecuencia de descarga aumenta cuando el músculo se alarga tan sólo un poco. Este mecanismo de detección puede regularse.
Cuando los husos musculares están relajados son relativamente insensibles al estiramiento. Pero cuando las motoneuronas gamma se activan, los husos se acortan y por tanto se vuelven mucho más sensibles a los cambios de longitud del músculo. Esta capacidad de ajustar la sensibilidad simplifica el papel del encéfalo en el control del movimiento. Cuanto mayor es el control que ocurre en la médula espinal, menor es el número de mensajes que han de enviarse al y desde el cerebro.
El control eferente de los husos musculares permite que estos detectores de longitud muscular contribuyan a los cambios de posición de las extremidades. Consideremos un huso muscular individual. Cuando su axón eferente está completamente inactivo, el huso está completamente relajado y extendido. Cuando la frecuencia de descarga del axón eferente aumenta, el huso se va acortando cada vez más. Si al mismo tiempo el resto de totalidad del músculo también se acorta, no se estirará la región central que contiene las terminaciones sensitivas y el axón aferente no responderá. Sin embargo, si el huso muscular se contrae más rápidamente que todo el musculo, se producirá una considerable cantidad de actividad aferente.
El sistema motor se vale de este fenómeno del modo siguiente: cuando el cerebro envía una orden para que se mueva una extremidad se activan tanto las motoneuronas alfa con las gamma. Las motoneuronas alfa inician la contracción muscular. Si hay poca resistencia, tanto las fibras musculares extrafusales como las intrafusales se contraerán aproximadamente en el mismo grado y se provocará poca actividad en los axones aferentes del huso muscular. Pero si la
extremidad encuentra resistencia, las fibras musculares intrafusales se acortarán más que las extrafusales, de modo que los axones sensoriales empezarán a descargar y provocarán que el reflejo miotático monosináptico refuerce la contracción. Así pues, el cerebro se sirve del sistema motor gamma para mover las extremidades. Estableciendo una frecuencia de descarga en el sistema motor gamma, el encéfalo controla la longitud de los husos musculares e , indirectamente, la longitud de todo el músculo.
Reflejo polisináptico
El reflejo miotático monosináptico es el único reflejo medular conocido que implique una única sinapsis. Todos los demás son polisinápticos. Se pueden encontrar ejemplos de reflejos polisinápticos relativamente sencillos, como la retirada de la pierna en respuesta a una estimulación nociva; y relativamente complejos, como la eyaculación del semen.
Los circuitos reflejos se representan generalmente como una única cadena de neuronas, pero en realidad en la mayoría de los reflejos intervienen miles de neuronas. Por lo general, cada axón forma sinapsis con muchas neuronas. Por lo general, cada axón forma sinapsis con muchas neuronas, y cada neurona recibe sinapsis de muchos axones diferentes.
Los axones aferentes del órgano tendinoso de Golgi actúan como detectores de estiramiento muscular. Existen dos poblaciones de axones aferentes de los órganos tendinosos de Golgi, con una diferente sensibilidad a la extensión. Los axones aferentes más sensibles informan al cerebro de la intensidad con que el músculo se va estirando. Los menos sensibles tienen una función adicional. Sus botones terminales establecen sinapsis con interneuronas de la médula espinal. Estas interneuronas forman sinapsis con las motoneuronas alfa, que inervan al mismo musculo. Sus botones terminales liberan glicina, y así se producen potenciales postsinápticos inhibitorios en las motoneuronas. La función de esta vía refleja es disminuir la fuerza de la contracción muscular cuando hay peligro de que se lesionen los tendones o los huesos a los que están unidos los músculos.
El descubrimiento del reflejo inhibitorio del órgano tendinoso de Golgi aportó la primera prueba autentica de inhibición neural, mucho antes de que se conocieran a fondo los mecanismos sinápticos. Un gato descerebrado, cuyo tronco del encéfalo se ha seccionado, presenta el fenómeno conocido como rigidez de descerebración que se refiere a la contracción simultánea de músculos agonistas y antagonistas; provocada por descerebración o por lesión de la formación reticular. El dorso del animal se arquea y sus patas se estiran con rigidez. Esta rigidez proviene de la excitación originada en la zona caudal de la formación reticular, la cual facilita considerablemente todos los reflejos de extensión, especialmente los de los músculos extensores, al incrementar la actividad del sistema motor gamma.
El reflejo miotático monosináptico actúa incluso como base de reflejos polisinápticos. Los músculos están organizados en pares opuestos. El agonista mueve la extremidad en la dirección que se pretende y, dado que los músculos no pueden retroceder, el antagonista mueve la extremidad en la dirección opuesta.
Control cerebral del movimiento
Organización de la corteza motora
La corteza motora primaria se halla en la circunvolución precentral, justo delante del surco central. Los estudios de estimulación han demostrado que la activación de neuronas en áreas
